Evaluación genética de clones de olivo en el desierto de Atacama, Chile
Genetic evaluation of olive clones in the Atacama desert, Chile
Freddy Mora1* , Francisco Tapia2 , Antonio Ibacache2 , Elias Nunes–Martins1 y Carlos Alberto–Scapim1
1 Centro de Ciencias Agrarias, Departamentos de Agronomía y Zootecnia. Universidad Estatal de Maringá, Av. Colombo 5790, Bloco 32, CEP. 87020–900, Maringá, Paraná, Brasil. *Autor responsable: (morapoblete@gmail.com)
2 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA, Ministerio de Agricultura. Colina San Joaquín s/n, La Serena, Apartado Postal 36–B, Chile. (ftapiac@inia.cl)
]]>Recibido: Septiembre, 2007.
Aprobado: Julio, 2008.
Resumen
El olivo (Olea europaea L.) es una especie económicamente importante para países con clima mediterráneo y ha sido una alternativa apropiada y útil para los sistemas agrícolas intensivos en las zonas áridas de Chile. Por este motivo, el objetivo del presente trabajo fue determinar los componentes de varianza, heredabilidad en sentido amplio y la predicción de valores genéticos usando técnicas Bayesianas, en veintiocho clones de olivo evaluados en el sur del Desierto de Atacama. Se usó el algoritmo de cadenas independientes para estimar las distribuciones de los parámetros a posteriori. El experimento de campo se estableció en 2000 y se monitorearon seis características cuantitativas en distintos periodos por seis años. Las estimaciones de heredabilidad y los intervalos de credibilidad (paréntesis) asociados fueron H2=0.50 (0.38–0.61), 0.50 (0.38–0.61), 0.81 (0.74–0.86), 0.53 (0.42–0.64), 0.26 (0.14–0.40) y 0.44 (0.17–0.65) para la producción de frutos (2006), producción total de frutos (2003–2006), área de la sección del tronco (2006), productividad del árbol (2006), alternancia de la producción (2003–2006) y precocidad (2003). El avance genético por selección directa varió de 16 a 55% con una intensidad de selección de 28.6%. Las correlaciones de Pearson, calculadas entre los valores genéticos de la alternancia de producción y las características de producción, fueron negativas y significativas. La selección de clones de olivos para precocidad no generaría ningún efecto significativo en las características de producción. La moderada heredabilidad para producción de frutos, alternancia de producción y precocidad sugiere una respuesta positiva a la selección de clones de olivo en las condiciones ambientales del sur del desierto de Atacama.
Palabras clave: Olea europaea L., heredabilidad, inferencia Bayesiana, zonas áridas.
Abstract
The olive (Olea europaea L.) is an economically important species for countries that have Mediterranean climate and has been an appropriate, useful alternative for intensive farming systems in the arid zones of Chile. For this reason, the objective of this study was to determine the components of variance, broad–sense heritability, and prediction of genetic values using the Bayesian techniques on twenty–eight olive clones in the southern part of the Atacama Desert. The algorithm of independent chains was used to estimate parameter distributions a posteriori. The field experiment was set up in 2000, and during six years six quantitative traits were monitored in different periods. Estimations of heritability and associated credibility intervals (parentheses) were H2=0.50 (0.38–0.61), 0.50 (0.38–0.61), 0.81 (0.74–0.86), 0.53 (0.42–0.64), 0.26 (0.14–0.40), and 0.44 (0.17–0.65) for fruit production (2006), total fruit production (2003–2006), area of trunk cross section (2006), tree productivity (2006), alternation of production (2003–2006), and precocity (2003). Genetic advance by direct selection varied from 16 to 55% with a selection intensity of 28.6%. Pearson correlations, calculated between genetic values of alternation of production and production traits, were negative and significant. Selection of olive clones for precocity would not generate any significant effect on production traits. Moderate heritability for fruit production, alternation of production, and precocity suggest a positive response to the selection of olive clones under the environmental conditions of the southern part of the Atacama desert.
]]> Key words: Olea europaea L., heritability, Bayesian inference, arid zones.
