Caracterización de la lactancia y evaluación genética del ganado criollo lechero tropical utilizando un modelo de regresión aleatoria

Characterization of lactation and genetic evaluation of tropical milking criollo cattle using a random regression model

Eduardo Santellano–Estrada^1*, Carlos M. Becerril–Pérez², Yu Mei–Chang³, Daniel Gianola³, Glafiro Torres–Hernández⁴, Rodolfo Ramírez–Valverde⁵, Joel Domínguez–Vivieros¹, Adalberto Rosendo–Ponce⁶

¹ Facultad de Zootecnia y Ecología, Universidad Autónoma de Chihuahua. 31031. Chihuahua, México. * Autor responsable: (esantellano@uach.mx).

² Campus Córdoba, Colegio de Postgraduados. 94946. Carretera Federal Córdoba–Veracruz, km 348. Amatlán de los Reyes, Veracruz, México.

⁴ Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.

⁵ Departamento de Zootecnia, Universidad Autónoma Chapingo. 56230. Chapingo, México.

⁶ Campus Veracruz, Colegio de Postgraduados. 94251. Carretera Federal Xalapa–Veracruz, km 88.5. Manlio Fabio Altamirano, Veracruz, México.

Recibido: Marzo, 2010.
Aprobado: Enero, 2011.

Resumen

Muchas de las áreas tropicales bajas de clima cálido en México tienen vocación y tradición ganadera, pequeñas industrias lecheras y queseras, pero ninguna raza de origen europeo ha podido producir y reproducirse satisfactoriamente en estos ambientes. El ganado Criollo Lechero Tropical (CLT) es un Bos taurus adaptado que puede producir leche de alta calidad alimentándose exclusivamente en pastoreo. En el presente estudio se evaluó la lactancia del CLT y se realizó una evaluación genética utilizando un modelo de regresión aleatoria para 119 sementales y 602 vacas, con 15 377 registros de producción en días de prueba, provenientes de hatos de México (10 475) y Nicaragua (4902), de 1974 a 2006. Los índices de herencia y de constancia para producción de leche acumulada a 305 d fueron 0.24 (±0.036) y 0.43 (±0.068). En la estación de junio a agosto la producción diaria de leche fue mayor en 0.60 kg respecto a la de diciembre–febrero, la cual registró la menor producción de las cuatro épocas trimestrales. La producción media diaria en los partos 2, 3 y 4 o más, fue superior al primer parto en 0.39, 0.61 y 0.70 kg. La lactancia no mostró el ascenso inicial característico de la producción en climas templados con razas europeas. El progreso genético anual detectado en toros (7.7 kg por lactancia) y vacas (11.04 kg por lactancia) muestra el avance del programa de mejoramiento usado en el ganado CLT de México y Nicaragua desde 1974.

Abstract

Many of the tropical lowland areas of warm climate in México have a livestock tradition, small dairies and cheese industries, but any breed of European origin has been able to produce and reproduce successfully in these environments. The tropical milking criollo (TMC) cattle is a Bos taurus adapted that can produce high quality milk feeding exclusively on pasture. In this study, the lactation of TMC was studied and a genetic evaluation was carried out using a random regression model for 119 sires and 602 cows, with 15 377 test–day yield records from herds of México, (10 475) and Nicaragua (4902), from 1974 to 2006. Heritability and repeatability indexes for milk yield accumulated for 305 d were 0.24 (±0.036) and 0.43 (±0.068). In the June–August season daily milk yield was higher by 0.60 kg over the December–February season, which had the lowest production of the four quarterly periods. The average daily yield at parities 2, 3, and 4 or more, was higher at first parity by 0.39, 0.61 and 0.70 kg. Lactation did not show the characteristic initial rise in production in temperate climates with European breeds. The annual genetic progress detected in bulls (7.7 kg per lactation) and cows (11.04 kg per lactation) shows an advance of the breeding program used with the TMC cattle of México and Nicaragua since 1974.

