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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Indicadores bioquímicos de calidad en tepetates cultivados del eje neovolcánico mexicano]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Tepetates (hardened volcanic tuff located in the Mexican Transvolcanic Belt) conditioned for agricultural use are highly degraded due to poor management practices. The objective of this study was to define biochemical characteristics that can be used as early indicators of the state of tepetate recovery. During the period 2002-2005, experimental plots cultivated since 1986 were subjected to three agronomic management practices: traditional (Tt), improved (Tm) and organic (To). Another two plots plowed in 2002 were treated with traditional (Rt) and organic (Ro) management. As a reference, two plots of tepetates without cultivation were selected (Tv and Td). Soil samples were collected, and the following variables were determined: soil organic carbon (SOC), total N (Nt), microbial biomass C and N (BM), soil respiration (RS), N mineralization, dehydrogenase, &#946;-glucosidase, phosphatase, urease and protease activity, ammonification of arginine, and different metabolic indexes. The tepetates without cultivation, containing little SOC and Nt, had the lowest values of all of the biochemical variables, which increased with years of cultivation, especially with To and Tm management. The highestvalues of BM, RS and enzyme activity were associated with the increase in SOC in To and Tm plots, suggesting improved quality and fertility of these substrates. Therefore, appropriate management of tepetates, with supplements of organic matter or fertilizers with harvest residue cover, promoted better biochemical properties. These variables correlated significantly, indicating the existence of close relationships among the biochemical processes in the tepetates. The biochemical variables studied were useful indicators for assessing changes in quality of the tepetates cultivated under different management systems.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="justify"><font face="verdana" size="4">Agua&#150;Suelo&#150;Clima</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="4"><b>Indicadores bioqu&iacute;micos de calidad en tepetates cultivados del eje neovolc&aacute;nico mexicano</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="3"><b>Biochemical indicators of quality in cultivated tepetates of the mexican transvolcanic belt</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><b>Silvia Pajares&#150;Moreno<sup>1</sup>, Juan F. Gallardo&#150;Lancho<sup>1</sup>, Sara Marinari<sup>2</sup>, Jorge D. Etchevers&#150;Barra<sup>3</sup></b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>1</sup>  <i>Consejo Superior de Investigaciones Cient&iacute;ficas, IRNASa. 37071 Salamanca, Espa&ntilde;a.</i> *Autor responsable: (<a href="mailto:jgallard@usal.es">jgallard@usal.es</a>). </font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>2</sup>  <i>Universit&aacute; della Tuscia. Viterbo, Italia. </i></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>3 </sup><i>Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230. Estado de M&eacute;xico, M&eacute;xico.</i></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recibido: Noviembre, 2008.     <br>   Aprobado: Enero, 2010.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resumen</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los tepetates (tobas volc&aacute;nicas endurecidas ubicadas en el Eje Neovolc&aacute;nico Mexicano) habilitados para la agricultura presentan un alto grado de degradaci&oacute;n debido a malas pr&aacute;cticas de manejo. El objetivo del trabajo fue definir caracter&iacute;sticas bioqu&iacute;micas que puedan usarse como indicadores tempranos del estado de recuperaci&oacute;n de tepetates. Durante el periodo 2002&#150;2005 parcelas experimentales cultivadas desde 1986 se sometieron a tres pr&aacute;cticas agron&oacute;micas de manejo: tradicional (Tt), mejorado (Tm) y org&aacute;nico (To). Otras dos parcelas roturadas en 2002 se trataron con los manejos tradicional (Rt) y org&aacute;nico (Ro). Como referencia se eligieron dos tepetates sin cultivar (Tv y Td). Se tomaron muestras de suelo y se determin&oacute;: C org&aacute;nico (COS), N total (Nt), C y N de biomasa microbiana (BM), respiraci&oacute;n del suelo (RS), mineralizaci&oacute;n de N, actividades deshidrogenasa, <i>&#946;</i>&#150;glucosidasa, fosfatasa, ureasa y proteasa, amonificaci&oacute;n de la arginina <i>y </i>diferentes &iacute;ndices metab&oacute;licos. Los tepetates sin cultivar, con escaso contenido en COS y Nt, tuvieron los valores m&aacute;s bajos de todas las variables bioqu&iacute;micas, las cuales aumentaron con los a&ntilde;os de cultivo, sobre todo con los manejos To y Tm. Los mayores valores de BM, RS y actividad enzim&aacute;tica se relacionaron con el aumento del COS en las parcelas con esos manejos, sugiriendo un incremento de la calidad <i>y </i>fertilidad de dichos sustratos. Por tanto, el adecuado manejo de los tepetates, con adici&oacute;n de materia org&aacute;nica o fertilizantes con cobertura de residuos de cosecha, promovi&oacute; la mejora de sus propiedades bioqu&iacute;micas. Estas variables se correlacionaron significativamente, indicando la existencia de estrechas relaciones entre los procesos bioqu&iacute;micos en los tepetates. Las variables bioqu&iacute;micas estudiadas fueron indicadores &uacute;tiles para evaluar cambios en la calidad de los tepetates cultivados con diferentes manejos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Palabras clave: </b>actividad enzim&aacute;tica, fragip&aacute;n, &iacute;ndices metab&oacute;licos, manejos agr&iacute;colas, materia org&aacute;nica del suelo.