INTRODUCCIÓN
El olivo (Olea europaea L.), cultivado en gran escala en diversos países de clima subtropical Mediterráneo, es un árbol frutal económicamente importante. Hay alrededor de 9.4 millones de ha de olivos, que producen 1.5 millones t de aceitunas para mesa y 16 millones t para aceite (Vossen, 2007). El 90% de la producción mundial de aceitunas proviene de la cuenca del mar Mediterráneo (Aydinalp et al., 2004; La Rosa et al., 2003), y su cultivo se ha expandido como alternativa agronómica en Argentina, Australia, Brasil, Chile, México, Sudáfrica y Estados Unidos. En América, el olivo se introdujo para producir aceitunas de mesa, extraer aceite y propósitos ornamentales.
Los árboles de olivo tienen alta tolerancia a condiciones ambientales con largos períodos sin precipitaciones (Tognetti et al., 2004). Los olivos se han cultivado en diversas condiciones climáticas, desarrollando una amplia adaptabilidad, desde las tierras secas con diferentes condiciones de suelo a montañas con alta humedad ambiental (Sofo et al., 2004); aunque presentan diferencias locales en la producción de frutos (Lavee et al., 2003; Levin y Lavee, 2005).
En Chile, las zonas desérticas, áridas y semiáridas abarcan 30 millones ha, aproximadamente 40% del total del país. En estas zonas extremadamente pobres en productividad (Ormazábal, 1991), el cultivo del olivo ha sido una alternativa útil para los sistemas agrícolas intensivos. La industria chilena del aceite y aceitunas proviene de dichas zonas y depende del riego para asegurar su producción.
Los agricultores de la región están considerando aumentar el número de plantaciones comerciales manejadas intensivamente para desarrollar la industria olivícola que enfrenta un mercado en crecimiento. En consecuencia, la estación experimental del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA) en la región administrativa de Atacama, recolecta y conserva germoplasma de olivo mediante cultivares, variedades, semillas y material vegetativo, para su continua evaluación y atender las necesidades de los agricultores.
La correcta estimación de los componentes de varianza y de los valores genotípicos son aspectos claves en el mejoramiento de características de importancia económica (Cadena–Meneses y Castillo–Morales, 2000a, 2000b). Las estimaciones de componentes de varianza se pueden obtener con el método de la máxima verosimilitud restringida (REML) y las predicciones genéticas con la mejor predicción lineal insesgada (BLUP), metodologías preferidas cuando el conjunto de datos presenta pérdidas de información (Cadena–Meneses y Castillo–Morales, 2000a; Domínguez–Viveros et al., 2003; Sánchez–Vargas et al., 2004).
La selección clonal de olivos podría ser una importante y valiosa estrategia para la producción de aceitunas en el sur del desierto de Atacama, pero el conjunto de datos agronómicos de los ensayos clonales son usualmente desbalanceados, por tanto, el análisis estadístico debe ser realizado con las técnicas apropiadas, como el procedimiento Bayesiano o la metodología de estimación/predicción REML/BLUP. Los métodos Bayesianos, una alternativa a los métodos de estimación/predicción REML/BLUP (Blasco, 2001; Cadena–Meneses y Castillo–Morales, 2000b), son usados en programas de mejoramiento para estimar parámetros genéticos de características de interés económico (Cappa y Cantet, 2006; Mora y Arnhold 2006; Mora et al., 2007a). Las técnicas Bayesianas usan métodos derivados de las Cadenas de Markov (Monte–Carlo Markov Chain: MCMC) como el algoritmo de Gibbs, que es el método más usado en los programas de mejoramiento (Van Tassell y Van Vleck, 1996). Las ventajas de los procedimientos Bayesianos en el análisis de experimentos genéticos han sido enfatizadas por Blasco (2001), Faria et al. (2007) y Baudouin et al. (2004). Según Shoemaker et al. (1999), las técnicas Bayesianas ofrecen un enfoque más directo en el análisis de experimentos genéticos, permiten la incorporación de información a priori de los parámetros, enriqueciendo el proceso de inferencia, y pueden proveer una interpretación más directa de los resultados. Mediante los métodos MCMC, la inferencia Bayesiana permite conformar intervalos de confianza (llamados de credibilidad en el enfoque Bayesiano) para los parámetros genéticos, un aspecto que puede ser limitante en la inferencia clásica (Nogueira et al., 2003; Mora y Arnhold, 2006).
