Variación morfológica y humanización de la sección Salmianae del género Agave

Morphological variation and humanization of Agave genus, Salmianae section

J. Luis Mora-López¹, J. Antonio Reyes-Agüero²,³*, J. Luis Flores-Flores², C. Beatriz Peña-Valdivia⁴, J. Rogelio Aguirre-Rivera^{2 3}

¹ Programa Multidisciplinario de Posgrado en Ciencias Ambientales, Universidad Autónoma de San Luis Potosí, (jorgemora43@gmail.com).

³ Cologne University of Applied Sciences, Center for Natural Resources and Development, Betzdorfer StraKe 2, Cologne, Germany.

⁴ Botánica. Campus Montecillo. Colegio de Posgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. (cecilia@colpos.mx).

Recibido: Octubre, 2010.
Aprobado: Mayo, 2011.

Resumen

Aunque los magueyes pulqueros (género Agave) tienen una función importante en el desarrollo de las poblaciones humanas en Mesoamérica, el estudio de su humanización es incipiente. El objetivo de este estudio fue conocer la variabilidad morfológica, en relación con su humanización, de los magueyes pulqueros de la sección Salmianae del género Agave. Se realizaron exploraciones botánicas y se registraron 62 variantes en las que se midieron 48 atributos morfológicos. Los análisis de ordenación y clasificación aplicados revelan, en el proceso de humanización, tendencias de domesticación hacia mayor tamaño de la roseta y reducción de las estructuras de protección mecánica. La especie con mayor grado de humanización fue Agave mapisaga, con dientes pequeños y rosetas grandes, encontrada sólo bajo cultivo en plantaciones o en linderos de parcelas agrícolas. Por el contrario, la menos humanizada fue A. macroculmis, con plantas pequeñas, espinas y dientes grandes y escasamente cultivada. En cambio, A. salmiana presentó la variabilidad morfológica más amplia, y la mayor diversidad de ambientes y de usos.

Palabras clave: Agave macroculmis, Agave mapisaga, Agave salmiana, variación morfológica, domesticación.

Abstract

Although the pulque magueys (genus Agave) have an important function in the development of the human populations of Mesoamerica, the study of their humanization is incipient. The objective of the present study was to know the morphological variability of the pulque magueys of the Salmianae section of the genus Agave with respect to their humanization. Botanical explorations were carried out, and 62 variants were registered, in which 48 morphological attributes were measured. The applied analyses of ordination and classification reveal, in the humanization process, tendencies of domestication toward larger size of the rosette and reduction of the mechanical protection structures. The species with highest degree of humanization was Agave mapisaga, with small teeth and large rosettes, found under cultivation only in plantations or edges of agricultural plots. In contrast, the least humanized or wild species was A. macroculmis, with small plants, large thorns and teeth, and scantly cultivated. On the other hand, A. salmiana presented the widest morphological variability and the greatest diversity of environments and uses.

Key words: Agave macroculmis, Agave mapisaga, Agave salmiana, morphological variation, domestication.

INTRODUCCIÓN

El género Agave tiene una gran importancia económica y varias especies de magueyes han estado ligadas a los habitantes de Mesoamérica desde hace unos 10 000 años (Callen, 1967; González, 1978; Gentry, 1982). En las áreas culturales de Tula, Tulancingo y Teotihuacán existe evidencia de que desde hace más de 3500 años, los magueyes se aprovechaban para obtener pulque (Parsons y Parsons, 1990). En el museo de sitio de Apan, estado de Hidalgo, se muestran raspadores líticos probablemente usados para recolectar aguamiel y obtener fibra. Ciertos rodales de maguey en el sur de Arizona, con una antigüedad de unos 1000 años, se localizaron fuera de su distribución natural y asociados a montículos de piedras usados para su cultivo, así como a hornos de pozo y herramientas líticas usadas para su proceso como alimento (Fish et al., 1985). Al parecer, la relación entre los recolectores primitivos y los magueyes de la altiplanicie se inició con el consumo del conspicuo escapo floral (Aguirre et al., 2001) o al descubrirse, después de un incendio natural, que las pencas y tallos de maguey cocidos podían consumirse. Luego continuó con formas más refinadas de alimentos y bebidas elaboradas. En Mesoamérica, muchas variantes notables de maguey se conservaron y evolucionaron al ser transplantadas de su medio natural a zonas cercanas a los campamentos de los recolectores, así como a solares y parcelas de los agricultores, donde probablemente ocurrieron nuevas combinaciones genéticas, con mejores rendimientos y calidad de fibra, alimento, bebida u otros productos especiales (Gentry, 1982; Parsons y Parsons, 1990; Colunga et al., 1996).

