Especies de gallina ciega (Coleoptera: Scarabaeoidea) asociadas al cultivo de maíz en Ahome, Sinaloa, México

White grubs species (coleoptera: scarabaeoidea) associated to corn in Ahome, Sinaloa, México

G. Antonio Lugo-García^1*, L. Delia Ortega- Arenas¹, Agustín Aragón-García², Héctor González-Hernández¹, Jesús Romero-Nápoles¹, Álvaro Reyes-Olivas³, M. Ángel Morón⁴

¹ Entomología. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. *Autor reponsable. (antoniolugo@colpos.mx)

³ Escuela Superior de Agricultura del Valle del Fuerte. Universidad Autónoma de Sinaloa. 81110. Juan José Ríos, Ahome, Sinaloa.

⁴ Red de Biodiversidad y Sistemática. Instituto de Ecología A. C. 91000. Apartado Postal 63, Xalapa, Veracruz.

Recibido: julio, 2011.
Aprobado: marzo, 2012.

Resumen

En algunas regiones del estado de Sinaloa, México, se considera que las larvas de coleópteros Melolonthidae conocidas como gallina ciega son una de las principales plagas rizófagas del maíz (Zea mays). Por ello, el objetivo del presente estudio fue conocer las especies de gallina ciega asociadas al cultivo de maíz en el Valle del Carrizo, Sinaloa. Se realizaron muestreos de suelo de septiembre de 2008 a marzo de 2009 y se recolectaron adultos de julio a octubre de 2008, dos veces por semana, con una trampa de luz fluorescente negra tipo embudo, instalada en el centro de la parcela de cultivo de maíz. En suelo se identificaron Cyclocephala sinaloae y Phyllophaga sp., y la primera fue la especie dominante (98.94 %), con la mayor población de larvas presentes en octubre. En la trampa de luz se recolectaron 61 198 ejemplares pertenecientes a ocho especies de Scarabaeidae. Cyclocephala sinaloae fue la más abundante (71.67 %), seguida de Oxygrylius ruginasus (26.89 %), Phyllophaga opaca (1.15 %) y Ph. cristagalli (0.2 %). La abundancia de estas especies fue mayor en julio (48.55 %) lo que coincidió con el máximo registro de lluvias. Además se registró por primera vez que los adultos de C. sinaloae se alimentan de frutos de guayaba (Psidium guajava L.) durante la mañana.

Palabras clave: Phyllophaga, Cyclocephala, Zea mays.

Abstract

In some regions of the state of Sinaloa, México, it is considered that the larvae of Melonthidae coleoptera, known as white grub, are one of the principal rhizophagous pests of corn (Zeamays). The objective of the present study was to know the white grub species associated to the corn crop in the Valle del Carrizo, Sinaloa. Soil samplings were made from September of 2008 to March of 2009, and adults were collected from July to October of 2008, twice a week, with a funnel type black florescent light trap, installed in the center of the corn plot. In soil, Cyclocephala sinaloae and Phyllophaga sp. were identified, the former being the dominant species (98.94 %), with the largest larvae population in October. The light trap collected 61 198 specimens pertaining to eight species of Scarabaeidae. Cyclocephala sinaloae was the most abundant (71.67 %), followed by Oxygrylius ruginasus (26.89 %), Phyllophaga opaca (1.15 %) and Ph. cristagalli (0.2 %). The abundance of these species was higher in July (48.55 %), which coincided with the maximum rainfall registered. In addition, for the first time it was registered that the adults of C. sinaloae feed on guava fruits (Psidium guajava L.) during the morning.

Key words: Phyllophaga, Cyclocephala, Zea mays.