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Abstract</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Tepetates (hardened volcanic tuff located in the Mexican Transvolcanic Belt) conditioned for agricultural use are highly degraded due to poor management practices. The objective of this study was to define biochemical characteristics that can be used as early indicators of the state of tepetate recovery. During the period 2002&#150;2005, experimental plots cultivated since 1986 were subjected to three agronomic management practices: traditional (Tt), improved (Tm) and organic (To). Another two plots plowed in 2002 were treated with traditional (Rt) and organic (Ro) management. As a reference, two plots of tepetates without cultivation were selected (Tv and Td). Soil samples were collected, and the following variables were determined: soil organic carbon (SOC), total N (Nt), microbial biomass C and N (BM), soil respiration (RS), N mineralization, dehydrogenase, <i>&#946;</i>&#150;glucosidase, phosphatase, urease and protease activity, ammonification of arginine, and different metabolic indexes. The tepetates without cultivation, containing little SOC and Nt, had the lowest values of all of the biochemical variables, which increased with years of cultivation, especially with To and Tm management. The highestvalues of BM, RS and enzyme activity were associated with the increase in SOC in To and Tm plots, suggesting improved quality and fertility of these substrates. Therefore, appropriate management of tepetates, with supplements of organic matter or fertilizers with harvest residue cover, promoted better biochemical properties. These variables correlated significantly, indicating the existence of close relationships among the biochemical processes in the tepetates. The biochemical variables studied were useful indicators for assessing changes in quality of the tepetates cultivated under different management systems.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Key words: </b>enzyme activity, fragipan, metabolic indexes, agricultural management, soil organic matter.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El t&eacute;rmino tepetate se usa en M&eacute;xico para referirse a suelos derivados de tobas volc&aacute;nicas que presentan capas endurecidas por procesos geol&oacute;gicos y pedol&oacute;gicos (Zebrowski, 1992; Quantin <i>et al, </i>1993). Sin embargo, se ha propuesto un uso m&aacute;s restrictivo de dicho t&eacute;rmino (Etchevers <i>et al, </i>2006) que se aplica s&oacute;lo a capas endurecidas formadas a partir de material pirocl&aacute;stico (toba), localizadas a diferentes profundidades del perfil.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los tepetates se distribuyen en el Eje Transvolc&aacute;nico Mexicano, principalmente en los Estados de M&eacute;xico y Tlaxcala, ocupando una superficie de 30 000 km (Zebrowski, 1992), 30 a 40 % de los suelos agr&iacute;colas y tienen una importante repercusi&oacute;n en los recursos disponibles para la poblaci&oacute;n rural (Quantin <i>et al., </i>1998). Sin embargo, el manejo intensivo de estos sustratos tiene un efecto perjudicial en la calidad y cantidad de la materia org&aacute;nica ed&aacute;fica (MOS), afectando las propiedades de los tepetates y, por tanto, a su fertilidad (Etchevers <i>et al, </i>1992; Werner, 1992).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los tepetates se clasifican en tipos fragip&aacute;n y durip&aacute;n. Los de tipo fragip&aacute;n pueden incorporarse a la agricultura mediante roturaci&oacute;n y pr&aacute;cticas agr&iacute;colas adecuadas (Navarro y Zebrowski, 1992). El principal factor limitante para la producci&oacute;n agr&iacute;cola reside en las bajas concentraciones de C org&aacute;nico ed&aacute;fico (COS), N total (Nt) y P asimilable, que son insuficientes para el crecimiento de las plantas (Etchevers <i>et al, </i>1992; Etchevers y Brito, 1997). Adem&aacute;s, los tepetates presentan baja aireaci&oacute;n e infiltraci&oacute;n de agua, por lo cual son muy susceptibles a la erosi&oacute;n h&iacute;drica (Prat <i>et al, </i>1997). Estos problemas se pueden corregir a corto plazo; los nutrimentales mediante adici&oacute;n de abonos qu&iacute;micos y org&aacute;nicos y los f&iacute;sicos mediante pr&aacute;cticas mec&aacute;nicas para crear una adecuada estructura y reducir la erosi&oacute;n.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La calidad ed&aacute;fica se entiende como la capacidad que tiene el suelo para funcionar adecuadamente en un ecosistema (Karlen <i>et al, </i>1997). Se pueden usar propiedades f&iacute;sicas y qu&iacute;micas para definir la calidad del suelo: textura, densidad aparente, capacidad de retenci&oacute;n de agua, contenido de agregados, pH o MOS (Doran y Parkin, 1994; Gil <i>et al, </i>2005). Estas variables cambian lentamente y, por consiguiente, se requieren muchos a&ntilde;os para apreciar cambios significativos. Por el contrario, las propiedades bioqu&iacute;micas edificas (C y N, la biomasa microbiana &#91;BM&#93;, N mineralizable, respiraci&oacute;n del suelo &#91;RS&#93;, actividad enzim&aacute;tica, etc.) son sensibles a peque&ntilde;os cambios ed&aacute;ficos y, por tanto, proporcionan informaci&oacute;n exacta e inmediata de cambios en la calidad ed&aacute;fica (Caravaca <i>et al., </i>2002; Nannipieri <i>et al., </i>2003). La BM es el componente activo de la MOS, responsable de su mineralizaci&oacute;n (Goyal <i>et al., </i>2000) y de la RS, por lo que suele utilizarse para cuantificar la actividad microbiana. La BM y la RS est&aacute;n influenciadas por el clima, las propiedades f&iacute;sicas y qu&iacute;micas y las pr&aacute;cticas agr&iacute;colas (Wang <i>et al., </i>2003).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las actividades enzim&aacute;ticas del suelo son indicadores sensibles y tempranos de cambios producidos por el manejo en la calidad ed&aacute;fica (Masciandaro y Ceccanti, 1999; Pascual <i>et al., </i>2000; Nannipieri <i>et al., </i>2003). Las enzimas hidrolasas act&uacute;an as&iacute;: 1) la ureasa (URa) y la proteasa (PRa) hidrolizan el N org&aacute;nico y producen N inorg&aacute;nico; 2) la fosfatasa (PHa) cataliza la hidr&oacute;lisis de los compuestos de P org&aacute;nico en inorg&aacute;nico y los hace asimilables para las plantas; 3) la <i>&#946;</i>&#150;glucosidasa (GLa) hidroliza los enlaces <i>&#946;</i>&#150;D&#150;glucopiran&oacute;sidos para proporcionar estructuras carb&oacute;nicas esenciales como fuente energ&eacute;tica para los organismos heter&oacute;trofos ed&aacute;ficos (Eivazi y Zakaria, 1993).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los objetivos del presente trabajo fueron: 1) evaluar los efectos de diferentes pr&aacute;cticas agr&iacute;colas sobre la MOS y propiedades bioqu&iacute;micas de tepetates; 2) validar el uso de variables bioqu&iacute;micas como potenciales indicadores tempranos de recuperaci&oacute;n de tepetates sometidos a diferentes manejos agr&iacute;colas.