Key words: Tropical Milk Criollo, lactation, genetic evaluation, random regression.

INTRODUCCIÓN

México es el principal país importador de leche en polvo en el mundo, lo que representó al país un costo de más de 537 millones de dólares en 2008 (SIAP, 2010). El desarrollo de cuencas lecheras en el Altiplano Mexicano no ha modificado esta situación, pues dichos sistemas presentan problemas de escasez de agua, altos costos de producción y una gran dependencia de pie de cría extranjero (Agroprospecta, 2010).

La estrategia de producción en regiones tropicales de climas cálidos, con animales cruzados primero de Suizo Pardo con Cebú y más tarde de Holstein por Cebú, generó complementariedad y vigor híbrido entre razas, pero esto no fue perdurable y menos aún cuando se han empleado toros mezclados en proporciones azarosas de dos o más razas, después de lo cual ya no fue posible renacer el vigor híbrido inicial (De Alba, 1999).

El ganado Criollo Lechero Tropical (CLT) tiene su origen en los bovinos españoles introducidos a partir del segundo viaje de Cristóbal Colón en 1493, en lo que actualmente es República Dominicana y Haití (Rouse, 1977). Ante la abundancia de pastizales, el ganado se adaptó a las condiciones locales y desarrolló características que le permitieron sobrevivir, y reproducirse exitosamente en los ambientes cálido húmedos de América (FAO, 1981).

El análisis de datos longitudinales requiere métodos estadísticos especiales, pues las observaciones presentan correlación. El ignorar la importancia de esta correlación al utilizar modelos de efectos fijos o modelos mixtos con estructuras de covarian–zas muy simples, puede aumentar la tasa de error tipo I para la prueba de los efectos fijos del modelo (Wang y Goonewardene, 2004). Los modelos de regresión aleatoria (MRA; Henderson, 1982; Laird y Ware, 1982) se propusieron como modelos de día de prueba en ganado lechero por Schaeffer y Dekkers (1994). Los MRA utilizan funciones que describen la variabilidad de las covarianzas entre días de prueba. Estos modelos son atractivos porque permiten el uso irrestricto de toda la información de registros disponible y tomada a cualquier longitud de intervalos de tiempo (Jamrozik et al., 1997). Además, los datos de día de prueba pueden usarse como predictores tempranos del mérito genético individual (Jaffrézic y Minini, 2003).

El objetivo del presente trabajo fue caracterizar la lactancia del ganado Criollo Lechero Tropical y efectuar una evaluación genética de la raza utilizando la metodología de modelos de regresión aleatoria.

MATERIALES Y MÉTODOS

Base de datos

Se utilizaron 15 377 registros de producción diaria de leche de ganado CLT, con un registro genealógico de 119 sementales y 602 hembras. La información proviene de cuatro hatos de ganado CLT: tres de ellos (El Apuro, con 164 vacas y 6089 registros, El Respiro con 88 vacas y 2198 registros y el hato del Colegio de Postgraduados Campus Veracruz, con 71 vacas y 2188 registros) localizados en las tierras bajas del Golfo de México (entre 22° 28' y 19° 16' N, y 96° 16' O; 14 m altitud); el cuarto (Finca El Pino con 144 vacas y 4902 registros), ubicado en el sur de Nicaragua, en el Departamento de Rivas (11° 25' N y 85° 50' O; 68 m altitud). El esquema de levantamiento de registros fue privado y solventado por los propios productores.

Las condiciones climáticas para los hatos varían entre cálido sub–húmedas y húmedas, con una temperatura media anual entre 23.5 y 27.0 °C y una precipitación entre 935 y 1546 mm por año. La alimentación de los bovinos se basó sólo en el pastoreo con pastos nativos e introducidos (Cynodon plectostachyus, Brachiaria mutica y Panicum maximum). En todos los casos, las vacas se ordeñaron manualmente y con presencia del becerro; se usó predominantemente IA en todos los hatos. Los datos provenientes de dos ordeñas (menos del 7 %) se ajustaron a un sólo ordeño. Aunque los hatos se ubican en dos países diferentes, la conectividad dada por la IA y el origen común de los animales, ubica a los cuatro hatos como una misma población genética.

