Variación estacional en la asimilación neta diaria de CO₂ en Quercus magnolifolia Née

Seasonal variation in daily net CO₂ assimilation for Quercus magnolifolia Née

Eulogio Pimienta–Barrios¹ , Julia Zañudo–Hernández¹, Agustín Gallegos–Rodríguez²

¹ Departamento de Ecología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad de Guadalajara. 45110. Km. 15.5. Carretera Guadalajara–Nogales. Las Agujas, Nextipac, Zapopan, Jalisco. México.

² Departamento de Producción Forestal, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad de Guadalajara. 45110. Km. 15.5. Carretera Guadalajara–Nogales. Las Agujas, Nextipac, Zapopan, Jalisco. México. *Autor responsable: e_pimienta@hotmail.com.

Recibido: diciembre, 2010.
Aprobado: junio, 2011.

Resumen

El proceso de fotosíntesis ha sido poco estudiado en los encinos (Quercus) de México, hábitats considerados centro de origen y diversificación de estos árboles. Las mediciones estacionales de fotosíntesis en especies forestales son esenciales para identificar los factores ambientales abióticos que son importantes en la regulación de este proceso. Durante el 2004 se estudió el efecto de la variación estacional en la irradiación, temperatura del aire, humedad relativa del aire y el contenido de agua en suelo en la asimilación neta diaria de CO₂ en Quercus magnolifolia Née. El diseño experimental fue de bloques completos al azar; los tratamientos fueron tres fechas de medición (11 de junio, 3 de septiembre y 22 de octubre) de la fotosíntesis de junio a octubre del 2004. El valor más alto de asimilación neta diaria de CO₂ fue registrado el 11 de junio, al final de la primavera y comienzo de las lluvias, y no en el verano cuando las condiciones ambientales son favorables para la fotosíntesis en plantas con metabolismo fotosintético C₃ como Q. magnolifolia. El mayor valor de asimilación neta diaria de CO₂ coincidió con los valores mayores de irradiación, temperatura y cuando empezaban las lluvias.

Palabras clave: fotosíntesis, humedad del suelo, irradiación, encinos.

Abstract

The process of photosynthesis has been little studied in oaks (Quercus) of México, habitats considered the center of origin and diversification of oak species. The seasonal measurements of photosynthesis in forest species are important to identify abiotic environmental factors that are important in regulating this process. The effect of seasonal variation on irradiance, air temperature, relative air humidity and soil water content in daily net CO₂ uptake for Quercus magnolifolia Née, was studied during 2004. The experimental design was a randomized complete blocks design; treatments were three measurement dates (June 11, September 3 and October 22) of photosynthesis from June to October 2004. The highest value of daily net CO₂ uptake was recorded on June 11 at the end of spring and beginning of rains, and not in the summer when the environmental conditions are favorable for photosynthesis in plants with C₃ photosynthetic metabolism as Q. magnolifolia. The highest total daily net CO₂ uptake coincided with the highest values of both irradiance and temperature and when rains began.

INTRODUCCIÓN

Quercus es uno de los géneros arbóreos donde el proceso de la fotosíntesis en diferentes ecosistemas del nuevo (Ashton y Berlyn, 1994; Bassow y Bazzaz, 1998; Poulos et al., 2007) y del viejo mundo (Chaves et al., 2002; Ogaya y Peñuelas, 2003; Leuzinger et al., 2005; Vaz et al., 2010) han sido más estudiados. Los encinos son especies estratégicas para mitigar los efectos del calentamiento global por su alta eficiencia en la fijación de CO₂ atmosférico (Bassow y Bazzaz, 1998; Catovsky y Bazzaz, 2000; Poulos et al., 2007). Sin embargo, en México, el proceso de fotosíntesis ha sido poco estudiado en los encinos (Quercus) de bosques templados, aunque este es considerado el centro de origen y diversificación de los encinos del mundo (Nixon, 2002). En la literatura revisada sólo hay un estudio de Poulos et al. (2007) sobre fotosíntesis en encinos en México.

Por tanto, el objetivo del presente estudio fue evaluar la respuesta fotosintética de Quercus magnolifolia Née a la variación estacional en la irradiación, temperatura y humedad relativa del aire y el contenido de agua en el suelo en el Bosque de La Primavera, en Tala, estado de Jalisco. Quercus magnolifolia Née es una de las especies más abundantes del estado de Jalisco y en el Bosque La Primavera (González–Villarreal, 1986). La hipótesis fue que Q. magnolifolia por su metabolismo fotosintético tipo C₃, presentaría el valor más alto de ganancia carbono durante el verano, porque en este periodo del año se reduce la irradiación y la temperatura del aire, y aumenta la disponibilidad de humedad en el ambiente, condiciones que favorecen la asimilación neta de CO₂, al disminuir la fotorrespiración (Foyer et al., 2009).