INTRODUCCIÓN

En México, el estado de Sinaloa es el principal productor de maíz (Zea mays). En el ciclo otoño invierno 2006-2007 se sembraron 476 533 ha y se cosecharon 4 700 000 t, pero el potencial productivo de maíz es superior a 20 t ha^-1. Una causa de los rendimientos bajos en el cultivo de maíz es el efecto de plagas, favorecidas por el monocultivo y el marcado aumento en la superficie sembrada. Entre los insectos plaga que dañan el sistema radical destaca el complejo gallina ciega, cuya agresividad ha aumentado (Aragón y Morón, 1998). En México hay pocos estudios sobre los problemas ocasionados por las especies de gallina ciega asociadas al cultivo de maíz, y destacan los realizados en los estados de Puebla, Morelos, Nayarit, Michoacán, Chiapas y Jalisco (Nájera-Rincón et al., 2003; Castro-Ramírez etal., 2005; Díaz et al., 2006). En la región norte de Sinaloa no hay un registro detallado de las especies de gallina ciega asociadas a los cultivos y los géneros conocidos están en las Guías Técnicas publicadas por el INIFAP.

Un aspecto notable del problema de estas especies dañinas es el desconocimiento de su biología, identidad y dinámica poblacional, ya que la mayoría de las investigaciones se refieren al hallazgo del adulto o la larva en una planta pero sin cuantificar ni calificar el daño ocasionado. Peraza-Medina y Macías-Cervantes (2000) documentan la coexistencia de una especie de Phyllophaga como plaga importante del cultivo de maíz en el norte de Sinaloa. Los estudios entomológicos se han concentrado en el control de las especies plaga mediante la aplicación de cantidades grandes de insecticidas, que han modificado la composición natural de la entomofauna cercana a las zonas de cultivo (Morón et al., 1998). Por tanto, los objetivos del presente estudio fueron determinar las especies de gallina ciega asociadas al cultivo de maíz en Ahome, Sinaloa, conocer su fluctuación poblacional y elaborar una clave para el reconocimiento de los adultos de estas especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

Esta investigación se realizó de julio de 2008 a marzo de 2009 en una parcela de 5 ha de maíz cv. Bisonte Asgrow^®, ubicada en el ejido Revolución Mexicana, Valle del Carrizo, Municipio de Ahome, Sinaloa (26° 18' 19.2'' N y 108° 56' 33.8'' O; 36 msnm). El Valle del Carrizo tiene 43 250 ha de cultivo, temperatura máxima de 35 °C en julio y agosto y mínima de 17 °C, aunque puede descender hasta 2 °C en diciembre. El clima es cálido seco, apenas modificado por precipitaciones pluviales máximas de 352 mm al año.

Recolección de larvas

Larvas de los tres instares se recolectaron mensualmente de muestras de suelo de 30 × 30 × 30 cm, de septiembre de 2008 a marzo de 2009. Cada muestra se examinó con el método de separación manual para cuantificar las larvas, y se fijó 50 % de ellas en líquido Pampel antes de conservarlas en alcohol etílico al 70 %. Éstas se trasladaron al Laboratorio de Entomología de la Universidad Autónoma de Sinaloa, para su identificación taxonómica mediante claves dicotómicas propuestas por Boving (1942), Ritcher (1966) y Morón (1986) y la consulta de bases de datos. El otro 50 % de larvas vivas de tercer instar se trasladó al laboratorio, se colocaron en terrarios de plástico con suelo orgánico esterilizado y trozos de zanahoria, para continuar el proceso de cría y verificar su identidad.

Recolección de adultos

De julio a octubre de 2008 se realizaron recolectas nocturnas de escarabajos con una trampa tipo embudo de luz fluorescente negra de 20 watts, conectada con un recipiente recolector (19 L). La trampa se colocó en el centro de la parcela y se operó durante el horario de mayor actividad de vuelo de los escarabajos, 19:00-23:00 h, dos veces por semana. Los insectos capturados se conservaron en alcohol etílico al 70 % (Morón y Terrón 1988), se separaron y etiquetaron con los datos de recolección (fecha, localidad, hora de captura y recolector). Luego se llevaron al laboratorio de Entomología de la Escuela Superior de Agricultura del Valle del Fuerte, donde se procesaron con las técnicas convencionales; las series representativas se montaron en alfileres entomológicos para su conservación y determinación taxonómica, que se realizó con las claves propuestas por Morón (1986), Deloya y Ratcliffe (1988), Morón et al., (1998) y las colecciones de referencia del Instituto de Ecología A. C. de Xalapa (IEXA) y el Instituto de Ciencias de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP). Los ejemplares estudiados están depositados en las colecciones entomológicas del Colegio de Postgraduados (CP), Montecillo, Estado de México, de la Escuela Superior de Agricultura del Valle del Fuerte (UAS), del IEXA, y del Departamento de Agroecología y Ambiente, Instituto de Ciencias, BUAP (DAGAM-BUAP).

