Efecto de un suplemento con humus sobre el crecimiento, digestibilidad y eficiencia nutricional en el caracol Helix aspersa juvenil
Effect of humus supplement on growth, digestibility and nutritional efficiency of juvenile Helix aspersa snail
José Perea, Antón García, Raquel Acero, Francisco Peña y Gustavo Gómez
Departamento de Producción Animal. Universidad de Córdoba. Campus Rabanales 14071. España. (pa2pemuj@uco.es)
]]> Recibido: Marzo, 2007.
Resumen
El humus es importante en la dieta de Helix aspersa y de otras especies de caracoles comestibles aunque su contribución nutricional es poco conocida. En el presente trabajo se evalúa el efecto de un suplemento con humus sobre el crecimiento, eficiencia nutricional y digestibilidad del caracol H. aspersa durante la fase juvenil. El experimento se hizo en laboratorio usando un diseño completamente al azar con dos tratamientos (dietas) con diez repeticiones de veinte caracoles: dieta I, concentrado comercial para gallinas ponedoras; dieta II, concentrado comercial para gallinas ponedoras más un suplemento con humus comercial de lombriz. Cuando los caracoles juveniles H. aspersa crecen en presencia de humus lo consumen regularmente y aumentan la velocidad de crecimiento (478.71±8.26 mg sin humus, dieta I; 912.21±9.42 mg con humus, dieta II; p<0.01). El humus también aumenta la disponibilidad de los nutrientes orgánicos de la dieta, mejorando la digestibilidad de la materia seca (54.21±2.12% sin humus, dieta I; 80.13±1.37% con humus, dieta II; p<0.001), energía bruta (56.32±3.13% sin humus, dieta I; 65.56±4.21% con humus, dieta II; p<0.001), proteína cruda (63.14±3.41% sin humus, dieta I; 74.56±2.82% con humus; dieta II; p<0.01), fibra detergente neutro (56.68±4.84% sin humus, dieta I; 66.64±3.21% con humus, dieta II; p<0.01) y fibra detergente ácido (35.32±3.32% sin humus, dieta I; 47.42±2.13% con humus, dieta II; p<0.001). Por tanto, se mejoró la razón de conversión alimenticia (1.12±0.14 sin humus, dieta I; 0.78±0.11 con humus, dieta II; p<0.01) y la razón de eficiencia proteica (6.40±0.09 sin humus, dieta I; 11.09±0.15 con humus, dieta II; p<0.01).
Palabras clave: Helix aspersa, crecimiento, digestibilidad, humus.
Abstract
Humus is important in the diet of Helix aspersa and other species of edible snails although its nutritional contribution is not well known. In this study the effect of a humus supplement on the growth, nutritional efficiency and digestibility of the snail H. aspersa in its juvenile stage was evaluated. The experiment was done under laboratory conditions using a completely randomized design with two treatments (diets) with ten replications of 20 snails: Diet I, commercial concentrate for laying hens; Diet II, the same commercial concentrate plus a commercial humus supplement for earthworms. When H. aspersa juvenile snails grow in the presence of humus, they feed regularly on the supplement and grow significantly faster (478.71±8.26 mg without humus, diet I; 912.21±9.42 mg with humus, diet II; p<0.01). Humus also increases the availability of the diet's organic nutrients, improving digestibility of dry matter (54.21±2.12% without humus, diet I; 80.13±1.37% with humus, diet II; p<0.001), raw energy (56.32±3.13% without humus, diet I; 65.56±4.21% with humus, diet II; p<0.001), crude protein (63.14±3.41% without humus, diet I; 74.56±2.82% with humus; diet II; p<0.01), neutral detergent fiber (56.68±4.84% without humus, diet I; 66.64±3.21% with humus, diet II; p<0.01) and acidic detergent fiber (35.32±3.32% without humus, diet I; 47.42±2.13% with humus, diet II; p<0.01). Therefore, the feed conversion ratio was improved (1.12±0.14 without humus, diet I; 0.78±0.11 with humus, diet II; p<0.01) and the protein efficiency ratio (6.40±0.09 without humus, diet I; 11.09±0.15 with humus, diet II; p<0.01).