MATERIALES Y MÉTODOS

Este estudio se efectuó en tres fechas, el 11 de junio, 3 de septiembre y el 22 de octubre del 2004 en una población de Q. magnolifolia en el Bosque La Primavera en el municipio de Tala, ubicado en la parte central de Jalisco, a 20° 38' 24" N y 103° 40' 31" O, y a 1410 m de altitud. El clima es templado subhúmedo, la precipitación pluvial anual promedio es 1000 mm y la temperatura media anual es 19.5 °C. Los suelos del sitio de estudio son pedregosos, con pH ácido (5.5) y con textura franco–arenosa (SEMARNAT, 2000). La densidad de árboles de Q. magnolifolia es 273 árboles ha ¹ y el diámetro es 30 cm a la altura del pecho y alrededor de 10 m de altura.

Datos climáticos y microclimáticos

Los datos de precipitación pluvial se obtuvieron de la estación climatológica de la Comisión Federal de Electricidad establecida en el Bosque La Primavera localizada a 16 km del sitio de estudio. En las fechas de las mediciones de fotosíntesis se registraron las siguientes variables microclimáticas: 1) flujo de fotones para fotosíntesis (FFF, longitudes de onda 400 a 700 nm) registrado cada hora desde la salida hasta la puesta del sol, con un sensor cuántico (LI–COR, Lincoln, NE, USA); con estos valores se obtuvo un área diurna de FFF que empieza desde la salida hasta la puesta del sol y con integrales se calculó el valor diario de FFF; 2) temperatura del aire y la humedad relativa cada hora usando un medidor digital (RadioShack, Los Ángeles, CA, USA); 3) contenido de agua en el suelo determinado en 10 muestras de suelo de 50 g, recolectadas al azar entre 15 y 20 cm de profundidad; las muestras fueron secadas 72 h en una estufa a 105 °C hasta obtener peso contante (Torres, 1984).

Las tasas instantáneas de asimilación de CO₂ se registraron cada 2 h desde la salida hasta la puesta del sol con un sistema portátil para medir fotosíntesis (LI–COR LI–6200), en seis hojas maduras de Q. magnolifolia en diferentes rangos de FFF: 1–500 µmol m^–2 s^–1; 1000–2000 µmol m^–2 s^–1; >2000 µmol m^–2 s^–1. Estas mediciones se hicieron el 11 de junio, 3 de septiembre y 22 de octubre del 2004. Los valores de asimilación neta diaria de CO₂ se obtuvieron al calcular con integrales el área de valores positivos de asimilación (tasas de asimilación instantánea arriba de cero). A estos se restó 15 %, que representa el promedio de pérdida de carbono durante la noche a través de la respiración oscura (Salisbury y Ross, 1992) para obtener la asimilación neta diaria de carbono en 24 h.

Análisis estadístico

El diseño experimental fue de bloques completos al azar y los tratamientos fueron las diferentes fechas de medición de fotosíntesis. Los datos se analizaron con un análisis de varianza (Zar, 1999), usando SAS (SAS Institute, 2004). Los promedios fueron separados por la prueba de diferencia mínima significativa (DMS) (Little y Hill, 1975). El modelo estadístico fue: Y_ijk = µ + B_c + F_j + E_i]k.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En 2004 los mayores valores de FFF total diario (62 mol m ^–2 d ^–1) se observaron el 11 de junio; seguido por 40 mol m ^–2 d ^–1 el 22 de octubre y 36 mol m ^–2 d ^–1 el 3 de septiembre. En junio la temperatura promedio diurna del aire fue más alta (28 °C), y menor en octubre (25 °C) y septiembre (24 °C).

El porcentaje de humedad relativa promedio diurna del aire fue mayor en septiembre (66 %) y menor en junio (51 %) y octubre (52 %). El contenido de agua del suelo fue mayor en septiembre (33 %) que en junio (20 %) y octubre (15 %). En 2004 el periodo de lluvias empezó en mayo y terminó en diciembre y la precipitación pluvial total fue 1090 mm. En mayo la precipitación pluvial fue 26 mm; en junio aumentó notablemente y fue la más alta (312 mm), seguida por 221 mm en agosto, 242 mm en septiembre, 206 mm en julio y 15 mm en octubre.

Contrario a la hipótesis, en Q. magnolifolia los valores más altos de asimilación neta diaria de CO₂ se registraron al empezar junio en los tres rangos de FFF después de que la sequía fue interrumpida por las lluvias, y no en septiembre cuando las condiciones ambientales son más favorables para la fotosíntesis en plantas con metabolismo fotosintético C₃ como Q. magnolifolia (Figura 1B). En septiembre aumenta la humedad y decrece la temperatura y la irradiación, condiciones que favorecen la asimilación neta de CO₂ en plantas con metabolismo fotosintético C₃, porque disminuye la fotorrespiración (Salisbury y Ross, 1992; Larcher, 2003). Sin embargo, en este mes no se registró el valor mayor de fotosíntesis para Q. magnolifolia.