Lo anterior es un ejemplo del proceso de humanización de la biota que presenta tres fases selectivas críticas: la recolección (de especies abundantes, persistentes, útiles y reactivas en forma positiva a la humanización), el cultivo incipiente (de especies con los mejores resultados en la recolección y que son funcionales en ambientes humanizados); y la diferenciación genética (las especies más exitosas en el cultivo, se empiezan a distinguir morfológica, fisiológica y ecológicamemente de sus conespecíficas silvestres). En los vegetales, los extremos del gradiente de humanización corresponden a las especies silvestres ocasionalmente recolectadas y a las especies producidas exclusivamente en campos agrícolas, es decir, domesticadas. Así, la humanización de la biota es un proceso con al menos tres fases y la domesticación es la última de ellas; por tanto, no todas las especies humanizadas son domesticadas, muchas se mantienen en condiciones silvestres y se siguen recolectando (Perales y Aguirre, 2008).

En México está el 75 % de las especies continentales de Agave (Gentry, 1982). Además, debido a esta antigua e intensa relación entre los humanos y Agave hay variantes con importancia regional, nacional e internacional, de las cuales hay un conocimiento tradicional considerable y una variación morfológica alta (Colunga et al., 1996), como en las especies de la sección Salmianae. Los táxones que Gentry (1982) reconoció para formar dicha sección son: Agave macroculmis, A. mapisaga, A. mapisaga var. lisa, A. salmiana var. salmiana, A. salmiana var. angustifolia, A. salmiana var. ferox, A. salmiana ssp. crassispina y A. tecta. Estos táxones se usan principalmente para la producción de aguamiel, mezcal y fibra, pero el reconocimiento de que los magueyes almacenan fructanos y la importancia creciente de estos polisacáridos en la alimentación saludable justifica el estudio de estos recursos fitogenéticos. Hay poblaciones silvestres y cultivadas de las especies de la sección Salmianae distribuidas principalmente en las zonas áridas y semiáridas del centro-norte de México, desde Hidalgo hasta Coahuila, y del centro-sur, en Puebla y su extensión semiárida hacia el noroeste de Oaxaca; una especie se localiza en el suroeste de Guatemala (Gentry, 1982). Así, el gradiente de humanización va desde poblaciones espontáneas de maguey con atributos de plantas silvestres, hasta poblaciones con historial prolongado de cultivo, con atributos que pueden revelar su mayor grado de humanización, esto es, cierta domesticación. Con base en lo anterior, el objetivo del presente estudio fue analizar la variación morfológica de las especies de la sección Salmianae del género Agave en relación con su humanización.