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Ubicaci&oacute;n, manejo agron&oacute;mico y dise&ntilde;o experimental</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La zona experimental se localiza en Santiago de Tlalpan, estado de Tlaxcala (M&eacute;xico: 19&deg; 20' N y 98&deg; 20' O), a una altitud de 2600 m. El clima es templado subh&uacute;medo, con una temperatura media anual de 14 &deg;C y una precipitaci&oacute;n anual de 700 mm, concentrada en verano.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En las parcelas m&aacute;s antiguas se hizo un roturado profundo (40 cm) en 1986 y 1990, delimit&aacute;ndose seis terrazas de 1300 m<sup>2 </sup>cada una, cultivadas con fines de investigaci&oacute;n de 1990 a 1992 y de 1995 a 1996. En la primera fase se evalu&oacute; la eficacia de diferentes dosis de fertilizaci&oacute;n (Werner, 1992) y en la segunda se probaron m&eacute;todos de labranza de conservaci&oacute;n (Fechter <i>et al., </i>1997). Entre 1997 y 2001 las parcelas se manejaron tradicionalmente por el agricultor (rotaci&oacute;n de trigo&#150;cebada&#150;ma&iacute;z y luego ma&iacute;z, con fertilizaci&oacute;n anual de 45 kg N ha<sup>-1</sup>     y 15 kg P ha<sup>-1</sup>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Durante el periodo de 2002 a 2005 las seis terrazas se utilizaron para la presente investigaci&oacute;n. Cada terraza se subdividi&oacute; en dos parcelas de 650 m cada una y se establecieron tres tipos de manejo agr&iacute;cola con rotaci&oacute;n de cultivos (<a href="/img/revistas/agro/v44n2/a1c1.jpg" target="_blank">Cuadro 1</a>): 1) tradicional (Tt), parcelas labradas cada a&ntilde;o y cultivadas con bajo aporte de fertilizantes inorg&aacute;nicos y con exportaci&oacute;n de residuos de cosecha al final del ciclo agr&iacute;cola; 2) mejorado (Tm), parcelas con cobertura de residuos de cosecha para la protecci&oacute;n del suelo y moderado aporte de fertilizantes inorg&aacute;nicos; 3) org&aacute;nico (To), parcelas cultivadas con aporte de fertilizantes org&aacute;nicos en forma de esti&eacute;rcol y compost. Al inicio del experimento (2002) se rotur&oacute; una nueva terraza sobre un sustrato similar y se dividi&oacute; en cuatro parcelas. Dos de ellas se manejaron con el sistema tradicional (Rt) y las otras dos con el sistema org&aacute;nico (Ro) (<a href="/img/revistas/agro/v44n2/a1c1.jpg" target="_blank">Cuadro 1</a>). Un tepetate con vegetaci&oacute;n natural (Tv) y otro desnudo (Td), localizados cerca de las parcelas agr&iacute;colas, se utilizaron como referencia. La preparaci&oacute;n del terreno y las labores culturales se realizaron con tecnolog&iacute;a local (mu&iacute;as y algunas veces tractor).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El dise&ntilde;o experimental fue parcelas al azar con cuatro repeticiones en las parcelas viejas y dos en las nuevas. Dicho arreglo fue necesario por la ubicaci&oacute;n de las terrazas construidas entre las c&aacute;rcavas del terreno, hecho com&uacute;n en este tipo de agricultura.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>An&aacute;lisis qu&iacute;micos y bioqu&iacute;micos</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En agosto de 2005 se tomaron con una barrena cilindrica muestras compuestas de suelo (m&iacute;nimo 10 muestras simples por muestra compuesta) en cada parcela, a 10 cm de profundidad (la capa m&aacute;s sensible a los cambios). Las muestras fueron secadas al aire, homogeneizadas y tamizadas con malla de 2 mm.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El COS se analiz&oacute; por combusti&oacute;n seca (TOCA, Shimadzu) y el Nt por el m&eacute;todo micro&#150;Kjeldahl (Bremner, 1996). El C y N de la biomasa microbiana (C&#150;BM y N&#150;BM) se determinaron mediante fumigaci&oacute;n con cloroformo y extracci&oacute;n con K<sub>2</sub>SO<sub>4</sub> 0.5 M (Vanee <i>et al., </i>1987). El C&#150;BM se determin&oacute; mediante oxidaci&oacute;n con K<sub>2</sub>Cr<sub>2</sub>O<sub>7</sub> (Nelson y Sommers, 1996) y el N&#150;BM con el m&eacute;todo del N&#150;ninhidrina (Joergensen y Brookes, 1990). La RS <i>in vitro </i>se calcul&oacute; mediante el cociente entre el C&#150;CO<sub>2</sub> emitido durante el experimento y su tiempo de duraci&oacute;n; las muestras ed&aacute;ficas se introdujeron en frascos de cierre herm&eacute;tico y se ajustaron a 5 5 % de humedad a capacidad de campo antes y durante los 30 d de incubaci&oacute;n a 25 &deg;C. La producci&oacute;n de CO<sub>2</sub> fue recolectada peri&oacute;dicamente en 10 mL de NaOH 0.5 M y valorada con HC1 0.5 N (Hern&aacute;ndez y Garc&iacute;a, 2003). La mineralizaci&oacute;n neta del N (Nm) se calcul&oacute; como la diferencia del N inorg&aacute;nico entre 0 y 30 d de incubaci&oacute;n.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">La actividad deshidrogenasa (DHa) se determin&oacute; con el m&eacute;todo modificado de Casida <i>et al. </i>(1964), basado en el c&aacute;lculo del grado de reducci&oacute;n del cloruro de trifeniltetrazolio (TTC) a trifenilformaz&aacute;n (TPF) despu&eacute;s de incubar el suelo 24 h. La amonificaci&oacute;n de la arginina (AAr) se determin&oacute; midiendo la formaci&oacute;n de amoniaco liberado tras incubar el suelo con arginina como sustrato 2 h a 25 &deg;C (Alef y Kleiner, 1987, modificado). La GLa y la PHa se analizaron mediante el m&eacute;todo de Tabatabai (1994), basado en la determinaci&oacute;n colorim&eacute;trica de p&#150;nitrofenol despu&eacute;s de incubar el suelo 1.30 h a 37 &deg;C con los sustratos p&#150;nitrofenil glucopiran&oacute;sido y p&#150;nitrofenil fosfato. La URa se calcul&oacute; en funci&oacute;n del amonio liberado despu&eacute;s de incubar las muestras con urea como sustrato 1.30 h a 37 &deg;C (Nannipieri <i>et al, </i>1980). La PRa se analiz&oacute; despu&eacute;s de la incubaci&oacute;n del suelo por 2 h a 50 &deg;C con case&iacute;na como sustrato y determinando los p&eacute;ptidos liberados (Ladd y Butler, 1972).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se calcularon algunos &iacute;ndices metab&oacute;licos como variables emp&iacute;ricas de calidad ed&aacute;fica: el cociente metab&oacute;lico (qCO<sub>2</sub>) que representa respiraci&oacute;n microbiana por unidad de biomasa (Anderson y Domsch, 1993); el cociente microbiano (Cmic:Corg) que es el porcentaje de C&#150;BM con respecto al COS (Anderson y Domsch, 1989) y el cociente de mineralizaci&oacute;n (Qmin) que indica la potencialidad de mineralizaci&oacute;n por unidad de COS (Alvarez y Anzueto, 2004).