RESULTADO Y DISCUSIÓN

Larvas de tercer instar

En muestreos del suelo realizados en el cultivo de maíz se recolectaron 377 larvas, las cuales representan a dos subfamilias, dos tribus, dos géneros y dos especies de la familia Melolonthidae (Cuadro 1).

Cyclocephala sinaloae predominó con 98.93 % de las muestras, seguida de Phyllophaga sp. con 1.07 %, lo cual refleja una notable adaptación de la primera especie en la zona. Cuando el estado de equilibrio del suelo se altera por las actividades agrícolas, la mayor parte de las especies nativas se desplazan a otros suelos más estables y unas cuantas se adaptan y en consecuencia dañan el sistema radical de los cultivos (Morón, 2010). En este estudio se obtuvo un promedio de 1.35 larvas por muestra de suelo, similar al valor de 1.9 larvas por cepellón reportado por Díaz et al. (2006) en la zona subhúmeda de los Altos de Jalisco. Aunque el daño económico y el umbral económico para una plaga particular depende de varios factores como cultivos, variedad, tipo de suelo, manejo agronómico y costos de control, Ruiz et al. (2006) indican que una larva de 2° instar de Ph. vetula en el cultivo de maíz en Oaxaca fue suficiente para causar daño económico, pero el valor fue inferior a lo registrado en el presente estudio. Sin embargo, Rodríguez del Bosque (1996) y Nájera-Rincón (1998) señalan que el número de especies de Phyllophaga, Cyclocephala y Paranomala aumenta al expandirse la siembra de maíz, y el número de larvas por cepellón varía con la localidad, el sistema de producción y la época del año.

Fluctuación poblacional de las larvas

La distribución estacional de larvas muestró que la mayor población se presentó en octubre con 184 individuos y está representada por C. sinaloae; en marzo no se recolectaron ejemplares, lo cual se relaciona con los periodos de máxima precipitación y la etapa de mayor susceptibilidad del cultivo. Los ejemplares de Phyllophaga sp. se recolectaron en septiembre (uno), enero (uno) y febrero (dos). Las larvas de primer instar de C. sinaloae se encontraron en septiembre, las de segundo instar predominaron de septiembre a octubre y las de tercer instar de noviembre a marzo, lo cual muestra un ciclo de vida anual de C. sinaloae en la región (Figura 1). El mayor número de larvas se recolectó en octubre, lo cual se debe a la época de vuelo de los adultos que inician su actividad en julio y un rápido desarrollo de los primeros instares larvales; así, en octubre la población de larvas está en el tercer instar. Las poblaciones de larvas disminuyeron gradualmente en noviembre hasta casi desaparecer en marzo, lo cual se asocia a la aplicación del fertilizante amoniaco anhidro en los primeros riegos de auxilio, como lo señalan Aragón y Morón (2000) quienes afirman que después de aplicar sulfato de amonio es frecuente encontrar larvas a profundidades mayores de 25 cm, porque tratan de evitar el contacto con los iones de sulfato formados de la reacción del sulfato de amonio con el agua. Pero al aplicar un riego pesado donde las larvas se encuentran a una profundidad menor a 5 cm, se les dificulta la respiración y tratan de evitar el suelo saturado de agua.