Key words: Helix aspersa, growth, digestibility, humus.
]]>INTRODUCCIÓN
No hay dietas adecuadas para la cría comercial de caracoles terrestres porque se desconocen sus necesidades nutricionales y la contribución del humus que dificulta la identificación de sus necesidades. Según D'avila y Bessa (2005), Subulina octona crece a menor velocidad cuando dispone de humus y lo atribuyen a su bajo aporte nutricional en comparación con el pienso. Sin embargo, Gomot et al. (1989) en Helix aspersa, Jess y Marks (1989) en H. aspersa maxima y Hodasi (1995) en Achatina fulica observaron un aumento de la velocidad de crecimiento y del tamaño adulto cuando son criados con humus.
A pesar de que el humus es importante en la dieta de H. aspersa y de otras especies de caracoles comestibles, su contribución nutricional es poco conocida. El humus es una mezcla de composición heterogénea y variable, con un elevado contenido de carbohidratos estructurales, materia inorgánica, ácidos húmicos y microorganismos (Stevenson, 1994). Cuando H. aspersa es alimentado exclusivamente con humus detiene su crecimiento (Perea et al., 2005); por tanto su aporte nutricional es escaso. Sólo se ha comprobado que sus ácidos húmicos aumentan la disponibilidad de calcio y de otros iones (Elmslie, 1998). Pero no se han evaluado otros aspectos básicos en su contribución nutricional, como su efecto sobre la disponibilidad de nutrientes orgánicos o sobre la eficiencia nutricional. Por tanto, el objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto de un suplemento con humus sobre el crecimiento, eficiencia nutricional y digestibilidad del caracol H. aspersa durante la fase juvenil.
MATERIAL Y MÉTODOS
En este experimento de laboratorio se tomó una muestra de 400 caracoles (3±2 d; 4±1 mm) distribuidos aleatoriamente en 20 grupos de 20 caracoles, desde 5000 caracoles H. aspersa nacidos en un laboratorio. Los caracoles fueron criados con iluminación artificial (fotoperiodo 14 h luz/10 h oscuridad) en recipientes de plástico traslúcido (20.5x20.5x7.5 cm). La humedad relativa (HR) y la temperatura fueron reguladas mediante ventilación y humidificación: en el día, la HR y la temperatura media fueron 63% y 25 °C; con la noche, 77% y 19 °C. En estas condiciones, los caracoles descansan en el día y desarrollan su actividad y se alimentan en la noche (García et al., 2006).
El diseño experimental fue completamente al azar con dos tratamientos (dietas) y diez repeticiones: dieta I, concentrado comercial para gallinas ponedoras; dieta II, concentrado comercial para gallinas ponedoras más un suplemento con humus comercial de lombriz ofrecido en el mismo momento y en la misma cantidad que el concentrado, y en un comedero diferente. La alimentación fue ad libitum.
Los caracoles se pesaron al inicio del experimento y cada 15 d hasta los 45 d, al concluir la fase juvenil. Las excretas, el concentrado y el humus no consumido de los caracoles se recolectaron diariamente, almacenados individualmente a —20 °C y analizados cada 15 d sobre una mezcla de todo el periodo. Las variables analizadas fueron: materia seca (MS) del concentrado, humus y excretas mediante liofilización hasta peso constante; proteína cruda (PC; NX6.25), cenizas y lípidos según la AOAC (1990); fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) según Van Soest et al. (1991); energía bruta usando una bomba calorimétrica Parr 1271; calcio mediante espectrofotometría de absorción atómica; huminas, ácidos húmicos y ácidos fúlvicos del humus, según Schnitzer (1982).
Además se analizó peso vivo (PV; mg), tasa de mortalidad (%), ganancia de peso, razón de conversión alimenticia, razón de eficiencia proteica, consumo (mg MS), consumo relativo y digestibilidad de MS, proteína, energía, FDN y FDA:
]]> • Ganancia de peso: peso final—peso inicial.• Razón de conversión alimenticia (RC): G–1 XC, donde G es la ganancia de peso y C el consumo de MS.