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>An&aacute;lisis estad&iacute;sticos</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Todos los an&aacute;lisis se realizaron por triplicado. Los datos mostraron una distribuci&oacute;n normal y se realiz&oacute; un ANOVA de una v&iacute;a (p<u>&lt;</u>0.05) seg&uacute;n el tipo de manejo. Se realiz&oacute; un an&aacute;lisis de correlaci&oacute;n de Pearson y un an&aacute;lisis de componentes principales (ACP) con rotaci&oacute;n Varimax; s&oacute;lo los factores mayores a 0.6 se consideraron en el ACP. Se us&oacute; el programa STATISTICA 8 para el an&aacute;lisis estad&iacute;stico.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N </b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Efectos de las pr&aacute;cticas agr&iacute;colas en la </b><b>materia org&aacute;nica ed&aacute;fica (MOS) y las </b><b>propiedades bioqu&iacute;micas ed&aacute;ficas</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los contenidos de COS y Nt fueron bajos en todos los manejos (de 0.7 mg C g<sup>&#150;1</sup>      en Td a 4.4 mg g<sup>&#150;1</sup> en To; y de 0.15 mg N g<sup>&#150;1</sup> en Td a O.53 mg N g<sup>&#150;1</sup> en To; <a href="/img/revistas/agro/v44n2/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>), lo cual es caracter&iacute;stico en este tipo de sustratos volc&aacute;nicos endurecidos (Etchevers <i>et al, </i>1992; B&aacute;ez <i>et al, </i>2002). Los mayores valores se observaron con los manejos To (con abonos org&aacute;nicos) y Tm (con fertilizantes en mayores cantidades que en el Tt y con residuos de cosecha). Esto se debe principalmente a la humificaci&oacute;n de los restos org&aacute;nicos y esti&eacute;rcoles a&ntilde;adidos al suelo (Etchevers <i>et al., </i>1992; Alvarez <i>et al., </i>2000). Los contenidos de COS y Nt no aumentaron al mismo ritmo con el Tt debido al excesivo laboreo, la baja adici&oacute;n de fertilizantes y la extracci&oacute;n de residuos de cosecha. En cuatro a&ntilde;os, los tepetates recientemente roturados manejados con Ro incrementaron m&aacute;s intensamente los valores de estas variables que en los tepetates sin cultivar (Tv y Td). Resultados similares para estos sustratos fueron reportados por Etchevers y Brito (1997) y B&aacute;ez <i>et al. </i>(2002). Seg&uacute;n Alvarez <i>et al. </i>(2000), la adici&oacute;n de esti&eacute;rcol bovino y compost a tepetates recientemente incorporados a la agricultura aumenta la actividad microbiana. Los menores valores de COS se encontraron en Td y de Nt en Td y Tv, debido a que son sustratos endurecidos que no recibieron aportes significativos de residuos org&aacute;nicos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hubo un efecto positivo de los manejos y los a&ntilde;os de cultivo sobre el C&#150;BM, siendo significativamente mayor en las parcelas con mayor contenido de COS (147 y 131 ug g<sup>&#150;1</sup> en To y Tm). Los bajos valores de C&#150;BM y N&#150;BM en Td (74 y 4 ug g<sup>&#150;1</sup> ) se interpretan como una respuesta de las comunidades microbianas al estr&eacute;s ambiental (Langer y Gunther, 2001). El manejo con mayor fertilizaci&oacute;n (Tm) aument&oacute; significativamente el N&#150;BMS en comparaci&oacute;n con el tradicional (Tt); por tanto, hay una relaci&oacute;n directa entre la fertilizaci&oacute;n y el aumento del N&#150;BM, ya que la fertilizaci&oacute;n aumenta la producci&oacute;n de biomasa a&eacute;rea y radical de los cultivos y, con ello, los retornos de C y N org&aacute;nicos al suelo, que son el sustrato para la poblaci&oacute;n microbiana. En las parcelas cultivadas la RS fue significativamente m&aacute;s alta en los manejos mejorado y org&aacute;nico (Tm, To y Ro) que en los tradicionales (Tt y Rt); existiendo mayor contenido de COS en los primeros, dado que los residuos org&aacute;nicos mantienen la actividad microbiana. El Nm fue significativamente m&aacute;s alto en To y Tm (12.3 y 11.6 ug g<sup>&#150;1</sup>); en el primero se atribuy&oacute; a la presencia de altos niveles de COS y, por consiguiente, a una mayor actividad microbiana con este tratamiento, mientras que en el segundo se debi&oacute; a la descomposici&oacute;n r&aacute;pida de los residuos de cosecha aplicados con este manejo.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Variables bioqu&iacute;micas como potenciales indicadores tempranos de calidad del suelo</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">La actividad DHa es considerada un indicador del metabolismo microbiano ed&aacute;fico. Los mayores valores se encontraron con el To (122 ug TPF g<sup>&#150;1</sup> h<sup>&#150;1</sup>). Las enmiendas org&aacute;nicas normalmente estimulan la actividad enzim&aacute;tica ed&aacute;fica (Marc&oacute;te <i>et al., </i>2001). La menor actividad DHa se obtuvo en los tepetates sin cultivar (Tv y Td) y en las parcelas roturadas manejadas con el sistema tradicional (Rt). Tanto las parcelas Tv y Td como las Rt tuvieron escaso contenido de MOS, indicando tambi&eacute;n baja presencia de microorganismos asociados (Garc&iacute;a <i>et al., </i>1997). La AAr fue significativamente mayor en los tratamientos org&aacute;nicos To y Ro (0.65 y 0.63 ug NH<sub>4</sub>&#150;N g<sup>&#150;1</sup> h<sup>&#150;1</sup>), lo cual refleja la mayor capacidad de amonificaci&oacute;n de los tepetates manejados con estos dos tratamientos, que contrasta con la nula AAr de los tepetates sin cultivar (Tv y Td). Gonz&aacute;lez <i>et al. </i>(2007) mencionaron que la AAr es un buen indicador de los procesos microbianos en suelos cultivados con diferentes manejos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los mayores valores de GLa con To y Tm (62 y 55 <i>&micro;</i>g PNP g<sup>&#150;1</sup> h<sup>&#150;1</sup>) se explican por un enriquecimiento del suelo con materiales frescos de naturaleza celulol&iacute;tica, que act&uacute;an como sustrato para esta enzima (Caravaca <i>et al., </i>2002). Similarmente a lo reportado por Pascual <i>et al. </i>(2000) y Kanchike&#150;rimath y Singh (2001), la actividad PHa fue significativamente mayor con To y Tm (2088 y 1948 <i>&micro;</i>g PNP g<sup>&#150;1</sup> h<sup>&#150;1</sup>), indicando una mayor presencia de compuestos org&aacute;nicos de P con estos tratamientos. La mayor actividad URa y PRa con To (21 <i>&micro;</i>g NH<sub>4</sub>&#150;N g<sup>&#150;1</sup> h<sup>&#150;1</sup> y 50<i> &micro;</i>g tirosina g<i><sup>&#150;</sup></i><sup>1</sup> h<i><sup>&#150;</sup></i><sup>1</sup><i>) </i>se debe a la mayor disponibilidad de compuestos org&aacute;nicos de N. Las actividades de estas enzimas aumentan con la fertilizaci&oacute;n org&aacute;nica (Pascual <i>et al., </i>2000) y despu&eacute;s de agregar esti&eacute;rcol animal (Kandeler y Eder, 1993).