La abundancia de larvas de C. sinaloae permite inferir la responsabilidad de los daños ocasionados a la raíz del maíz, como sucedió en Morelos ante la presencia de Cyclocephalalunulata, o en los Altos de Jalisco donde es común encontrar las larvas de C.comata, Phyllophaga ravida y Phyllophaga misteca en la cercanía de las raíces, aunque no se confirmó su forma de alimentación (Deloya, 1998; Díaz et al., 2006). En la región Purhépecha de Michoacán, los daños al maíz se asociaron a dos especies de Phyllophaga y una de Paranomala sp. (Pérez-Agis et al., 2008), mientras que en maíz de temporal de Ahuacatlán, Jala, Compostela, Santa María del Oro y San Pedro Lagunillas, en Nayarit, los daños se adjudicaron a Phyllophaga ravida por ser la especie dominante (Urías-López, 1993).

Las especies de gallina ciega registradas para el Valle del Carrizo tienen potencial para dañar al cultivo de maíz, como la mayoría de las especies del género Phyllophaga en México. El género Cyclocephala fue el más abundante en la zona de estudio a diferencia de la región de Los Altos y en el Centro de Jalisco, Los Altos de Chiapas, Guanajuato, Michoacán, Puebla y Valle de Bravo, Estado de México, donde Phyllophaga en el género predominante con base en el número de especies asociadas a los terrenos sembrados con maíz (Aragón et al., 1998; Nájera-Rincón et al., 2003; Díaz et al., 2006).

Adultos de Melolonthidae atraídos por trampa de luz en el Valle del Carrizo

El género Cyclocephala fue el más abundante (65.07 %), seguido de Oxygrylius (24.41 %) y Phyllophaga, Diplotaxis, Strategus, Pelidnota y Digitothophagus (10.52 %). Solamente Phyllophaga presentó la mayor diversidad con dos especies presentes en julio y agosto. En julio se registró la mayor abundancia, la cual se relacionó positivamente con el periodo de mayor precipitación en Sinaloa.

La composición específica de cada especie y datos básicos de su biología se presenta a continuación.

Melolonthidae: Melolonthinae, Melolonthini.

Phyllophaga opaca (Moser, 1918). Esta especie se recolectó en julio y agosto; su mayor abundancia (385 individuos) se presentó en agosto (Cuadro 3) (Figura 2A). Los adultos volaron entre las 21:00 y 21:50 h y copularon en árboles de Acacia farnesiana, Fabaceae (vinorama) y Parkinsonia aculeata, Fabaceae (bacaporo). La cópula tuvo una duración promedio de 12 min en un ángulo de 90° donde la hembra sostuvo al macho. Esta especie se distribuye en Michoacán, Nayarit y Sonora (Morón, 2003a).

Phyllophaga cristagalli (Arrow, 1933). Esta especie se recolectó en julio y agosto y estuvo representada por 52 y 63 individuos (Cuadro 3) (Figura 2B). La cópula se efectuó en P. aculeata, Fabaceae (bacaporo) y tuvo una duración promedio de 9 min en un ángulo de 90°, donde la hembra sostuvo al macho. El vuelo se realizó entre las 20:30 y 21:40 h. Su distribución es en Sinaloa y Sonora (Morón, 2003a).

Diplotaxis sp. De este género se recolectó una morfoespecie el 22 de septiembre de 2008, la cual estuvo representada por 24 individuos (Cuadro 3) capturados de las 20:25 a 21:00 h, comportamiento inusual según Magaña-Cuevas y Rivera-Cervantes (1998), quienes anotan que en Atenguillo, Jalisco, este género se capturó de junio a agosto y su mayor pico de actividad ocurrió entre las 22:00 y 23:00 h. Las especies de este género se distribuyen desde Canadá hasta Panamá (Morón et al., 1997).