• Razón de eficiencia proteica (REP) calculada según Jauncey y Ross (1982): GxCP–1, donde G es la ganancia de peso y CP el consumo de proteína.
• Consumo relativo (% sobre el PV) se calculó cada 15 d empleando la media geométrica del PV (Refstie et al., 2004): 100x(consumo MS)/[(PV inicialxPV final)0.5].
• Digestibilidad de MS, proteína, energía, FDA y FDN se calcularon como: 100x[(F1—F2)/F1], donde F1 es el consumo total del nutriente y F2 el contenido total del nutriente en las excretas.
Se hizo análisis de varianza de los datos usando SPSS (versión 11.5) con los valores medios de cada grupo de caracoles como unidad experimental. Las diferencias significativas fueron establecidas mediante la prueba SNK (p<0.05).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La composición química del concentrado y del humus se indican en el Cuadro 1. La evolución del PV entre los días 3 y 45 fue significativamente superior (p<0.01) en los caracoles que recibieron humus (Figura 1). Los pesos finales oscilaron entre 523.8 mg en los caracoles sin suplemento y 958.4 mg con suplemento. El aumento del peso fue 478.71 mg para los caracoles alimentados sin humus y 912.21 mg para los caracoles con humus (Cuadro 2).
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El suplemento con humus no modificó significativamente la tasa de mortalidad (Cuadro 2) y la supervivencia media fue 89.45%, similar a la reportada por García et al. (2006).
El consumo de MS durante el experimento (Figura 2) fue significativamente superior (p<0.01) en los caracoles que recibieron suplemento (713.69 mg MS) respecto a los caracoles sin humus (539.50 mg MS). Además, el consumo de humus de la dieta II fue el 20% del consumo total de MS y fue regular durante todo el experimento (Figura 2).
Aunque el consumo de MS total fue superior en los caracoles con suplemento (dieta II), esta relación se modifica al referirlos respecto al PV. El suplemento con humus reduce (p<0.01) el consumo voluntario de 41.12% sobre PV (dieta I) a 32.31% (dieta II).
El suplemento con humus también mejoró significativamente (p<0.01) el aprovechamiento nutritivo en los caracoles; así, el humus incrementó la REP de 6.40 (dieta I) a 11.09 (dieta II) y disminuyó la RC de 1.17 (dieta I) a 0.81 (dieta II). En la Figura 3 se muestra que la evolución de la RC aumenta de forma similar, pero con la dieta II se superan los valores de la dieta I. Las RC son consistentes con las indicadas por Jess y Marks (1989) en caracoles H. aspersa maxima y la RC obtenida sin humus es similar a las observadas por Sanz Sampelayo et al. (1991) en H. aspersa maxima. Sin embargo, la REP en ausencia de humus fue superior a las reportadas por Soares et al. (2002) en H. aspersa maxima y Soares et al. (1999) en Achatina fulica, debido a posibles diferencias intrínsecas entre especies y a que usaron caracoles de más edad. Los caracoles usados en este experimento son más jóvenes (0 a 45 d), por lo que su tasa de crecimiento es mayor. El suplemento con humus mejoró (p<0.01) la digestibilidad de la MS, energía, proteína cruda, FDN y FDA (Cuadro 2). Asimismo, los valores de la dieta I son similares a los reportados por Fonolla y Sanz (1984) para la digestibilidad de diferentes nutrientes en H. aspersa.
H. aspersa consumió el suplemento con humus de modo regular durante el experimento y aumentó la velocidad de crecimiento. Estos resultados confirman el efecto beneficioso del humus sobre el crecimiento de H. aspersa (Gomot et al., 1989), H. aspersa maxima (Jess y Marks, 1989) y A. fulica (Hodasi, 1995), aunque son opuestos a los resultados de D'avila y Bessa (2005) en Subulina octona.
