Temperatura base y tasa de extensión foliar en frijol
Base temperature and leaf extension rate in bean
Edwin J. Barrios–Gómez*, Cándido López–Castañeda
Genética, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. *Autor responsable: (edwinb78@colpos.mx)
]]> Recibido: Noviembre, 2007.
Resumen
La temperatura es uno de los factores abióticos más importante que influye en los procesos fisiológicos y bioquímicos en el crecimiento y desarrollo de las plantas. En frijol (Phaseolus vulgaris L.) se postula que la temperatura mínima de crecimiento es 10 °C. Para este propósito fue determinada la tasa de extensión foliar (TEF, µm d–1) midiendo el foliolo central (mm) de la primera hoja trifoliada a las 18:00 y a las 06:00 h; además, con la TEF fue determinada la temperatura base (Tb , temperatura a la que cesa el crecimiento) en plántulas de variedades comerciales y criollas de frijol. Por tanto, dos experimentos fueron realizados a la intemperie en el Colegio de Postgraduados, Montecillo, México. El experimento I (E–I) fue del 19 de enero al 8 de febrero y el experimento II (E–II) del 8 al 27 de febrero del 2005. Las plántulas fueron expuestas a la temperatura ambiente nocturna (E–I, máxima promedio 15.8 °C y mínima promedio 3.9 °C; E–II, máxima promedio 16.0 °C y mínima promedio 3.9 °C) de 18:00 a 06:00 h, con luz artificial (800 µE m–2 s–1). La TEF en el E–I fue 58.7 µm d–1 y 61.5 µm d–1 en el E–II, y la Tb en el E–I fue 8.2 y 8.4 °C en el E–II, con un valor promedio de 8.3 °C en ambos experimentos. Este valor de la Tb es útil para calcular los grados día o unidades calor de desarrollo en genotipos mexicanos de frijol.
Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., crecimiento, fenología, grados día.
Abstract
Temperature is one of the most important abiotic factors that influence physiological and biochemical processes in the growth and development of plants. For bean (Phaseolus vulgaris L.), it is postulated that the minimal temperature for growth is 10 °C. With this purpose, a foliar extension rate was calculated (FER, µm d–1) by measuring the central leaflet (mm) from the first trifoliated leaf at 18:00 and 06:00 h; in addition, the base temperature (Tb , temperature at which growing stops) was calculated with the FER, in seedlings of commercial and Creole bean varieties. Therefore, two experiments were carried out in the open at the Colegio de Postgraduados, Montecillo, México. Experiment I (E–I) was from January 19th to February 8th and experiment II (E–II) from February 8th to the 27th in 2005. The seedlings were exposed to nocturnal environmental temperature (E–I, average maximum of 15.8 °C and average minimum of 3.9 °C; E–II, average maximum of 16.0 °C and average minimum of 3.9 °C) from 18:00 to 06:00 h, with artificial light (800 µE m–2 s–1). The FER in E–I was 58.7 µm d–1 and 61.5 µm d–1 in E–II, and the Tb in E–I was 8.2 and 8.4 °C in E–II, with an average value of 8.3 °C in both experiments. This value of the Tb is useful for calculating the degree–day or development units of heat in Mexican genotypes of bean.
Key words: Phaseolus vulgaris L., growth, phenology, degree–day.
]]>INTRODUCCIÓN
La temperatura es uno de los factores físicos de mayor importancia del ambiente que influye en los procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas (Machado et al., 2006). La sensibilidad de las reacciones bioquímicas a la temperatura tiene influencia en tales procesos; asimismo las temperaturas extremas pueden dañar las células y tejidos al favorecer la disociación de las proteínas enzimáticas y las membranas celulares (CIAT, 1981).
En condiciones naturales de cultivo las plantas están expuestas a las variaciones térmicas del medio físico y éstas tienen gran influencia en los diferentes procesos fisiológicos, bioquímicos y metabólicos conducentes a su crecimiento y desarrollo (García–Pacheco y López–Castañeda, 2002). Por tanto, el estudio de la respuesta de las plantas a la temperatura es importante para determinar su influencia en el desarrollo del área foliar y la acumulación de materia seca durante el ciclo biológico de la planta (López–Castañeda et al., 1996). En el caso del frijol común (Phaseolus vulgaris L.), en México no está claro cuál es la temperatura base o temperatura más baja a que las hojas dejen de crecer. Qi et al. (1998) y Bahia et al. (2000) reportan una temperatura base de 4 a 10 °C dependiendo de la variedades y etapa fenológica del cultivo; de éstas la más usada en el cálculo de las unidades calor es 10 °C. La temperatura base (Tb) tiene gran importancia en el cálculo de los grados día o unidades calor (GD, °Cd) (Masle et al., 1989).