Melolonthidae: Dynastinae, Cyclocephalini

Cyclocephalasinaloae Howden y Endrödi, 1966. Estuvo representada por 39 825 individuos. En junio se presentó la mayor abundancia con 26 669 ejemplares, y a finales de agosto no hubo capturas (Figura 2C). Los adultos se capturaron entre las 20:15 y 22:00 h. Realizaron la cópula en los árboles de Acacia farnesiana, Fabaceae (vinorama) y P. aculeata, Fabaceae (bacaporo), con una duración promedio de 7 min, donde el macho se posó encima de la hembra. Esta especie está registrada en Jalisco y Sinaloa (Morón et al., 1997). Es una de las pocas especies de Melolonthidae que presenta hábitos nocturnos y diurnos. Durante el día se observó a los adultos, que se alimentaban con frutos de guayaba Psidium guajava L. (Myrtaceae). Este comportamiento también se ha registrado en C.lunulata (Morón et al., 1997)

Melolonthidae: Dynastinae,Oryctini

Melolonthidae: Dynastinae,Pentodontini

Oxygrylius ruginasus LeConte, 1856. Los adultos de esta especie iniciaron su vuelo el 28 de agosto y se recolectaron 1867 individuos (Figura 2E). La mayor abundancia se presentó en septiembre con 12 970 y en octubre sólo se capturaron 107 ejemplares. Esta especie habita en bosque tropical caducifolio, matorrales xerófilos, pastizales y comunidades vegetales secundarias establecidas entre 0 y 1500 m de altitud. Las larvas se desarrollan en el suelo, consumen raíces y materia orgánica. Esta especie es común y abundante en zonas áridas del suroeste de los EE.UU., Nuevo León (San Nicolás de los Garza, Monterrey), San Luis Potosí (Cd. Valles), Coahuila (Saltillo), Durango (Gómez Palacios, Mapimí), Chihuahua (Cd. Juárez), Sonora (Navojoa, Cd. Obregón), Sinaloa (Los Mochis), Nayarit (Tepic) y Baja California Sur (Cabo San Lucas) (Morón et al., 1997).

Melolonthidae: Rutelinae, Rutelini

Pelidnotavirescens Burmeister, 1844. Se recolectaron siete individuos el 17 de septiembre de 2008 (Figura 2F). La especie tiene amplia distribución en la vertiente del Océano Pacífico, desde el sur de Sonora hasta Tehuantepec, que penetra por la cuenca del Balsas (Morón et al., 1997). Las larvas de esta especie se han encontrado en raíces podridas de árboles de mango (Mangifera indica L.) y troncos derribados de Anona sp. y los adultos consumen follaje de árboles como Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae) y Acacia sp. (Fabaceae) (Morón et al., 1997).

Scarabaeidae: Scarabaeinae, Onthopagini

Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787). Esta especie estuvo presente desde el 5 de julio hasta el 3 de octubre de 2008. El mayor número de ejemplares (1824) se registró el 17 de septiembre. Es de origen indo africano introducida y aclimatada en Australia, como parte de un grupo de especies seleccionadas para regular la acumulación de heces de bovinos en las praderas de ese país. Por su potencial reproductivo y rapidez de su desarrollo, esta especie se dispersó rápidamente en México, después de su introducción y liberación en Texas, Louisiana, Georgia y California (EE.UU.). Es una especie coprófaga, prefiere espacios abiertos y secos, ubicados entre 0 y 2100 m de altitud. Sus larvas completan el desarrollo dentro de bolas de nido con estiércol, y no tienen ninguna interacción con las plantas; los adultos permanecen activos de junio a octubre (Morón, 2003b). Puede considerarse benéfica porque incorpora nutrientes al suelo y lo remueve facilitando la filtración de aire y agua.

Las características para diferenciar las especies de adultos de Coleoptera: Scarabaeoidea están en el Cuadro 4.