]]> Cuando H. aspersa es alimentado exclusivamente con humus detiene su crecimiento (Perea et al., 2005), por lo que su contribución nutricional no depende de su valor nutritivo. De hecho, en el Cuadro 1 se observa que es un alimento de baja calidad donde predominan carbohidratos estructurales y materia inorgánica. La contribución nutricional del humus se relacionaba con la disponibilidad de nutrientes inorgánicos; así, Crowell (1973) y Gomot et al. (1989) indicaron que el humus actúa como una fuente de calcio e iones fácilmente asimilables. Pero Elmslie (1998) demostró que parte de su efecto se debe al complejo de ácidos húmicos que facilitan la absorción de nutrientes inorgánicos. No obstante, los suplementos con ácidos húmicos no consiguen reproducir el mismo efecto en el crecimiento de H. aspersa que los suplementos con humus (Elmslie, 1998; Perea et al., 2005). Los resultados del presente estudio muestran que el humus también aumenta la disponibilidad de los nutrientes orgánicos de la dieta, mejorando su digestibilidad, por lo que aumenta la eficiencia nutritiva, tanto la razón de conversión alimenticia como la razón de eficiencia proteica.Uno de los componentes más importantes del humus son sus microorganismos y enzimas de gran capacidad catalítica (Stevenson, 1994). Los microorganismos del humus desempeñan una función importante en la nutrición de otros invertebrados terrestres. Así, en milípedos y en lombrices constituyen la principal fuente de nutrientes y de proteínas (Pokarzhevskii et al., 1997; Edwards y Fletcher, 1988; Byzov et al., 1998). Mientras que en termitas o coleópteros contribuyen a la digestión del alimento con sus enzimas (Kukor et al., 1988; Rouland et al., 1991; Walker et al., 1999).
En caracoles terrestres, el conocimiento sobre la contribución nutricional de los microorganismos del humus es escaso. Simkiss y Watkins (1990) demostraron que favorecen la absorción de nutrientes inorgánicos. Es posible que el aumento de la digestibilidad descrito en este experimento se deba a la acción de los microorganismos del humus en los componentes de la dieta. Al ser digeridos con el alimento deben aportar nutrientes fácilmente asimilables a la vez que liberan su equipo enzimático pero no hay evidencias experimentales que avalen esta hipótesis.
CONCLUSIONES
El humus aumenta la disponibilidad de los nutrientes de la dieta mejorando la capacidad digestiva de H. aspersa, posiblemente por la acción enzimática de los microorganismos presentes en el mismo. No obstante, es necesario confirmar la contribución nutricional de los microorganismos contenidos en el humus.
LITERATURA CITADA
AOAC. 1990. In: Helrich, W. (ed). Official Methods of Analysis of the Association of Official Analytical Chemists, vol.1. 15th ed. Association of Official Analytical Chemists. Washington, DC. 923.03 y 960.39. [ Links ]
Byzov, B. A., A. V. Kurakov, E. B. Tretyakova, V. N. Thanh, N. Duc To Luu, and Y. M. Rabinovich. 1998. Principles of the digestion of microorganisms in the gut of soil millipedes: specify and possible mechanisms. Appl. Soil Ecol. 9: 145–151. [ Links ]
Crowell, H. 1973. Laboratory study of calcium requeriments of the brown garden snail, Helix aspersa Müller. Proc. Malacological Soc. London 40: 491–503. [ Links ]
D'avila, S., e E. C. Bessa. 2005. Influencia do substrato sobre o crescimento de Subulina octona (Brugüière) (Mollusca, Subulinidae), sob condições de laboratório. Rev. Bras. Zool. 22: 205–211. [ Links ]
Edwards, C. A., and K. E. Fletcher. 1988. Interactions between earthworms and microorganisms in organic–matter breakdown. Agric. Ecosistems and Environ. 24: 235–247. [ Links ]
Elsmlie, L. J. 1998. Humic acid: a growth factor for Helix aspersa Müller (Gastropoda: Pulmonata). J. Moll. Stud. 64: 400–401. [ Links ]