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por tanto, el efecto de las pr&aacute;cticas de manejo en la inducci&oacute;n de una mayor actividad enzim&aacute;tica en el tepetate puede atribuirse al rizodep&oacute;sito de sustancias org&aacute;nicas por plantas cultivadas y a la mayor disponibilidad de compuestos org&aacute;nicos (resultantes de la incorporaci&oacute;n de cobertura vegetal y de insumos org&aacute;nicos a&ntilde;adidos con los a&ntilde;os de cultivo).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>&Iacute;ndices metab&oacute;licos</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El cociente qCO<sub>2</sub>, que refleja el estado fisiol&oacute;gico de los microorganismos ed&aacute;ficos (Anderson y Domsch, 1993), mostr&oacute; poca variaci&oacute;n entre los tepetates sometidos a los tres tratamientos descritos (entre 3.2 y 4.0 ug C&#150;CO<sub>2</sub> h<sup>&#150;1</sup> /ug C&#150;BM x 10<sup>&#150;3</sup>). Los menores valores se encontraron en los tepetates sin cultivar y los mayores en los cultivados (<a href="/img/revistas/agro/v44n2/a1c2.jpg" target="_blank">Cuadro 2</a>). En estos &uacute;ltimos existir&iacute;an, en consecuencia, mayor cantidad de sustratos usados para satisfacer la demanda energ&eacute;tica de la microflora ed&aacute;fica (Joergensen y Scheu, 1999).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El cociente CmicCorg, que refleja la disponibilidad del sustrato para los microorganismos (Joergensen y Scheu, 1999), vari&oacute; entre 3&#150;1 y 9&#150;5 %. Los mayores y menores valores se obtuvieron en los tepetates sin cultivar (Td y Tv) y cultivados durante m&aacute;s tiempo (Tt, Tm y To). En los primeros se atribuye a su bajo contenido de COS, el cual aumenta con los a&ntilde;os de cultivo. A pesar de que esta variable es uno de los &iacute;ndices m&aacute;s sensibles a las pr&aacute;cticas de manejo ed&aacute;fico (Saviozzi <i>et al., </i>2001), en los tepetates cultivados m&aacute;s antiguos no se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El cociente Qmin fue significativamente mayor en los tepetates sin cultivar (Td yTv) (7&#150;4 y 5&#150;9 mg C&#150;CO<sub>2</sub> g<sup>&#150;1</sup> COS d<sup>&#150;1</sup>), disminuy&oacute; en las parcelas recientemente roturadas (Rt y Ro) y alcanz&oacute; valores significativamente m&aacute;s bajos en las parcelas cultivadas por m&aacute;s tiempo (Tt, Tm y To). Ello indica que la tasa de mineralizaci&oacute;n decreci&oacute; con los a&ntilde;os de cultivo, independientemente del manejo, lo cual favoreci&oacute; la acumulaci&oacute;n de MOS.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Interrelaci&oacute;n de las variables qu&iacute;micas y bioqu&iacute;micas</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Se observaron elevadas correlaciones significativas entre las variables estudiadas, lo cual significa una alta interrelaci&oacute;n entre los procesos bioqu&iacute;micos en estos sustratos (<a href="/img/revistas/agro/v44n2/a1c3.jpg" target="_blank">Cuadro 3</a>). Hubo una correlaci&oacute;n positiva entre COS, Nt, C&#150;BM, N&#150;BM, RS y Nm, similar a la reportada por Masciandaro y Ceccanti (1999) y Goyal <i>et al. </i>(2000); de aqu&iacute; se deduce que el COS y el Nt son los factores determinantes del tama&ntilde;o y la actividad microbiana. Goyal <i>et al. </i>(2000) y Wang <i>et al. </i>(2003) indicaron que la disponibilidad de sustrato (en este caso el COS) es el principal determinante de la BM y la RS. La correlaci&oacute;n positiva entre la RS y la BM indica que la primera puede considerarse un indicador apropiado de la cantidad de BM afectada por los manejos agron&oacute;micos aplicados.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La DHa tuvo alta correlaci&oacute;n positiva con las dem&aacute;s variables, sugiriendo que es un buen indicador de la actividad y BM del suelo. Se obtuvo una alta correlaci&oacute;n entre AAr y DHa, que se explica por la liberaci&oacute;n de amoniaco a partir de la arginina debido a la actividad microbiana (Alef y Kleiner, 1987). Tambi&eacute;n hubo una alta correlaci&oacute;n entre todas las hidrolasas (URa, PRa, GLa y PHa), lo que sugiere un equilibrio entre los ciclos de los principales nutrientes. Estas actividades enzim&aacute;ticas mostraron igualmente una buena correlaci&oacute;n con las diferentes formas de C y N (COS, Nt, BM, RS y Nm).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">El qCO<sub>2</sub> se correlacion&oacute; positivamente con las dem&aacute;s variables bioqu&iacute;micas, mientras que el QmicCorg y el Qmin tuvieron una correlaci&oacute;n negativa con las otras variables. La elevada correlaci&oacute;n del qCO<sub>2</sub> con COS, C&#150;BMS y RS indica que la respiraci&oacute;n por unidad de BM es mayor en los tepetates que tienen un mayor contenido de C f&aacute;cilmente degradable.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Para lograr una adecuada descripci&oacute;n de la calidad ed&aacute;fica se considera m&aacute;s &uacute;til la m&aacute;xima integraci&oacute;n posible de propiedades qu&iacute;micas y bioqu&iacute;micas que el an&aacute;lisis individual de estas variables (Insam y Domsch, 1988). Con este prop&oacute;sito se efectu&oacute; un ACP que permitiese describir un modelo de las relaciones entre variables ed&aacute;ficas individuales para extraer factores comunes responsables de la variaci&oacute;n total.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los dos primeros componentes principales (CP) definieron 86.4 % de la variaci&oacute;n total de las propiedades examinadas (<a href="#c4">Cuadro 4</a>). El primer CP (CP1; indicador de disponibilidad energ&eacute;tica para los microbios ed&aacute;ficos) explic&oacute; 60.1 % de la variaci&oacute;n total y est&aacute; conformado por las variables COS, Nt, C&#150;BM, N&#150;BM, DHa, GLa, PHa, URa, PRa y qCO<sub>2 </sub>(relacionadas positivamente) y por dos variables correlacionadas negativamente con todas las anteriores (CmicCorg y Qmin). El segundo CP (CP2; indicador de disponibilidad nitrogenada) explic&oacute; 16.3 <i>% </i>de la variaci&oacute;n total y est&aacute; constituido por las variables RS, Nm y AAr.