Es posible que las larvas de C. sinaloae presenten hábitos facultativos, ya que pueden consumir raíces del cultivo, materia orgánica del suelo o restos del cultivo previo. Hay dudas sobre los hábitos de las larvas de varias especies de este género, sobre todo de C.lunulata que es la más frecuente en las muestras; en algunas siembras de maíz parece rizófaga y en plantaciones de caña es claramente saprófaga (Deloya, 1998). Las larvas de C. comata también pueden ser facultativas, mientras que las de C. alexi y C. maffafa son saprófagas y las larvas de C. barrerai pueden ser rizófagas estrictas, pero no se aprecia su impacto en densidades bajas (Morón, 2010). Según Castro-Ramírez et al. (2001), las larvas de Ph. menetriesi, Ph. ravida y Ph. obsoleta en maíz son rizófagas estrictas y Ph. tumulosa es facultativa. Las larvas de los Melolonthidae edafícolas muestran una diversidad funcional bastante amplia, pues se conocen especies rizófagas, saprófagas y facultativas, así como especies asociadas con hormigas, las cuales ocupan los niveles tróficos primarios y secundarios (Morón, 2001). Las especies del género Phyllophaga pueden predominar sobre las especies de los géneros Cyclocephala, Paranomala y Macrodactylus en cultivos agrícolas, porque con frecuencia sus larvas son rizófagas estrictas y se alimentan principalmente de las raíces de las plantas cultivadas ocasionando pérdidas considerables en la agricultura (Morón, 1986).

Respecto a la fenología de los adultos, C. sinaloae presentó su mayor abundancia durante julio y agosto, lo cual coincide con lo observado por Morón et al. (1998) en la región cañera de Tepic, Nayarit, donde este género estuvo presente en junio, julio y agosto, pero su población disminuyó considerablemente en septiembre, lo cual indica que el inicio de vuelo de estas especies se relaciona con el comienzo de las lluvias. Estudios preliminares del ciclo vital y la fenología de Cyclocephala sinaloae en la región de Ahome, Sinaloa, confirman que las especies del género Phyllophaga están presentes en julio y agosto, lo cual se relaciona estrechamente con el periodo de lluvias en el estado (Figura 3). Estos resultados coinciden con López-Vieyra y Rivera-Cervantes, (1998) en la sierra de Manantlan y Morón et al. (1998) en la región de Nayarit; sin embargo, difieren de los obtenidos en Cuernavaca, Morelos, donde el género Phyllophaga representó la mayor abundancia en junio (Deloya, 1998). El presente estudio aporta información básica para comprender la relación de los Scarabeoidea con los daños causados en cultivos de maíz en una región de Sinaloa.

CONCLUSIONES

Se identificaron siete especies fitófilas de adultos de gallina ciega y una especie coprófaga recolectadas en cultivo de maíz en el Valle del Carrizo, Ahome, Sinaloa. En el suelo se registraron Cyclocephala sinaloae y una especie de Phyllophaga.Cyclocephala sinaloae fue la especie predominante en muestras de suelo y en trampa de luz. La mayor incidencia se presentó en julio y agosto coincidente con el periodo de máxima precipitación pluvial en el estado. Se registra por primera vez que los adultos de Cyclocephala sinaloae se alimentan de frutos de guayaba (Psidium guajava L.) durante la mañana.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Universidad Autónoma de Sinaloa, Programa de Fomento y Apoyo a Proyectos de Investigación, por el apoyo financiero al Proyecto PROFAPI-2008/189. Al M. C. Jorge Valdez Carrasco por la asistencia técnica durante el trabajo fotográfico, al Sr. Cesáreo Ruíz por facilitar parcela de estudio y la familia Lugo García por el apoyo logístico en la recolección de material biológico.

LITERATURA CITADA

Aragón G., A., y M. A. Morón R. 1998. Evaluación del daño ocasionado por el complejo "gallina ciega" (Coleoptera: Melolonthidae) en el estado de Puebla. In: Morón, M. A., y A. Aragón (eds). Avances en el Estudio de la Diversidad, Importancia y Manejo de los Coleópteros Edafícolas Americanos. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A. C. Puebla, México. pp: 143-149.         [ Links ]

Aragón G., A., y M. A. Morón R. 2000. Los coleópteros Melolonthidae asociados a la rizósfera de la caña de azúcar en Chietla, Puebla, México. Folia Entomol. Mex. 108:79-94.         [ Links ]