Al igual que las estrategias de evaluación que incorporan las metodologías REML/BLUP, considerados métodos óptimos para un conjunto de datos con observaciones perdidas (Cadena–Meneses y Castillo–Morales, 2000a y 2000b; Mora y Scapim, 2007), la metodología Bayesiana ofrece una herramienta importante de inferencia científica en la evaluación genética ya que, además, considera la variabilidad en todos los parámetros del modelo (Wright et al., 2000; Cadena–Meneses y Castillo–Morales, 2000a).
]]> Parte de la estrategia adoptada dentro del programa de mejoramiento en la región administrativa de Atacama incluye evaluar material propagado vegetativamente del banco de germoplasma del INIA. El entendimiento del control genético de características agronómicas y la asociación entre los caracteres (con fines de selección genética) podría generar un conjunto de datos agronómicos útiles para el avance del programa de mejoramiento del olivo en la región administrativa de Atacama. Así, la hipótesis fue que hay variabilidad genética significativa en olivo, en distintas características de interés agronómico, la cual puede ser utilizada con fines de mejoramiento en las condiciones áridas del norte de Chile. Por tanto, el objetivo del presente trabajo fue estimar los parámetros genéticos de componentes de varianza, heredabilidad y predicción de valores genéticos para características agronómicas en 28 clones de olivo, mediante técnicas Bayesianas, en el sur del Desierto de Atacama, Chile.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localidad y material vegetal
El ensayo de campo se estableció en la estación experimental de Huasco, del INIA, localizada en la Provincia de Huasco (28° 34' S, 70° 47' O, y 453 m de altitud) en la región administrativa de Atacama, Chile. De acuerdo con la clasificación de Köppen (1923), el clima en esta zona es clasificado como tipo Bw, con una precipitación promedio anual de 21 mm en el invierno. La temperatura promedio es 16 °C, y la humedad relativa promedio 63%.
Las poblaciones de estudio se obtuvieron de estacas recolectadas de 28 árboles que corresponden a material agronómico apropiado para la producción comercial de aceitunas de mesa. El efecto debido a los clones fue considerado como aleatorio, ya que corresponden a una muestra aleatoria del material biológico mantenido en el banco de germoplasma del INIA, en la estación experimental de Huasco. Este procedimiento es parte de una estrategia de mejoramiento implementada por INIA para evaluar los clones y su capacidad combinatoria.
Diseño y manejo
El ensayo se estableció en el 2000 usando un diseño de bloques completos al azar con 28 tratamientos (clones) y 16 repeticiones en un esquema de un árbol por parcela. Los árboles se plantaron manualmente a un espaciamiento de 8 X 4 m. El riego fue por goteo para la aplicación de nutrientes y necesidades hídricas (Orgaz y Fereres, 1999; Chartzoulakis et al., 1999). Las necesidades de agua se determinaron usando datos locales de evaporación de bandeja. El manejo agronómico del ensayo fue el reportado por Tous et al. (1998).
Características cuantitativas
Durante los seis años del estudio se evaluaron las siguientes características: producción de frutos (kg árbol–1 ) en el 2006 (P2006); producción acumulada de frutos (kg árbol–1), en 2003–2006 (PA); área de la sección transversal del tronco (cm2 ) en el 2006 (ASTT), que es una medida del vigor de los árboles (Tous et al., 1998) y se calculó usando el perímetro del tronco a 20 cm del nivel del suelo; productividad del árbol (kg cm2), medida como el cociente PA/ASTT, de acuerdo con Tous et al. (1998); alternancia de la producción (AP), cuyo valor por árbol se midió usando los datos de producción de 2003 a 2006 con el siguiente índice:
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donde, n es el número de años en evaluación y a1, a2, a3,..., an_t es la producción de frutos por árbol (kg árbol–1 ) evaluados durante cuatro temporadas agrícolas; y precocidad de la producción (P), evaluada en la temporada inicial de producción (2003), como una característica binaria considerando la ausencia o presencia de un determinado nivel de producción a los 3 años: 0=árboles que no produjeron frutos comercialmente (producción menor a 5 kg árbol–1 ); 1= árboles con producción mayor o igual a 5 kg árbol–1 (Tous et al., 1998).