Durante 2008 y 2009 se realizaron exploraciones botánicas en 26 localidades del Altiplano Meridional (Tamayo, 1990) de la región centro-norte de México y una en Guatemala (Cuadro 1). Se buscaron variantes de maguey de la sección Salmianae, cultivadas o espontáneas en agostaderos, pero reconocidas y nombradas inequívocamente por informantes campesinos. Así se obtuvieron 62 muestras de posibles variantes de maguey, con seis individuos cada una. Se evaluaron 48 atributos morfológicos por planta, seleccionados de acuerdo con Gentry (1982), Colunga y May-Pat (1997), Aguirre et al. (2001) y Alfaro et al. (2007). El grupo de variables fue depurado mediante un análisis multivariable de ordenación preliminar y sólo se consideraron 13 atributos para el análisis final (Cuadro 2). Los atributos morfológicos foliares se evaluaron en la tercera hoja a partir del cogollo de la planta. Las medidas se hicieron con cinta métrica metálica (PretuP, México) y calibrador (Mitutoyo^®, USA). El grosor de la cutícula se midió con un micro metro (Mitutoyo^®, USA). El diámetro del tallo se registró en la base de la planta con forcípulas (Mantax^®, España). Los ejemplares de herbario se prepararon con base en lo descrito por Gentry (1982) y se depositaron en el herbario de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí. Para la determinación botánica de las especies de maguey se usaron las claves de Gentry (1982). Debe señalarse que, como otras especies que se han domesticado por sus órganos vegetativos, las flores y frutos han sido poco transformados por la humanización (Correll, 1962; Ugent, 1967); por ello, estos órganos fueron descartados para el presente estudio.

La matriz de datos consistió de valores promedio (n=6) de los 13 atributos morfológicos (columnas) para las 62 variantes (hileras) de Agave. La matriz se ordenó por componentes principales (ACP) con el programa CANOCO versión 4.5 (Ter Braak y Smilauer, 2002), y luego se clasificó jerárquica, divisiva y politéticamente con el programa TWINS PAN, incluido en el software PC-ORD versión 4.2 (McCune y Mefford, 1999).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El mayor número de variantes (47) correspondió a A. salmiana; además, esta especie mostró la variabilidad morfológica más amplia y sus variantes se encontraron en ambientes con distinto grado de humanización, desde agostaderos de uso múltiple hasta plantaciones y áreas agrícolas. En esta especie destacó A. salmiana var. salmiana por su abundancia de variantes (31) y distribución (17 localidades) (Cuadro 3), desde Tlaxcala hasta Coahuila (Cuadro 1). Las 13 variantes de A. mapisaga presentaron menor variación morfológica que A. salmiana; aunque también es una especie ampliamente distribuida en la región analizada, sólo se le encontró cultivada en ambientes muy humanizados. En contraste, sólo se localizó una variante de A. tecta y una de A. macroculmis.

Gentry (1982) describe A. mapisaga var. lisa con base en ejemplares cultivados en el Huntington Botanical Garden (San Marino, California, USA) debido a que, al parecer, el autor no la localizó en México. Durante la exploración botánica para el presente estudio, este taxon se recolectó en el Rancho San Isidro, Municipio de Nanacamilpa, estado de Tlaxcala, a donde fue llevado desde Apan, Hidalgo, hace dos décadas.

Las variantes con rosetas más grandes fueron Ayoteco Nanacamilpa, Chalqueño, Manso Tlaxco (todas de A. salmiana var. salmiana) y Morado (de A. mapisaga var. lisa), con altura igual o mayor a 3.0 m. Estas cuatro variantes son las más usadas para la producción de aguamiel y se encuentran en los ambientes más humanizados (plantaciones comerciales). Las variantes con tamaño menor fueron Serrano de A. macroculmis, y Verde Carranco, Verde Jilotepec y Verde Mexquitic de A. salmiana ssp. crassispina. La variante Serrano es silvestre y las variantes Verde son de las más comunes y menos humanizadas de la región estudiada. Uno de los elementos del síndrome de domesticación documentados para Agave es el gigantismo (Colunga et al., 1996; Colunga y May-Pat, 1997), y estos resultados para la sección Salmianae muestran que en efecto las variantes más humanizadas son las más grandes (Figura 1).