Análisis estadístico

Se utilizó un modelo de regresión aleatoria elegido con base en una etapa previa de comparación de modelos (Santellano–Estrada et al., 2008). El modelo contiene un polinomio de Legendre (Kirkpatrick et al., 1990) de segundo orden como función de regresión fija y un polinomio de Legendre de primer orden para los efectos genéticos aditivos y segundo orden para los efectos del ambiente permanente. La estructura general del modelo es:

donde, y_ijklq:t es la observación q en el animal l al tiempo t; HAE, EP_j. Parto_k son los efectos fijos de hato–año–estación i, con 165 niveles; estación de prueba j, con cuatro niveles (diciembre a febrero, marzo a mayo, junio a agosto, y septiembre a noviembre) y número de parto k, con cuatro niveles (1, 2, 3 y 4 o más); f_k(t) es una función de regresión fija en el tiempo que evalúa la trayectoria media de la producción de leche para todos los animales y para cada parto representa una función de regresión aleatoria, en la cual a₁ es el coeficiente de regresión para el efecto genético aditivo a ser estimado, z_1lq:t son las covariables relacionadas con el tiempo t, y m₁ es el orden de la función de regresión; denota una función de regresión aleatoria asociada con los efectos del ambiente permanente, donde pl_m son los coeficientes de regresión del ambiente permanente a ser estimados y z_2lq:t son las covariables relacionadas con el tiempo t, y m₂ es el orden de la función de regresión. Además, e_ijklq:t es el efecto residual aleatorio con media cero y varianza σ², que se supone constante en el intervalo de 6 a 400 d de lactancia. Todos los efectos aleatorios se supusieron normalmente distribuidos. Los componentes de varianza, las soluciones de los efectos y la verosimilitudes se estimaron con el paquete AIREMLF90 Misztal et al., 2002).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Valores característicos y componentes de varianza

Los valores característicos para los coeficientes de regresión aleatoria de los efectos genéticos aditivos (λ_G) y del ambiente permanente (λ_P) fueron:

Estos valores indican que el modelo explica 70.56 % de la variación genética aditiva en la producción de leche y 88.23 % de la variación ambiental permanente. El valor característico del efecto genético aditivo correspondiente al intercepto (0.53) indica la tasa de respuesta a la selección, que es conceptualmente similar al índice de herencia (Lewis y Brotherstone, 2002), y muestra la posibilidad de mejoramiento genético del ganado CLT a través de la selección de los individuos superiores para su reproducción.

Las varianzas genéticas aditivas (V_G) y del ambiente permanente (V_AP) cambiaron en magnitud a lo largo de la lactancia, con un descenso inicial hasta alcanzar los valores mínimos en la parte media y un aumento en la parte final del periodo. Los cambios anteriores fueron más marcados en el caso de la V_AP. En estudios con vacas Holstein en España (López–Romero y Carabaño, 2003), y con vacas Black and White en Polonia (Strabel et al., 2005) se encontraron comportamientos similares a las V_G del presente estudio.

Parámetros genéticos

Los h² para vacas CLT fueron mayores que los estimados para vacas Holstein por López Romero y Carabaño (2003) en Andalucía y Navarra, España, pero menores que los estimados en ese mismo estudio para vacas Holstein de Cataluña.