Análisis estadístico y parámetros genéticos
Se usó el análisis Bayesiano para examinar componentes de varianza, valores genéticos y la heredabilidad en sentido amplio para todas las características cuantitativas mencionadas. Para obtener las distribuciones a posteriori de los parámetros se usó el algoritmo de Cadenas Independientes (Wolfinger y Kass, 2000), variante de los métodos MCMC (Markov–Chain Monte Carlo). Cada distribución a posteriori de la heredabilidad se caracterizó en función del promedio, mediana, moda e intervalos de credibilidad. Los componentes de varianza y valores genéticos se caracterizaron mediante el promedio a posteriori. Para este análisis se usó el procedimiento MIXED, con la opción PRIOR (SAS Institute, 1996). Adicionalmente, se usó la macro GLIMMIX% (Wolfinger y O'Connell, 1993) para ajustar un modelo logístico (distribución binomial y función de ligación logit) en la característica precocidad de la producción.
Se consideraron distribuciones a priori informativas de los componentes de varianza (distribución Gama Inversa), de acuerdo con Cadena–Meneses y Castillo–Morales (2000b). Las muestras a posteriori se analizaron con el procedimiento UNIVARIATE (SAS Institute, 1996). La moda de cada distribución a posteriori de la heredabilidad se determinó de acuerdo al procedimiento de densidad de Kernel, calculada con SAS/INSIGHT (SAS, 1996).
La heredabilidad en sentido amplio (H ) se calculó para cada característica usando el cociente entre la varianza genética y fenotípica (Dhanai et al., 2003):
donde, σ2g σ2e son la varianza genética y residual. Para examinar la significancai estadística del efecto genotípico (clones) se usó el criterio de información de desvianza (DIC):
donde, 
corresponde al promedio a posteriori de —2 Logaritmo (verosimilitud); pD es el número efectivo de parámetros del modelo. Para este análisis Bayesiano se usó el programa WinBugs 1.4 (Spiegelhalter et al., 2002).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las estimaciones provenientes de las distribuciones a posteriori de los componentes de varianza y la heredabilidad (H2) se presentan en el Cuadro 1. El modelo que incorpora el efecto debido a los clones evidenció el menor valor DIC, indicando la existencia de variabilidad genética en todas las características estudiadas.
En el presente estudio se confirma la efectiva convergencia de las cadenas estocásticas generadas por el algoritmo de cadenas independientes (Heidelberger y Welch, 1983). Este resultado era esperado ya que, según Wolfinger y Kass (2000), el algoritmo de cadenas independientes es bastante flexible para dar convergencia a la cadena de muestras a posteriori, siendo ventajoso respecto a los métodos MCMC tradicionales como el algoritmo de Gibbs.
Las características agronómicas mostraron heredabilidad moderada a alta. El crecimiento vegetativo (medido como el área de la sección transversal del tronco) tuvo el mayor valor de heredabilidad, pero la alternancia de producción tuvo el valor más bajo, esto es, poco heredable; la precocidad de la producción fue moderadamente heredable. El parámetro de dispersión del modelo logístico ajustado para el análisis Bayesiano fue 0.97 indicando un ajuste adecuado (Myers et al., 2002). La producción de frutos en 2006, la producción acumulada y la productividad tuvieron valores moderadamente heredables y similares (cercanos a 50%). La magnitud de la heredabilidad encontrada en esta población de mejoramiento reveló una situación favorable para la selección de clones de olivo, que podría resultar en ganancias genéticas importantes si este material seleccionado fuera usado en los ciclos de selección. Los valores de heredabilidad obtenidos en un único sitio son útiles para entender la arquitectura genética de la población de mejoramiento, al estudiar su variabilidad y respuesta a la selección en condiciones ambientales específicas (Zamudio et al., 2002).