Los grados día es una de las formas más correctas para medir cuánto tarda una determinada especie en alcanzar una etapa fenológica (inicio a floración, madurez fisiológica, días a antesis, etc.) ya que depende en gran medida de la temperatura. Además, determinar el mínimo de días que requiere una especie para alcanzar una etapa fenológica es muy abstracto ya que dependerá de la temperatura que prevalezca durante el ciclo biológico. Aunque la relación de las temperaturas en el desarrollo del frijol ha sido estudiada en diferentes partes de México, no hay trabajos donde se haya calculado la Tb del frijol para variedades mexicanas. Debido a las condiciones de bajas temperaturas que prevalecen en los Valles Altos en la zona Centro de México, la Tb podría ser menor a la de 10 °C, que ha sido la más usada para calcular los GD.
Por tanto, el objetivo del presente estudio fue determinar la tasa de extensión foliar (TEF) y Tb, temperatura a la que cesa el crecimiento, en plántulas de variedades comerciales y criollas de frijol (Phaseolus vulgaris L.), en condiciones favorables de crecimiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material genético
Los materiales fueron seis variedades comerciales tipo Flor de Mayo (FM) y una Flor de Junio (FJ), liberadas por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), que proporcionó el Programa de frijol, Campo Experimental del Bajío, Celaya, Guanajuato. También fueron usadas 11 variedades criollas (colectas 1–9, Mich–128 y Flor de Abril) recolectadas en los estados de Querétaro, Guanajuato, Jalisco, Michoacán y Aguascalientes (Cuadro 1).
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Para cumplir los objetivos fueron establecidos dos experimentos a la intemperie en el Colegio de Postgraduados en Montecillo, Estado de México (19° 21' N, 98° 55' O; 2250 m). Semillas del mismo peso (300 mg±10 mg) de cada variedad fueron sembradas en charolas de plástico (50X60 cm), con sustrato preparado con una mezcla proporcional de tierra de monte, arcilla y arena, en hileras separadas a 5 cm y a una profundidad de 3 cm. Las charolas estuvieron 72 h en una cámara de germinación a una temperatura óptima de 25 °C para uniformizar el desarrollo de las plántulas (Bradford, 2002; Machado et al., 2006). Las plántulas emergidas en las charolas fueron llevadas al sitio experimental, donde estuvieron a la intemperie con luz solar por 7 d para alcanzar un tamaño adecuado para realizar las mediciones.
El diseño experimental fue completamente al azar con 10 repeticiones; la unidad experimental fue una plántula. El experimento I (E–I) fue del 19 de enero al 8 de febrero y el experimento II (E–II) del 8 al 27 de febrero del 2005, con un fotoperíodo promedio diario de 11.1 y 11.4 h.
En los E–I y E–II las plántulas fueron expuestas a la temperatura ambiente nocturna de las 18:00 a 06:00 h, con luz artificial (800 µE m–1 s–1 ) medida con un sensor cuántico (Q 3833 LI–COR, Inc. Lincoln, NE, USA), para tener el crecimiento de la plántula a las más bajas temperaturas posibles. Durante el día después medir en la mañana y antes de medir en la tarde (06:00 a 18:00 h), las plántulas estuvieron en un cuarto oscuro. En ambos experimentos las temperaturas (T) máximas y mínimas diarias fueron medidas con un termómetro de máxima y mínima de columna de mercurio marca Taylor. Cada día (18:00 y 06:00 h) la longitud del foliolo central (mm) de la primera hoja trifoliada (etapa V3), fue medida con un vernier digital (Truper) para determinar la tasa de extensión foliar TEF = [(L2 — L1)/(t1 – t2), µm d–1 ], donde L1 y L2 son la longitud del foliolo central de la primera hoja trifoliada medida a las 18:00 (t1) y 06:00 h (t2).