Aragón G., A., M. A. Morón R., A. M. Tapia R., y G. R. Rojas. 1998. Las especies Coleóptera Melolonthidae relacionadas con plantas cultivadas en el estado de Puebla, México. In: Morón, M. A., y A. Aragón (eds). Avances en el Estudio de la Diversidad, Importancia y Manejo de los Coleópteros Edafícolas Americanos. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A. C. Puebla, México. pp: 131-142.         [ Links ]

Boving, A. 1942. A classification of larvae and adults of the genus Phyllophaga (Coleoptera: Scarabaeidae). Memoirs Entomol. Soc. Wash. 2: 1-95.         [ Links ]

Castro-Ramírez, A., E., H. Delfín G., V. Parra T., y M. A. Morón. 2005. Fauna de Melolonthidos (Coleoptera: Scarabaeoidea) asociados al maíz (Zea mays) en Los Altos de Chiapas, México. Folia Entomol. Mex. 44 (3): 339-365.         [ Links ]

Castro-Ramírez, A., E., J. A. Cruz-López., H. Perales R., C. Ramírez-Salinas, y L. Hernández. 2001. Composta y rizofagía de cuatro especies de Phyllophaga bajo invernadero. In. Memoria (CD) V Reunión Latinoameriana de Scarabaeidologia. Quito, Ecuador. 8 p.         [ Links ]

Deloya, C. 1998. Cyclocephala lunulata Burmeister, 1847 (Coleoptera: Melolonthidae, Dynastinae) asociada al cultivo de maíz (Zea mays) en Pueblo Nuevo, Morelos, México. In: Morón, M. A., y A. Aragón (eds). Avances en el Estudio de la Diversidad, Importancia y Manejo de los Coleópteros Edafícolas Americanos. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A. C. Puebla, México. pp: 121-130.         [ Links ]

Deloya, C., y B. C. Ratcliffe. 1988. Las especies de Cotinis Burm. en México (Coleoptera: Melolonthidae: Cetoniinae). Acta Zool. Mex. (n.s.) 28: 1-52.         [ Links ]

Díaz M., M., M. B. Nájera R., R. Ledesma., O. Rebolledo D., H. E. Flores L., y J. A Martínez S. 2006. Especies de gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) y su asociación con factores agroclimáticos y de manejo del maíz en los altos de Jalisco, México. Fitosanidad 10 (3): 209-215.         [ Links ]

López-Vieyra, M., y L. E. Rivera-Cervantes. 1998. Abundancia estacional de los coleópteros Melolonthidae) asociados a un bosque mesófilo de montaña en la estación científica las Joyas, sierra de Manantlan, Jalisco, México. In: Morón, M. A., y A. Aragón (eds). Avances en el Estudio de la Diversidad, Importancia y Manejo de los Coleópteros Edafícolas Americanos. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A. C. Puebla, México. pp: 61-70.         [ Links ]

Magaña-Cuevas, B., y L. E. Rivera-Cervantes. 1998. Abundancia Estacional de los Coleópteros Nocturnos de la Familia Melolonthidae (Insecta: Lamellicornia), asociados a un bosque de pino-encino en el Municipio de Atenguillo, Jalisco, México. In: Morón, M. A., y A. Aragón (eds). Avances en el Estudio de la Diversidad, Importancia y Manejo de los Coleópteros Edafícolas Americanos. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A. C. Puebla, México. pp: 51-60.         [ Links ]

Morón M., A. 1986. El género Phyllophaga en México. Morfología, Distribución y Sistemática supraespecífica (Insecta: Coleóptera). Publicación 20. Instituto de Ecología. 344 p.         [ Links ]

Morón M. A. 2001. Larvas de escarabajos del suelo (Coleoptera: Melolonthidae). In: Fragoso, C., e I. Barois (Eds.). Biodiversidad de los organismos del suelo en México. Acta Zool. Mex. (n. s) Xalapa, México. 67 p.         [ Links ]