La predicción de efectos genéticos (aditivos y no aditivos) para los mejores ocho clones de olivo (28.6% de intensidad de selección) se muestra en el Cuadro 2. La clasificación clonal realizada en función del promedio a posteriori de cada valor genético (con base en una predicción Bayesiana, vía algoritmo de Cadenas Independientes) dependió de la característica analizada. Así, se identificaron clones que responden bien a la selección para diversas características agronómicas: el clon I39 tuvo una buena respuesta para precocidad, producción de frutos en 2006, producción acumulada, área de la sección transversal del tronco y alternancia de producción. Otros clones con respuesta satisfactoria, al considerar las características de producción, fueron I10 e I8. La predicción de la respuesta a la selección, considerando la selección directa de los ocho mejores clones de esta población de mejoramiento, varió de 16.3% a 55.4%. La precocidad de producción presentó el mayor avance genético y la alternancia de producción el menor.
Los gráficos de dispersión con la clasificación genética para las características analizadas se muestran en la Figura 1. Esta clasificación se hizo usando la predicción Bayesiana de los valores genéticos de los clones. Además, las líneas ajustadas a la dispersión de los datos proporcionan una medida de asociación entre el ordenamiento (clasificación) de los genotipos. Los valores de correlación variaron de –0.67 a 0.72. La alternancia de producción mostró una correlación negativa con la mayoría de las características y las estimaciones significativas de correlación variaron de –0.41 a –0.67 (p<0.05).
Las correlaciones de Pearson entre la precocidad de producción y las características de producción (en 2006 y acumulada), y crecimiento vegetativo (ASTT), no fueron estadísticamente diferentes de cero (Figura 1). A pesar de una variabilidad genética importante para la precocidad (H2=0.432) la pobre asociación genética con las características de producción puede ser perjudicial para que las plantaciones posean una elevada producción al componerse de individuos precoces. Estos resultados coinciden con los obtenidos por Pritsa et al. (2003) y Tous et al. (1998), quienes también señalaron la importancia de encontrar genotipos de olivo con habilidad para producir frutos a una edad temprana. A su vez, el genotipo de olivo debería ser preferentemente precoz pero económicamente viable (Tous et al., 1998) ya que el costo de establecimiento de una plantación con este cultivo es normalmente alto, y los árboles de olivo son cultivados en sitios con costo elevado.
A pesar de la débil asociación entre precocidad y producción, de acuerdo con la predicción de los valores genéticos (Cuadro 2) existen clones que podrían ser valiosos para obtener individuos precoces y con alta producción. La selección combinada sería una alternativa coincidente con el establecimiento de sistemas agrícolas efectivos en costo mediante la selección de genotipos precoces con alta producción acumulada, según León et al. (2004).
]]> Las estimaciones de los coeficientes de correlación de Pearson entre alternancia de producción y precocidad, producción en 2006, producción acumulada y crecimiento vegetativo son importantes para la selección indirecta de características de interés económico; es decir, la correlación negativa indica que un índice de alternancia de producción alto está asociado con una producción baja, y viceversa. Las diferencias genotípicas en alternancia de producción coincidieron con lo encontrado por Mora et al. (2007b), lo cual reafirma el valor de seleccionar genotipos con baja tendencia para alternar años de alta y baja productividad, ya que es una característica limitante para las plantaciones comerciales de olivo (Levin y Lavee, 2005). Finalmente, los resultados del presente estudio enfatizan que la precocidad y la alta producción de frutos, junto con una baja a moderada tendencia de alternancia de producción, son los componentes más importantes que permitirían establecer plantaciones eficientes en ambientes con limitaciones hídricas.
CONCLUSIONES
La precocidad y la alternancia de producción tuvieron un moderado control genético en olivo, lo que justifica que estas características se incorporen al proceso de selección genética. Esto sería una alternativa conducente a la maximización en la productividad de frutos. La no inclusión de estas características dentro del presente programa de mejoramiento sería un problema para maximizar la productividad de frutos.
Así, la selección de múltiples características influirá en la efectividad de selección y ganancias genéticas con base en el grado de asociación genética entre ellas. En el presente estudio se identificaron clones de olivo con elevada predicción de su valor genético para diversas características económicas, lo que permitirá realizar combinaciones específicas y dar continuidad a la actual estrategia de mejoramiento genético adoptada en el Desierto de Atacama.
AGRADECIMIENTOS
Al Fondo Nacional de Desarrollo Regional (FNDR) de la región administrativa de Atacama, Chile, por el aporte financiero aportado para realizar este trabajo.
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