La Tb (°C) fue calculada con un modelo de regresión lineal simple entre la TEF y la temperatura media (TM, °C) del aire, registrada entre los periodos de medición: Y = a + bX + Ei, donde Y es la TEF (µm d–1 ); a es el valor del intercepto en la ordenada al origen (µm d–1 ); X es la TM (°C) durante los periodos de medición de longitud de la hoja; b es la pendiente de la línea de regresión y representa la relación entre la TEF y la TM; Ei es el error experimental. Con la ecuación de la recta y asignando el valor de cero a Y (TEF), fue calculado el valor de la Tb para cada variedad (Qi et al., 1998; Trevizan et al., 2004; Machado et al., 2006).
La Tb en diferentes etapas fenológicas de diversas especies ha sido calculada usando el mismo modelo de regresión entre una fase fenológica y la temperatura: con la tasa de germinación en especies de pastos (Steinmaus et al., 2000); en frijol común en germinación (Etapa V0) (White y Montes, 1993; Trevizan et al., 2004; Machado et al., 2006); al inicio de la floración (Etapa R5); en emergencia (Etapa V1), floración y formación de vainas (Etapa R7), y al inicio de la madurez fisiológica (Etapa R9) (Dapaah et al., 1999; Bahia et al., 2000)
Análisis estadístico
Para los experimentos individuales fue usado el diseño experimental completamente al azar: Yij = µ + Vi + Eij , donde Yij es el valor de la variable respuesta del tratamiento i en su repetición j; µ es la media general; Vi el efecto de variedades; Eij el error experimental. El diseño experimental fue completamente al azar y con un arreglo factorial de tratamientos: Yijk = µ + Hi+ Vj + HVij+ Eijk; donde Yijk, es el valor de la variable respuesta correspondiente al nivel i, del H al nivel j de V en la repetición k; µ es la media general; Hi y Vj son efectos de los niveles i y j de los factores H (experimentos) y V (variedades); HVij es la interacción de los factores H y V; Eijk es el error experimental para detectar diferencias significativas entre variedades y experimentos, para la TEF y Tb. El programa SAS (2004) fue usado para el análisis de varianza y la diferencia significativa honesta o de Tukey (DSH, p<0.05) para comparar medias.
]]> RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Variación de las temperaturas a la intemperie y en la oscuridad
En el E–I las temperaturas (T) más altas a la intemperie durante la noche fluctuaron de 13 a 17 °C y las más bajas de 2 a 5 °C; durante el día en el cuarto oscuro las T más altas fluctuaron de 16 a 21 °C y las más bajas de 4 a 7 °C. En el E–II las T más altas a la intemperie durante la noche fluctuaron de 15 a 17 °C y además sólo las T más altas fueron mayores que las observadas en el E–I; en el E–II durante el día en el cuarto oscuro las T más altas fueron de 16 a 24 °C. Las T más bajas en los experimentos E–I y E–II fueron 2 y 5 °C y la T mínima promedio fue 3.9 °C.
En ambos experimentos las T mínimas del aire a la intemperie fueron bajas y no se observaron daños en las laminas foliares de las plántulas. Estos resultados coinciden con los de otros autores quienes reportan crecimiento sin daño entre 4 a 10 °C (Bahia et al., 2000; Trevizan et al., 2004; Machado et al., 2006). También es probable que las bajas temperaturas ocurrieron en un lapso corto de tiempo, sin dañar las láminas foliares. Los resultados del presente estudio contradicen lo reportado por Singh (1991), quien menciona que las T menores de 15 °C cambian el crecimiento y desarrollo del frijol dañando las laminas foliares. Raper y Kramer (1987) encontraron daño a T de 10–15 °C, en soyas de origen subtropical, y que el grado de daño depende de la severidad y duración de las bajas T y del nivel de radiación total. Plántulas de maíz sometidas a T de –2 a 5 °C y –3 a 10 °C tampoco sufrieron daño por la T mínima (García–Pacheco y López–Castañeda, 2002).
La temperatura máxima promedio en el E–II fue 16.0 °C seguido por el E–I con 15.8 °C. Lo anterior sugiere que las diferencias en Tb y TEF entre experimentos fueron probablemente debidas a estas diferencias en temperaturas.
Tasa de extensión foliar
En ambos experimentos hubo un menor crecimiento de la longitud de la hoja en el cuarto oscuro, a pesar que se presentaron temperaturas más altas. Esto se debió posiblemente a que estas plantas estuvieron en oscuridad completa, donde el crecimiento es casi nulo (Díaz Ruiz et al., 1999).