</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="c4"></a></font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><img src="/img/revistas/agro/v44n2/a1c4.jpg"></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las ordenadas X&#150;Y de los valores de los factores de los dos CP reflejan la distribuci&oacute;n de los manejos en base a las variables consideradas (<a href="/img/revistas/agro/v44n2/a1f1.jpg" target="_blank">Figura 1</a>). El manejo To se encuentra entre el &aacute;rea de influencia de las variables del CPl interrelacionadas positivamente (que hacen referencia al COS y a la actividad microbiana que participan en su mineralizaci&oacute;n) y las variables del CP2 (que expresan la mineralizaci&oacute;n de la MOS y la actividad microbiana que libera N asimilable). El manejo Tm est&aacute; en el &aacute;rea de influencia de las variables del CPl interrelacionadas positivamente; mientras que el Ro est&aacute; influenciado por las variables del CP2. El manejo Rt y los tepetates Tv y Td carecen de energ&iacute;a y de N asimilable, mientras que el manejo Tt tiene limitado el suministro de N, lo que reduce su productividad.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por tanto, los manejos situados en el primer cuadrante de la <a href="/img/revistas/agro/v44n2/a1f1.jpg" target="_blank">Figura 1</a> (Tm, To y Ro) ser&iacute;an los m&aacute;s adecuados, dado que las variables bioqu&iacute;micas responden positivamente a estos manejos y, por ello, los tepetates cultivados con estos tratamientos tender&iacute;an hacia una mejor calidad ed&aacute;fica. El manejo Tt muestra deficiencia de nitr&oacute;geno que limita su producci&oacute;n y un incremento sostenido de MOS.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>CONCLUSIONES</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El adecuado cultivo de los tepetates, mediante un manejo org&aacute;nico o una correcta fertilizaci&oacute;n con cobertura de residuos de cosecha, conduce a un incremento en los contenidos del carbono org&aacute;nico y nitr&oacute;geno total que conlleva a una mejora de las propiedades bioqu&iacute;micas de dichos sustratos a corto plazo. Cuatro a&ntilde;os de manejos org&aacute;nico o mejorado fueron suficientes para producir un aumento significativo del contenido la materia org&aacute;nica de los tepetates, mostrando un efecto positivo en la recuperaci&oacute;n de estos sustratos.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las variables bioqu&iacute;micas ed&aacute;ficas (biomasa microbiana, respiraci&oacute;n basal y actividades enzim&aacute;ticas) fueron buenos indicadores de calidad de los tepetates manejados con diferentes pr&aacute;cticas agr&iacute;colas. Estas variables aumentaron con los a&ntilde;os de cultivo, sobre todo con los tratamientos org&aacute;nico y mejorado, lo que sugiere una activa transformaci&oacute;n bioqu&iacute;mica de los materiales org&aacute;nicos aportados con los abonos o residuos de cosecha.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El an&aacute;lisis de componentes principales fue una herramienta &uacute;til para integrar variables bioqu&iacute;micas y evaluaron los efectos del manejo ed&aacute;fico sobre la calidad de estos sustratos cultivados.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los autores agradecen a la Uni&oacute;n Europea la financiaci&oacute;n del Proyecto REVOLSO (Programa INCO) y al Ministerio Espa&ntilde;ol de Educaci&oacute;n y Ciencia la ayuda complementaria.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>LITERATURA CITADA</b></font></p>     <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Alef, K., and D. Kleiner. 1987. Applicability of arginine ammonification as indicator of microbial activity in different soils. Biol. F&eacute;rtil. Soils 5: 148&#150;151.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539944&pid=S1405-3195201000020000100001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Aacute;lvarez S., J. D., y M. J. Anzueto M. 2004. Actividad microbiana del suelo bajo diferentes sistemas de producci&oacute;n de ma&iacute;z en los altos de Chiapas, M&eacute;xico. Agrociencia 38: 13&#150;22.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539945&pid=S1405-3195201000020000100002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Aacute;lvarez S., D., R. Ferrera C., y J. D. Etchevers B. 2000. Actividad microbiana en tepetate con incorporaci&oacute;n de residuos org&aacute;nicos. Agrociencia 34: 523&#150;532.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539946&pid=S1405-3195201000020000100003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Anderson, T. H., and K. H. Domsch. 1989. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils. Soil Biol. Biochem. 21: 471&#150;479.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539947&pid=S1405-3195201000020000100004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Anderson, T. H., and K. H. Domsch. 1993. The metabolic quotient for CO<sub>2</sub> (qCO<sub>2</sub>) as a specific activity parameter to assess the effect of environmental conditions, such as pH, on the microbial biomass of forest soils. Soil Biol. Biochem. 25: 393&#150;395.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539948&pid=S1405-3195201000020000100005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">B&aacute;ez P., A., J. D. Etchevers B., C. Hidalgo M., C. Prat, V. Ordaz C., y R. N&uacute;&ntilde;ez E. 2002. C org&aacute;nico y P&#150;Olsen en tepetates cultivados de M&eacute;xico. Agrociencia 36: 643&#150;653.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539949&pid=S1405-3195201000020000100006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Bremner, J. M. 1996. Total nitrogen. <i>In: </i>Sparks, D. L. (ed). Methods of Soil Analysis: Chemical Methods. S. S. S. A. Madison, WI. pp: 1085&#150;1086.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539950&pid=S1405-3195201000020000100007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Caravaca, F, G. Masciandaro, and B. Ceccanti. 2002. Land use in relation to soil chemical and biochemical properties in a semiarid Mediterranean environment. Soil Till. Res. 68:23&#150;30.