Patrones de variación entre las variantes

De acuerdo con el ACP, 76.9 % de la variación total es explicada por los tres primeros componentes y los atributos que hicieron la mayor aportación fueron: 1) al CP1, altura y diámetro de la roseta, diámetro del tallo, longitud de la hoja, anchura de la base de hoja y número de dientes (espinas laterales); 2) al CP2, número, longitud y anchura de los dientes (Cuadro 4). Las variantes se ordenaron en un gradiente continuo en los dos ejes (Figura 1). En el primero (CP1) lo hicieron según un gradiente de tamaño de la planta. La mayoría de las variantes de tamaño pequeño y con dientes grandes se ubicaron en el extremo izquierdo del gráfico, donde coinciden los cuadrantes II y III y corresponden a la variante Serrano de A. macroculmis y las variantes Verde Ahualulco, Verde Carranco y Verde Mexquitic de A. salmiana ssp. crassispina. Las variantes más grandes y con dientes pequeños se ubicaron en el cuadrante IV (Figura 1) y corresponden a A. mapisaga (Carrizo, Mayé, Mexicano, Sabililla y cuatro variantes Penca larga: de Cardonal, Ixmiquilpan, Jilotepec y Pollitos). Las variantes con rosetas más grandes, todas de A. salmiana var salmiana (Ayoteco Nanacamilpa, Chalqueño y Manso Tlaxco), se ubican donde coinciden los cuadrantes I y IV Gradientes similares se han obtenido para A. fourcroydes y A. angustifolia (Colunga et ai, 1996; Colunga y May-Pat, 1997), y A. angustifolia ssp. tequilana (Vargas-Ponce et al., 2007). Así, esta ordenación indica una primera tendencia de la selección cultural de estas variantes hacia plantas más grandes y hojas con dientes pequeños. Esto es deseable pues la producción de aguamiel se correlaciona directamente con el tamaño de la planta (Nobel y Meyer, 1985; José-Jacinto y García-Moya, 2000). A la vez, los mayores riesgos de heridas al trabajar en los magueyes se presentan con las espinas laterales o dientes.

Con base en los resultados obtenidos en este estudio y en otros similares con variantes de henequén (A. fourcroydes) (Colunga et al., 1996; Colunga y May-Pat, 1997) en Yucatán, de mezcales (A. angustifolia y A. rhodocantd) (Vargas-Ponce et al., 2007) del sur de Jalisco y de magueyes pulqueros (A. salmiana) (Alfaro et al., 2007) del nororiente del Estado de México, se confirma que la corpulencia (gigantismo) es una tendencia relacionada directamente con el proceso de humanización de varias especies de Agave (gigantismo), junto con la disminución de las estructuras de protección mecánica (Harían, 1992), específicamente la reducción del tamaño de los dientes y de la espina (Colunga y May-Pat, 1997).

Clasificación

La clasificación se resume en la Figura 2. Los atributos indicadores más frecuentes de las divisiones fueron altura de la roseta y longitud de la hoja (ambos en el nivel de clasificación 1), longitud de los dientes (niveles 2 y 3), diámetro de la roseta (nivel 2), grosor de la cutícula (niveles 3 y 4), número de dientes (nivel 3) y distancia entre los dientes (nivel 3). Estos atributos tuvieron los coeficientes de variación más altos (Cuadro 2). Los atributos indicadores menos frecuentes para la clasificación fueron longitud de la espina, anchura de la base de la espina, anchura de los dientes, diámetro del tallo y anchura de la base de la hoja. Las 62 variantes se clasificaron en 10 grupos compuestos por tres a 15 variantes. Los primeros seis grupos se conformaron hasta el nivel 4 de clasificación; los grupos 7, 8 y 9 se integraron en el nivel 3; y el grupo 10 se formó desde el nivel 2 de clasificación (Figura 2).

En el dendrograma (Figura 2) se aprecia la conformación de tres conjuntos desde el nivel 2 de clasificación, correspondientes a las variantes de ambientes más humanizados (plantaciones pulqueras empresariales), medianamente humanizados (linderos de parcelas, crestas de terrazas y cercos vivos) y menos humanizados (montes y agostaderos).