Los mayores valores de asimilación máxima de CO₂ se registraron en junio y septiembre en el rango de FFF>2000 µmol m ^–2 s ^–1, y estos fueron superiores estadísticamente al valor observado en octubre (Figura 1A). Los valores más bajos de ganancia diaria de carbono y de asimilación máxima de CO₂ en los tres ambientes luminosos se observaron en octubre, cuando han finalizado las lluvias y empieza el incremento en el FFF, e inicia el periodo seco (Figura 1B).

Las plantas tienen dos procesos fundamentales para su funcionamiento: uno es la fuente y el otro sumidero. La fuente es donde se realiza la fotosíntesis, mientras que el sumidero es regularmente un órgano en desarrollo donde se asimila o almacenan los carbohidratos producidos en la fotosíntesis (Lambers et al., 1998). Por tanto, es frecuente que el crecimiento vegetativo y de raíces (sumideros) estimulen la fotosíntesis (fuente) en especies con metabolismo fotosintético C₃ y C₄ (Gifford y Evans, 1981; Arp, 1991; Muller, 2011). Green y Clothier (1995) mencionan que la recuperación fotosintética en respuesta a las lluvias está relacionada con la formación de raíces finas, ya que estas son sumideros importantes de carbohidratos y regularmente una parte importante del carbono fijado por la fotosíntesis se destina a la producción y mantenimiento de las raíces nuevas (Pregitzer, 1995).

La luz tiene una función importante en la regulación de la fotosíntesis en Q. magnolifolia, ya que el valor más alto de fotosíntesis ocurrió en junio cuando se registró el valor más alto de FFF (62 mol m^–2 d^–1) y el menor en septiembre cuando se redujo la irradiación 58 % (36 mol m ^–2 d ^–1). Además, al evaluar la respuesta fotosintética de las hojas expuestas a diferentes rangos de FFF se encontró que las tasas máximas de asimilación de CO₂ y de ganancia diaria de carbono se observaron en las hojas expuestas a los mayores niveles de irradiación. El efecto de la luz se refuerza por el análisis de correlación entre las tasas instantáneas de asimilación neta de CO₂ con la irradiación, que mostró relación positiva significativa (r² = 0.72; p≤ 0.05; Figura 2).

Regularmente las tasas máximas de fotosíntesis son menores en árboles que en especies herbáceas anuales (Warren y Adams, 2004). Las tasas máximas de fotosíntesis registradas en Q. magnolifolia son superiores a las reportadas en plantas herbáceas anuales (Warren y Adams, 2004), en árboles de selvas tropicales lluviosas (Mulkey et al., 1996) y de regiones templadas (Larcher, 2003), y también en diferentes especies de encinos como Quercus rubra L. (Bassow y Bazzaz, 1998), Q petraea (Matt.) Liebl (Leuzinger et al., 2005), Q. ilex (Gratani et al., 2000; Ogaya y Peñuelas, 2003) y en Q. laceys Small y Q. sideroxyla, Humb. & Bonpl (Poulos et al., 2007).

La mayoría de los estudios en fotosíntesis en plantas C₃ y C₄ se basan en el registro de tasas instantáneas de asimilación de CO₂. Hay pocos informes de valores de diarios de asimilación neta diaria en 24 h en árboles deciduos y siempreverdes (Zotz y Winter, 1996), como se reporta en el presente estudio. Estos datos son valiosos para estimar la ganancia diaria y anual de carbono, más que la tasa instantánea de asimilación de CO₂ (Nobel, 1991), y son útiles para valorar la contribución de las especies forestales al ciclo de carbono (Bassow y Bazzaz, 1998). Los valores de ganancia diaria neta de CO₂ y las tasas máximas de asimilación neta de CO₂ registrados en Q. magnolifolia son cercanos a los valores reportados en especies herbáceas anuales y perennes con metabolismos fotosintéticos C₃, C₄ y MAC que presentan las tasas más altas de fotosíntesis (Nobel, 1991).

En la mayoría de las hojas expuestas a los menores niveles de irradiación (<500 µmol m ^–2 s ^–1) se observaron bajas tasas de fotosíntesis menores a 7 µmol m ^–2 s ^–1. Sin embargo, en algunas de estas, las tasas instantáneas de asimilación de CO₂ fueron más altas y oscilaron entre 8 y 15 µmol m ^–2 s ^–1, reflejando así plasticidad fotosintética a la luz, similar en hojas sombreadas de Spondias purpurea L. (Pimienta–Barrios y Ramírez–Hernández, 2003). Las tasas de fotosíntesis se redujeron en el intervalo de luz de 1500 a 2000 µmol m^–2 s^–1 , y estos niveles de luz regularmente causan foto–inhibición en hojas de encino y como consecuencia disminuye la fotosíntesis neta (Quero et al., 2006).

CONCLUSIONES

LITERATURA CITADA

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