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539951&pid=S1405-3195201000020000100008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Casida, L. E., D. A. Klein, and T. Santoro. 1964. Soil dehydrogenase activity. Soil Sci. 98: 371&#150;378.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539952&pid=S1405-3195201000020000100009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Doran, J. W., and T. B. Parkin. 1994. Defining and assessing soil quality. <i>In: </i>Doran, J. W., D. C. Coleman, D. F. Bezdicek, and B. A. Stewart (eds). Defining soil quality for a sustainable environment. Spec. Pub. N&deg; 35, S.S.S.A. Madison, WI. pp: 3&#150;21.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539953&pid=S1405-3195201000020000100010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Eivazi, E, and A. Zakaria. 1993. &#946;&#150;Glucosidase activity in soils amended with sewage sludge. Agrie. Ecosyst. Environ. 43: 155&#150;161.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539954&pid=S1405-3195201000020000100011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Etchevers B., J. D., y H. Brito. 1997. Levantamiento nutrimental de los tepetates de M&eacute;xico y Tlaxcala. <i>In: </i>Zebrowski, C., P. Quantin, y G. Trujillo (eds). Suelos Volc&aacute;nicos Endurecidos. ORSTOM. Quito, pp: 202&#150;212.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539955&pid=S1405-3195201000020000100012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Etchevers B., J. D., L. Cruz, J. Mares, y C. Zebrowski. 1992. Fertilidad de los tepetates I. Fertilidad actual y potencial de los tepetates de la vertiente occidental de la Sierra Nevada (M&eacute;xico). Terra 10: 379&#150;384.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539956&pid=S1405-3195201000020000100013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Etchevers B., J. D., C. Hidalgo M., C. Prat, and P. Quantin. 2006. Tepetates of Mexico. <i>In: </i>Lai, R. (ed). Encyclopedia of Soil Science. Marcel Dekker. New York, pp: 1745&#150;1748.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539957&pid=S1405-3195201000020000100014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Fechter, U., A. Vera, y G. Werner. 1997. Erosi&oacute;n h&iacute;drica en un suelo volc&aacute;nico endurecido (tepetate t3) en el bloque de Tlaxcala, M&eacute;xico. <i>In: </i>Zebrowski, C., P. Quantin, y G. Trujillo (eds). Suelos Volc&aacute;nicos Endurecidos. ORSTOM. Quito, pp: 351&#150;358.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539958&pid=S1405-3195201000020000100015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Garc&iacute;a, C, T. Hern&aacute;ndez, and F. Costa. 1997. Potential use of dehidrogenase activity as an index of microbial activity in degraded soils. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 1&#150;2: 123&#150;134.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539959&pid=S1405-3195201000020000100016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gil S., F., C. Trasar C., M. C. Leir&oacute;s, and S. Seoane. 2005. Different approaches to evaluating soil quality using biochemical properties. Soil Biol. Biochem. 37: 877&#150;887.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539960&pid=S1405-3195201000020000100017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gonz&aacute;lez, M. G., J. F. Gallardo L., E. G&oacute;mez, G. Masciandaro, B. Ceccanti, and S. Pajares M. 2007. Potential universal applicability of soil bioindicators: Evaluation in three temperate ecosystems. Ciencia Suelo (Argentina) 25: 151&#150;158.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539961&pid=S1405-3195201000020000100018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Goyal, S., K. Sakamoto, and K. Inubushi. 2000. Microbial biomass and activities along an Andosol profile in relation to soil organic matter level. Microb. Environ. 15: 143&#150;150.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539962&pid=S1405-3195201000020000100019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hern&aacute;ndez, T., y C. Garcia. 2003. Estimaci&oacute;n de respiraci&oacute;n microbiana del suelo. <i>In: </i>Garc&iacute;a, C., F. Gil S., T. Hern&aacute;ndez, y C. Trasar C. (eds). T&eacute;cnicas de An&aacute;lisis de Par&aacute;metros Bioqu&iacute;micos en Suelos. Actividades Enzim&aacute;ticas y Biomasa Microbiana. Mundi&#150;Prensa. Madrid, pp: 311&#150;346.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539963&pid=S1405-3195201000020000100020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Insam, H., and K. H., Domsch. 1988. Relationship between soil organic carbon and microbial biomass on cronosequences of reclamation sites. Microbiol. Ecol. 15: 177&#150;188.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539964&pid=S1405-3195201000020000100021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Joergensen, R. G., and P. C. Brookes. 1990. Ninhydrin&#150;reactive nitrogen measurements of microbial biomass in 0.5 M K<sub>2</sub>SO<sub>4</sub> soil extracts. Soil Biol. Biochem. 22: 1023&#150;1027.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539965&pid=S1405-3195201000020000100022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Joergensen, R. G., and S. Scheu. 1999. Depth gradients of microbial and chemical properties in moder soils under beech and spruce. Pedobiology 43: 134&#150;144.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539966&pid=S1405-3195201000020000100023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kanchikerimath, M., and D. Singh. 2001. Soil organic matter and biological properties after 26 years of maize&#150;wheat&#150;cowpea cropping as affected by manure and fertilization in a Cambisol in semiarid region of India. Agric. Ecosyst. Environ. 86: 155&#150;162.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539967&pid=S1405-3195201000020000100024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Kandeler, E., and G. Eder. 1993. Effect of cattle slurry in grassland on microbial biomass and on activities of various enzymes. Biol. Fert. Soils 16: 249&#150;254.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539968&pid=S1405-3195201000020000100025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Karlen, D. L, M. J. Mausbach, J. W. Doran, R. G. Cline, R. F. Harris, and G. E. Schuman. 1997. Soil quality: a concept, definition, and framework for evaluation. Soil Sci. Soc. Am. J. 61:4&#150;10.