Los estudios de la lactancia en condiciones de trópico bajo y que utilizan MRA son escasos, por lo que es difícil comparar parámetros genéticos para diferentes días de la lactancia en estas condiciones ambientales; sin embargo, se puede comparar el h²estimado para la producción acumulada a 305 d en las vacas CLT (0.24) con el obtenido para otros genotipos criollos. Morales et al. (1989) estudiaron la producción de leche acumulada a 305 d en la raza criolla Carora de Venezuela, a través de un modelo de semental, y reportan un valor de h²de 0.12. Según Mackinnon et al. (1996) el valor determinado mediante un modelo animal es de 0.9 para la misma característica en vacas multiraciales en Kenia. Para vacas Guzerat en lactancia, en Brasil, y usando un modelo animal, Cobuci et al. (2000) reportan un h²en un rango de 0.16 a 0.23; mientras que para la lactancia del ganado criollo Lucerna de Colombia, analizada con un modelo autorregresivo de primer orden, el índice de herencia fue 0.13, 0.11 y 0.09, para 1^er, 2^do y 3^er parto (Carvalheira et al., 1998), donde la baja magnitud de los valores se atribuyó a que 45 % de los registros provenían de vacas con padres desconocidos y la matriz de parentesco resultante generó una estimación pobre del parámetro. Además, Ilatsia et al. (2007) usaron un modelo mul–titratamiento para ganado Sahiwal en Kenia y señalan valores de h²entre 0.25 a 0.30.

En un estudio desarrollado con ganado CLT en México, Rosendo–Ponce y Becerril–Pérez (2002) utilizaron la producción acumulada a 305 d y encontraron un h²de 0.17; mientras que De Alba y Kennedy (1994) con CLT, Jersey y sus cruzas, en Costa Rica, reportan un h²de 0.28. El índice de herencia obtenido para CLT en este trabajo resultó casi siempre mayor al reportado para otros bovinos criollos de América Latina o para bovinos que producen en condiciones de clima cálido. Lo anterior se atribuye a que la metodología de regresión aleatoria aquí utilizada considera la variación ambiental al nivel de todos los días de prueba, lo que mejoró la estimación de las varianzas genéticas aditivas y del ambiente permanente y disminuyó la variación debida al error aleatorio que no es controlada por el modelo.

Correlaciones genéticas y fenotípicas

Las correlaciones genéticas y fenotípicas entre días de prueba, para vacas CLT fueron cercanas a la unidad para días de pesada adyacentes, y aunque decrecieron al aumentar el tiempo, siempre fueron positivas. En estudios con vacas Holstein en Brasil (Cobuci et al., 2005) hubo tendencias similares, aunque con valores de menor magnitud. Los valores de estas correlaciones también fueron mayores en CLT que en vacas Sahiwal en Kenia (Ilatsia et al., 2007). La correlación genética entre los d 10 y 400 fue de 0.5, aunque entre la mayoría de los pares adyacentes de día de prueba esta correlación fue mayor a 0.9. La correlación fenotípica entre los d de lactancia 10 y 400 fue 0.7 y fue mayor que 0.9 entre la mayoría de los días adyacentes.

Curva de la lactancia y efectos fijos

La curva de lactancia media del ganado CLT inició alrededor de 6.8 kg leche d^–1, declinó gradualmente, alcanzó 3.0 kg alrededor del día 305 y llegó a una producción de 2.6 kg d^–1 en su parte final (día 400). La curva mostró un patrón diferente al obtenido para la mayoría de las lactancias de clima templado (Wood, 1969; Stanton et al., 1992; jammziketal., 1997), pues ésta careció de un ascenso inicial (Figura 2). Madalena et al. (1979) observaron un comportamiento similar en vacas Holstein y Holstein X Gyr, en Brasil. La forma promedio de la lactancia del CLT resultó diferente de la obtenida por Osorio–Arce y Segura–Correa (2005), quienes ajustaron la función de gamma incompleta de Wood (1969) para vacas Holstein X Cebú y Holstein X Sahiwal en condiciones de trópico bajo en México, y reportan una curva similar a la observda para condiciones templadas con razas europeas (Wood, 1969; Stanton et al., 1992; Jamrozik et al., 1997).