Fonollá, J., et M. R. Sanz. 1984. Etude de la capacité cellulolytique de l'escargot Helix aspersa nourri avec des rations semisynthétiques. Ann. Zootech. 33: 99–110. [ Links ]
García, A., J. Perea, A. Mayoral, R. Acero, J. Martos, G. Gómez, and F. Peña. 2005. Laboratory rearing conditions for improved growth of juvenile Helix aspersa Müller snails. Lab. Anim. UK 40: 309–316. [ Links ]
Gomot, A., L. Gomot, S. Boukraa, and S. Bruckert. 1989. Influence of soil on the growth of the land snail Helix aspersa. An experimental study of the absorption route for the stimulating factors. J. Moll. Stud. 55: 1–7. [ Links ]
Hodasi, J. J. M. 1995. Effects of different types of food on the growth of Achatina achatina. Abstracts. Twelfth International Malacological Congress. Vigo, Spain. pp: 488–489. [ Links ]
Jauncey, K., and B. Ross. 1982. A Guide to Tilapia Feeds and Feeding. Scotland, University of Stirling. pp: 111. [ Links ]
Jess, S., and R. J. Marks. 1989. The interaction of diet and substrate on the growth of Helix aspersa (Müller) var maxima. Slug and Snails in World Agric. 41: 311–317. [ Links ]
Kukor, J. J., D. P. Cowan, and M. M. Martín. 1988. The role of ingested fungal enzymes in cellulose digestion in the larvae of Cerambycid beetles. Physiol. Zool. 61: 364–371. [ Links ]
Perea, J., A. Garcia, R. Martin, R. Acero, A. Mayoral, and J. P. Avilez. 2005. Effect of organic substrate on growth and food conversion rate of Helix aspersa during the juvenile stage. In: Book of Abstracts of 57th Ann. Meeting of Eur. Assoc. Anim. Prod. Antalya, Turkey. pp: 157. [ Links ]
Pokarzhevskii, A. D., D. P. Zaboyev, G. N. Ganin, and S. A. Gordienko. 1997. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous. Soil Biol. Biochem. 29: 559–567. [ Links ]
Refstie, S., J. J. Olli, and H. Standal. 2004. Feed intake, growth and protein utilisation by post–smolt Atlantic salmon (Salmo salar) in response to graded levels of fish protein hydrolysate in the diet. Aquaculture 239: 331–349. [ Links ]
Rouland, C., F. Lenoir, and M. Lepage. 1991. The role of the symbiotic fungus in the digestive metabolism of several species of fungus–growing termites. Comp. Biochem. Physiol. Part B 91: 459–488. [ Links ]
Schnitzer, M. 1982. Organic matter characterization. In: Page, A. L. (ed). Methods of Soil Analysis, Part 2. Agron. Soc. Am., Soil Sci. Soc. Am., Madison, WI. pp: 581–594. [ Links ]
Sanz Sampelayo, R., J. Fonollá, and F. Gil Extremera. 1991. Factors affecting the food intake, growth and protein utilization in the Helix aspersa snail. Protein content of the diet and animal age. Lab. Anim. UK 25: 291–298. [ Links ]
Simkiss, K., and B. Watkins. 1990. The influence of gut microorganisms on zinc uptake in Helix aspersa. Environ. Pollut. 66: 263–271. [ Links ]
Soares, C. M., C. Hayashi, M. Y. Nagae, W. R. Boscolo, e G. S. Gonçalves. 1999. Exigência de proteína para o caracol gigante (Achatina fulica) em fase de crescimento. Acta Scientiarum 21: 683–686. [ Links ]
Soares, C. M., C. Hayashiand, e I. C. Cocito. 2002. Exigência de proteína para o escargot francês, Helix aspersa máxima em fase de crescimento. Rev. Bras. Zoot. 31: 835–841. [ Links ]
Stevenson, F. J. 1994. Humus Chemistry Genesis Composition. John Wiley & Sons Editions. New York. pp: 443. [ Links ]
Van Soest, P. J., J. B. Robertson, and B. A. Lewis. 1991. Methods for dietary fiber, neutral detergent fiber, and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition. J. Dairy Sci. 74: 3583–3597. [ Links ]
Walker, A. J., D. M. Glen, and P. R. Shewry. 1999. Bacteria associated with the digestive system of the slug Deroceas reticulatum are not required for protein digestion. Soil Biol. Biochem. 31: 1387–1394. [ Links ] ]]>