Morón M., A. 2003a. Diversidad, distribución e importancia de las especies de Phyllophaga Harris en México (Coleoptera: Melolonthidae). In: Aragón, A., M. A. Morón, y A. Marín J. (eds). Estudios sobre Coleópteros del Suelo en América. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Puebla, México. pp: 1-27.         [ Links ]

Morón M., A. 2003b. Atlas de los Escarabajos de México. Coleoptera: Lamellicornia. Vol. 2. Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania editio. Barcelona. 227 p.         [ Links ]

Morón, M. A. 2010. Diversidad y distribución del complejo gallina ciega (Coleoptera: Scarabaeoidea). In: Rodríguez del Bosque L. A., y M. A. Morón. Plagas del Suelo. pp. 41-64.         [ Links ]

Morón M., A., y R. A. Terrón S. 1988. Entomología Práctica: Una Guía para el Estudio de los Insectos con Importancia Agropecuaria, Médica, Forestal y Ecológica de México. Publicación 22. Instituto de Ecología, México. 504 p.         [ Links ]

Morón M., A., C. Deloya., S. Hernández-Rodríguez, y A. Ramírez-Campos. 1998. Fauna de Coleoptera Lamellicornia de la región de Tepic, Nayarit, México. Acta Zool. Mex (n. s) 75: 73-116.         [ Links ]

Morón M., A., B. C. Ratcliffe, y C. Deloya. 1997. Atlas de los Escarabajos de México. Coleóptera: Lamellicornia. Vol. I Familia Melolonthidae. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Sociedad Mexicana de Entomología, México, D. F. 280 p.         [ Links ]

Nájera-Rincón, M. B. 1998. Diversidad y abundancia del complejo "gallina ciega" (Coleoptera: Melolonthidae) en agroecosistemas de maíz en la región templada de Michoacán, México. In: Morón, M. A., y A. Aragón (eds). Avances en el Estudio de la Diversidad, Importancia y Manejo de los Coleópteros Edafícolas Americanos. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A. C. Puebla, México. pp: 96-106.         [ Links ]

Nájera-Rincón, M. B., A. Jackson T., y J. D. López M. 2003. Especies de "gallina ciega" (Coleoptera Melolonthidae) asociadas al cultivo de maíz en tres localidades de la ciénaga de Zacapu, Michoacán, México. In: Aragón, A., M. A. Morón, y A. Marín, J. (eds). Estudios sobre Coleópteros del Suelo en América. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. pp: 215-230.         [ Links ]

Peraza-Medina, S., y J. Macías-Cervantes. 2000. Plagas del cultivo del maíz en el Norte de Sinaloa.http://www.agronet.com.mx/cgi/articles.cgi?Action=Viewhistory&Article=4&Type=A&atemin=2000–12–01%2000:00:00&Datemax=2000–12–31%2023:59:59. (Consulta: marzo de 2008).         [ Links ]

Pérez-Agis, S. E., M. A. Morón R., M. B. Nájera R., E. López B., y M. Vázquez G. 2008. Análisis de diversidad del complejo gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) en dos sistemas de producción tradicional de maíz en la región Purhépecha, Michoacán. Acta Zool. Mex. (n.s.) 24 (1): 221-235.         [ Links ]

Ritcher, P. O. 1966. White grubs and their allies: a study of North American scarabaeoid larvae. Studies in Entomology No. 4, Oregon State University Press, Corvallis. 219 p.         [ Links ]

Rodríguez del Bosque, L. A. 1996. Seasonal feeding by Phyllophagacrinita and Anomalaspp. (Coleoptera: Scarabaeidae) larvae in Northeastern Mexico. J. Entomol. Sci. 31(3): 301-305.         [ Links ]

Urías-López, M. 1993. Distribución de plagas rizófagas del maíz de temporal en el estado de Nayarit. In: Morón, M. A. (eds.). Diversidad y Manejo de Pagas Subterráneas. Publicación especial de la Sociedad Mexicana de Entomología e Instituto de Ecología, Jalapa, México. pp. 163-174.         [ Links ]