El primer conjunto se conformó con los grupos 1 y 2, integrado sólo por variantes de A. mapisaga, y los grupos 3 y 4 compuesto por algunas variantes de dicha especie, predominio de variantes de A. salmiana var. salmiana y la única variante de A. tecta. Las variantes de este conjunto fueron las más corpulentas, lo cual se relaciona directamente con su mayor volumen de savia usada para elaborar pulque. Pero como las prácticas de cultivo intensivo (Macedo, 1950) y la recolección diaria de dicha savia durante varios meses, implica maniobrar prácticamente en el interior de la roseta, se explica que estas variantes presentaran a la vez los dientes más cortos y débiles (base angosta), así como espinas terminales o apicales menos largas y tenaces. Estas variantes también se caracterizaron por sus pencas muy largas y el mayor grosor de la cutícula foliar (mesiote o mixiote), material prehispánico de envoltura, particularmente usado para cocinar al vapor. El pulque de estas variantes se comercializa y consume principalmente en las ciudades.

El conjunto medio (grupos 5, 6 y 7) se integró por variantes cultivadas de corpulencia mediana a grande, de hojas anchas, con características intermedias en sus dientes y apicales, casi todas correspondientes a A. salmiana var. salmiana. El pulque de estas variantes es para autoconsumo y comercio local principalmente porque su gusto y composición es, al parecer, más fuerte que el generado con A. mapisaga (Ruvalcaba, 1983).

El conjunto tercero caracterizado por las variantes de menor corpulencia y mayor rusticidad, espontáneas y con dientes y espinas prominentes y tenaces, se conformó con representantes de A. salmiana ssp. crassispina y A. salmiana var. ferox, y la única variante de A. macroculmis. Con estos magueyes se ha mantenido la tradición mesoamericana de ser cocidos para consumirse como alimento y bebida fermentada, y luego como bebida destilada (mezcal) (Aguirre et al., 2001). A partir del inicio del siglo XX se usaron como forraje (Cerda, 1912) y después aumentó el uso de sus pencas para envolver la carne en barbacoa, así como la recolección de las larvas que los parasitan (gusanos de maguey, Aegile hesperiaris y Comadia redtenbacheri) y las pupas de hormigas o escamóles (Limeotopum spp.) asociadas a ellos.

Así, de acuerdo con la propuesta de Perales y Aguirre (2008), el gradiente de humanización de la sección Salmianae quedaría acotado por las variantes de A. mapisaga, las únicas encontradas exclusivamente como cultivadas y por ello con indicios más claros de domesticación (Harían, 1992); y en el otro extremo por A macroculmis, existente sólo como silvestre. En posición intermedia, con la variabilidad morfológica y ecológica más amplia se puede ubicar a A. salmiana, pero también con extremos de variación que cubren todo el gradiente reconocido, desde las variantes pulqueras de gran tamaño (A. salmiana var. salmiana) y cultivo intenso (Macedo, 1950) hasta las magueyes silvestres de escaso tamaño y espinas prominentes (A. salmiana var. ferox).

Las 62 variantes analizadas de la sección Salmianae correspondieron a cuatro especies, una subspecie y tres variedades. De las 13 características morfológicas de la planta, las hojas y los dientes, resultaron adecuadas y suficientes para identificar y reconocer un gradiente de humanización en la sección Salmianae del género Agave. Los atributos relacionados directamente con la clasificación y con los coeficientes de variación más altos fueron altura de la roseta, longitud de la hoja, longitud de los dientes, diámetro de la roseta, grosor de la cutícula, número de dientes y distancia entre los dientes. La ordenación también mostró un gradiente de humanización, en el que las variantes silvestres con tamaño menor y con dientes grandes, vinculadas con los ambientes menos humanizados o silvestres se ubicaron en un extremo, en contraparte con las variantes más grandes y con dientes pequeños en el lado opuesto. Los atributos del síndrome de domesticación de las especies de la sección Salmianae del género Agave, identificados mediante la clasificación, fueron altura y diámetro de la roseta, y longitud, número y distancia entre los dientes.

El gradiente de humanización de la sección Salmianae del género Agave está representado por A. macroculmis como especie silvestre, A. salmiana y sus variantes cubriendo la parte intermedia del gradiente y A. mapisaga como la especie domesticada.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio contó con el financiamiento del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyecto de Ciencia Básica 85073). El primer autor tuvo una beca CONACYT durante sus estudios de doctorado. La revisión crítica del editor y los arbitros mejoró sustancialmente la comprensión del texto.

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