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539969&pid=S1405-3195201000020000100026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ladd, J. N., and J. H. A. Butler. 1972. Short&#150;term assays of soil proteolytic enzyme activities using proteins and dipeptide derivates as substrates. Soil Biol. Biochem. 4: 19&#150;30.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539970&pid=S1405-3195201000020000100027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Langer, U., and T. Gunther. 2001. Effects of alkaline dust deposits from phosphate fertilizer production on microbial biomass and enzyme activity in grassland soils. Environ. Pollut. 12:321&#150;327.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539971&pid=S1405-3195201000020000100028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Marcote, I., T. Hern&aacute;ndez, C. Garcia, and A. Polo. 2001. Influence of one or two successive annual applications of organic fertilizers on the enzyme activity of a soil under barley cultivation. Biores. Technol. 79: 147&#150;154.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539972&pid=S1405-3195201000020000100029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Masciandaro, G., and B. Ceccanti. 1999. Assessing soil quality in different agroecosystems through biochemical and chemico&#150; structural properties of humic substances. Soil Till. Res. 51: 129&#150;137. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539973&pid=S1405-3195201000020000100030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Nannipieri, P., J. Ascher, M. T. Ceccherini, L. Landi, G. Pietra, and G. Renella. 2003. Microbial diversity and soil functions. Eur.J. Soil Sci. 54:655&#150;670. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539974&pid=S1405-3195201000020000100031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Nannipieri, P., B. Ceccanti, S. Cervelli, and E. Matarrese. 1980. Extraction of phosphatase, urease, protease, organic carbon and nitrogen from soil. Soil Sci. Soc. Am. J. 44: 1011&#150;1016. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539975&pid=S1405-3195201000020000100032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Navarro G., H., y C. Zebrowski.  1992. An&aacute;lisis agron&oacute;mico comparativo en tepetates. Terra 10: 451&#150;459.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539976&pid=S1405-3195201000020000100033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Nelson, D. W., and L. E. Sommers. 1996. Total C, organic C and organic matter. <i>In: </i>Sparks, D. L. (ed). Methods of Soil Analysis: Chemical Methods. S. S. S. A. Madison, WI. pp: 961&#150;1010.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539977&pid=S1405-3195201000020000100034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Pascual, J. A.,  C.  Garc&iacute;a, T.  Hern&aacute;ndez, J.  L. Moreno, and M.  Ros.  2000.  Soil microbial activity as a biomarker of degradation and remediation processes. Soil Biol. Biochem. 32: 1877&#150;1883. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539978&pid=S1405-3195201000020000100035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Prat, C, A. B&aacute;ez P., y A. M&aacute;rquez. 1997. Erosi&oacute;n y escurrimiento en parcelas de tepetate t3 en Texcoco, M&eacute;xico. <i>In: </i>Zebrowski, C,   R   Quantin,   y   G.  Trujillo   (eds).   Suelos  Volc&aacute;nicos Endurecidos. ORSTOM. Quito, pp: 371&#150;383. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539979&pid=S1405-3195201000020000100036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Quantin, R, A. Arias, J. D. Etchevers B., R. Ferrera C, K. Olechko, H. Navarro G., G. Werner, y C. Zebrowski. 1993. Tepetates de M&eacute;xico: Caracterizaci&oacute;n y habilitaci&oacute;n para la agricultura. Terra 11: 11&#150;13. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539980&pid=S1405-3195201000020000100037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Quantin, P., C. Prat, and C. Zebrowski. 1998. Soil restoration and conservation: Tepetates &#151;indurate volcanic soils&#151; in Mexico. <i>In: </i>Harper, D., and T. Brown (eds). The Sustainable Management of Tropical Catchments. John Wiley &amp; Sons. New York, pp: 109&#150;119. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539981&pid=S1405-3195201000020000100038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Saviozzi, A., R. Levi&#150;Minzi, R. Cardelli, and R. Riffaldi. 2001. A comparison of soil quality in adjacent cultivated, forest and native grassland soils. Plant &amp; Soil 233: 251&#150;259. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539982&pid=S1405-3195201000020000100039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Tabatabai, M. A.  1994.  Soil enzymes. <i>In: </i>Weaver,  R. W, J. S. Angle, P. S. Bottomly, D. Bezdicek, S. Smith, M. A. Tabatabai, and A. Wollum (eds). Methods of Soil Analysis: Microbial and Biochemical Properties. S. S. S. A. Madison, WI. pp: 775&#150;833. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539983&pid=S1405-3195201000020000100040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Vance, E. D., P. C. Brookes, and D. S. Jenkinson. 1987. An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biol. Biochem. 19: 703&#150;707. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539984&pid=S1405-3195201000020000100041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Wang, W J., R. C. Dalai, P. W Moody, and C. J. Smith. 2003. Relationships   of  soil   respiration   to   microbial   biomass, substrate availability and clay content. Soil Biol. Biochem. 35: 273&#150;284. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539985&pid=S1405-3195201000020000100042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Werner, G. 1992. Suelos volc&aacute;nicos endurecidos (tepetates) en el Estado de Tlaxcala: Distribuci&oacute;n, rehabilitaci&oacute;n, manejo y conservaci&oacute;n. Terra 10: 318&#150;331. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539986&pid=S1405-3195201000020000100043&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Zebrowski,   C.   1992.   Los  suelos  volc&aacute;nicos  endurecidos  de Am&eacute;rica Latina. Terra 10: 15&#150;23.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=539987&pid=S1405-3195201000020000100044&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body><back>
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