La forma de la lactancia en el ganado CLT varió de acuerdo con el número de parto (Figura 3), de modo que la producción inicial fue de mayor magnitud después del primer parto, pero similar después del tercer parto. La producción entre los días 130 y 250 tuvo una magnitud muy similar en todos los partos, pero el descenso en la producción es más drástico en las lactancias de partos avanzados que iniciaron con una mayor producción. Además, en la estación junio–agosto se encontraron los mayores volúmenes de leche (p≤0.01), con 0.6 kg d^–1 más que en la estación de menor producción, diciembre–febrero. La producción diaria de leche en los partos 2, 3 y ≥4, fue superior (p≤0.01) a la producción en el primer parto con 0.39, 0.61 y 0.70 kg; sin embargo no existieron diferencias a partir del segundo parto (p>0.05).

Evaluación genética

El modelo de regresión aleatoria utilizado permitió estimar valores genéticos para cualquier día o intervalo de la lactancia; sin embargo, se utilizaron sólo los valores genéticos para producción de leche acumulada a 305 d para evaluar y categorizar toros y vacas. La evaluación genética consideró 119 sementales (15 con más de 10 hijas con registros de producción, 85 con 1 a 9 hijas en esta condición y 19 abuelos de vacas con registros directos de producción) y 602 vacas (467 con producción).

De los sementales con más de 10 hijas, nueve mostraron valores genéticos positivos para producción de leche a 305 d, resaltando los toros Dundo, Cristalino, Coronel y Catrín, por tener valores genéticos superiores a 230 kg de leche. Los toros Coronel y Catrín, considerados anteriormente como los dos sementales con mayor valor genético, fueron desplazados por dos sementales más jóvenes (Dundo de Rivas, Nicaragua, y Cristalino, de México). De los sementales con menos de 10 hijas con registros de producción, 68 mostraron valores genéticos positivos, 26 de los cuales nacieron en la década de los 90. La categorización de vacas reflejó que gran parte de las hembras que obtuvieron valores genéticos mayores son animales jóvenes, lo que refleja un avance satisfactorio del programa de mejora genética emprendido con este ganado. Lo anterior se refuerza en las Figuras 4 y 5 con tendencias genéticas positivas (p≤0.001), con una ganancia anual de 7.70±1.35 y 11.04±0.71 kg para producción de leche acumulada a 305 d, en toros y vacas. La tendencia genética resultó más favorable en vacas que en toros, tal vez porque el esquema de selección seguido hasta ahora se ha basado en la selección de las hembras con mejor comportamiento productivo, y sus hijos son candidatos a sementales (esquema de selección de madres de toro). Hasta ahora, el esquema de mejora se ha basado en la sola producción de leche.

CONCLUSIONES

La producción de leche acumulada a 305 d mostró un índice de herencia de 0.24 (±0.036) y un índice de constancia de 0.43 (±0.068). Además, la correlación genética fue moderada entre los días en lactancia más alejados y cercana a la unidad entre la mayoría de los pares adyacentes de días de prueba.

La producción de leche fue mayor en la estación de prueba junio–agosto, y menor en la estación diciembre–febrero. La producción media diaria en las vacas multíparas fue superior a la producción de las vacas de primer parto.

La lactancia de las vacas Criollo Lechero Tropical no mostró la fase de ascenso inicial característica de las lactancias en climas templados con razas europeas.

El progreso genético anual detectado en toros y vacas muestra el avance del programa de mejoramiento usado en el ganado Criollo Lechero Tropical.

La obtención de valores genéticos para toros jóvenes, aún sin registros de sus hijas, permitirá elegir a los futuros sementales de una manera aún más efectiva y con antelación.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado por los proyectos SAGARPA–CONACYT 2002–C01–1928, NRICGP/USDA 2003–35205–12833.NSF DEB–0089742, y NSF DMS–NSF DMS–044371. Se agradece también el apoyo a The Wisconsin Agriculture Experiment Station y al Dr. Shogo Tsuruta de University of Georgia, Athens, por su asesoría en el uso del software AIRE–MLF90.

LITERATURA CITADA

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