La TEF con las bajas temperaturas de la noche simulando el día, presentó diferencias significativas (p<0.05) en promedio de experimentos y en forma individual. La TEF en el experimento E–I fue muy similar a la del experimento E–II; en promedio de todas las variedades en E–I fue 58.7 µm d–1 y 61.5 µm d–1 en E–II. Las variedades FM M38, FM Corregidora, FM Sol, FM Anita, Flor de Abril y las Colectas 5, 7 y 8 mostraron la mayor TEF en el experimento E–I; las variedades FM M38, FM Corregidora, FM Sol, FM Bajío, FM Anita, Flor de Abril y las Colectas 5, 7 y 8 mostraron mayor TEF en E–II. Las variedades FM Corregidora, Colecta 8, FM Sol, FM Bajío, Flor de Abril, FM Anita, Colecta 5, Colecta 7 y FM M38 tuvieron mayor TEF al promediar E–I y E–II (Cuadro 2).
La variación significativa en la TEF en el presente estudio fue similar a la observada en plántulas de nueve variedades mexicanas de maíz en la intemperie (García–Pacheco y López–Castañeda, 2002) y en plántulas de cebada (Hordeum vulgare L.), trigo (Triticum aestivum L.), triticale (Triticale spp.) y avena (Avena sativa L.) (López–Castañeda et al., 1996). Una alta tasa de expansión foliar es deseable para que los cultivos logren una rápida cobertura del suelo y la reducción sustancial de las pérdidas de humedad por evaporación directa del suelo, en condiciones de buena humedad o deficiencias hídricas. Esta alta TEF también es deseable como un síntoma de alto vigor inicial para un crecimiento más rápido de sus hojas en estas variedades.
Variación en la temperatura base (Tb)
]]> La diferencia de la Tb promedio de ambos experimentos, así como la de los experimentos individuales no fue significativa. En el E–I la Tb varió de 7.8 a 8.4 °C y en el E–II varió de 8.0 a 8.7 °C. El valor promedio de la Tb fue 8.2 °C en el E–I y 8.4 °C en E–II. La Tb encontradas en este estudio fueron menos heterogéneos respecto a otros estudios con frijol: 1) en una variedad de frijol pinto en Nueva Zelanda la Tb varió de 5 a 9 °C para diferentes etapas de desarrollo, y sólo en la etapa de emergencia a floración la Tb fue constante de 7 °C (Dapaah et al., 1999); 2) en tres variedades de frijol común en Brasil y diferentes etapas de desarrollo, la Tb varió de 6 a 10 °C (Bahia et al., 2000); 3) en varios cultivares de frijol común en la etapa de germinación la Tb varió de 6 a 12 °C (Machado et al., 2006). Además, Qi et al. (1998), Bahia et al. (2000) y Trevizan et al. (2004) sugieren que para cada etapa y para cada variedad se tiene una Tb. Lo segundo es aceptable y se corrobora en el presente trabajo con variedades mexicanas de frijol, pero la Tb en diferentes etapas fenológicas puede ocurrir sólo si en esas etapas hay bajas T, las cuales no ocurrieron en todo el ciclo del cultivo.El análisis de los resultados en el presente estudio sugiere que una Tb de 8.3 °C podría ser usada para calcular los GD de desarrollo en las variedades mexicanas de frijol. Cada variedad podría tener su propia Tb, pero el valor calculado en el presente estudio es más aproximado porque se usaron variedades mexicanas. En cambio no tiene caso usar el valor de Tb de 10 °C (el más comúnmente utilizado) debido a que es un valor calculado en otro país, con diferentes variedades y en ambientes muy diferentes a los de México.
CONCLUSIONES
Los experimentos a la intemperie durante las noches permitieron exponer las plantas de frijol a temperaturas suficientemente bajas como para realizar un cálculo más realista de la Tb. En el E–I la Tb promedio fue 8.2 y 8.4 °C para el E–II. El valor de Tb de 10 °C, usado comúnmente, es muy alto. De acuerdo con los resultados obtenidos en el presente estudio para variedades mexicanas el valor de Tb es menor (8.3, en promedio de ambos experimentos), y debe ser usado para calcular los grados día.
Las variedades con mayor tasa de extensión foliar, en promedio de los E–I y E–II fueron: FM Corregidora, Colecta 8, FM Sol, FM Bajío, Flor de Abril, FM Anita, Colecta 5, Colecta 7 y FM M38.
AGRADECIMIENTOS
A Juan Alvarado Espinoza y Fidel Pérez Romero, por su apoyo en la parte experimental de este trabajo.
]]> LITERATURA CITADA
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