Sensibilidad climática de tres versiones dendrocronológicas para una conífera mexicana

Climatic sensibility of three dendrochronological indexes for a Mexican conifer

Marín Pompa-García¹*, Raymundo Dávalos-Sotelo², Efraín Rodríguez-Téllez³, Oscar A. Aguirre-Calderón⁴ y Eduardo J. Treviño-Garza⁵

¹ Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Juárez del Estado de Durango. *Autor de correspondencia: mpgarcia@ujed.mx

² Red de Ambiente y Sustentabilidad. Instituto de Ecología, A.C. raymundo.davalos@inecol.edu.mx

^4,5 Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León. oscar.aguirrecl@uanl.edu.mx; eduardo.trevinogr@uanl.edu.mx

RESUMEN

Estudios recientes han sugerido que las variaciones climáticas tendrán implicaciones en la biogeografía de los ecosistemas. La dendrocronología representa una herramienta útil para analizar las relaciones clima - árbol. Los anillos de crecimiento usualmente son estandarizados antes del proceso de análisis para disminuir el sesgo causado por los efectos relacionados con el tamaño y la edad del árbol en lo individual. Este proceso produce índices que conservan las señales climáticas comunes en una sola cronología. Sin embargo en aplicaciones dendro-climáticas, pocos estudios documentan su capacidad sensitiva y su selección se puede tornar rutinaria sin diferenciar sus implicaciones. El objetivo de este trabajo fue comparar la sensibilidad climática de tres series dendrocronológicas de Pinus cooperi: Estándar (Sd), Residual (Rd), y Arstan (Ar). Dichas series se asociaron con datos históricos de precipitación, temperaturas, así como dos índices de patrones atmosféricos circulatorios ENSO (Niño3 y MEI).Todas las cronologías mostraron tendencias similares durante los meses de agosto a diciembre del año previo al crecimiento. No obstante, la Rd extendió su respuesta a signos climáticos del año actual, pero fue deficiente con ENSO. Comparativamente la Sd y la Ar destacaron su sensibilidad ómenos ENSO en periodos previos al crecimiento. Se concluye que la debida selección de la versión de las series dendrocronológicas es importante en interpretaciones de escenarios climáticos. Tampoco se deben considerar substitutas entre sí. Su complementación con otras herramientas mejoraría la capacidad sensitiva de los procesos ecológicos que ocurren en el bosque.

Palabras clave: anillos de crecimiento, biogeografía, Durango, estandarización, Pinus cooperi.

ABSTRACT

Recent studies have suggested that climatic variations may have implications on ecosystem biogeography. Dendrochronological techniques constitute a useful tool to analyze relationships tree growth-climate. Ring widths usually are standardized before the analysis in order to remove unwanted bias due to individual growth related to stem size and age. This approach produces rings widths indices while retaining climatic signals that are in common among trees into a single chronology. However, in dendroclimatology few papers show their sensitive capacity. As a result its use could be becomes routine practice without considering their implications. The aim of this work was to assess the climate sensitivity responses of three chronologies indexes of Pinus cooperi: Standard (Sd), Residual (Rd), and Arstan. Such series were correlated with historical records of precipitation, temperature and two index El Niño-Southern Oscillation ENSO (Niño3 and MEI). The three chronologies showed similar trends during previous growing months (August to December). Nevertheless, Rd was better associated with current growing months, but showed weaker correlation with ENSO. Comparatively Sd and Ar demonstrated stronger sensibility to large-scale climatic patterns in previous growing months. It is concluded that appropriate selection of dendrochronology index is important, indicating repercussions on climatic scenarios. Neither should be considered substitutes for each other. Combining them with

Key words: Tree rings, biogeography, Durango, standardization, Pinus cooperi.

INTRODUCCIÓN

En dendrocronología es común crear una función media como el estimador de la señal climática de un árbol para un sitio dado (Fritts, 2001). Este proceso conocido como estandarización, elimina el efecto inherente a la edad y a la geometría del árbol incrementando la calidad de la señal (Cook, 1987). Usualmente se generan tres versiones de índices dendrocronológicos conocidos como índice de ancho de anillos: Estándar (Sd), Residual (Rd), y Arstan (Ar) (Cook y Holmes, 1986). Sin embargo, raramente se documentan las implicaciones dendro-climáticas de usar uno u otro, haciendo su selección rutinaria.

En varias investigaciones se ha modelado la sensibilidad de especies forestales a fenómenos climáticos (Adams y Kolb, 2005; González-Elizondo et al., 2005; Candel Pérez et al., 2012), incluyendo asociaciones con patrones circulatorios de gran escala (i.e. el Niño) (Cleaveland et al., 2003; Cerano et al., 2011; Rozas y García-González, 2013). Todos estos estudios han basado sus correlaciones en índices dendrocronológicos; sin embargo, no se ha documentado una comparación de la utilidad de las diferentes versiones dendrocronologías, asumiendo la misma sensibilidad ante la señal climática.

Recientes estudios sugieren que los ecosistemas forestales estarán en riesgo a consecuencia de las variaciones climáticas (Seager et al., 2007; Williams et al., 2012). Entender las repercusiones de estas en la composición y estructura de la vegetación es una preocupación constante (Lo et al., 2010; Candel-Pérez et al., 2012). Las relaciones clima - árbol constituyen un aspecto clave para predecir los impactos de las variaciones climáticas en las comunidades vegetales (Beniston, 2002). Particularmente ello recobra importancia ecológica en aquellas especies representativas de ecosistemas forestales.

Pinus cooperi es una especie endémica y dominante en la Sierra Madre Occidental (García y González, 2003; González-Elizondo et al., 2007; Cruz et al., 2008; González-Elizondo et al., 2013). Su amplitud ecológica provee una buena oportunidad de evaluar su potencial dendro-climático en función de la sensibilidad de los diferentes índices de anillos. Esta especie ha sido identificada como una con potencial para reconstruir la variabilidad climática del norte de México (Cerano et al., 2012). Conocer las implicaciones de utilizar cada serie dendrocronológica representa información valiosa para monitorear la sensibilidad climática ante diversos escenarios climáticos y ecológicos (Viveros-Viveros et al., 2009; Williams et al., 2012).

OBJETIVO

El objetivo de este trabajo fue analizar la sensibilidad de tres versiones de una serie dendrocronológica, ante variables climáticas asociadas al crecimiento radial de Pinus cooperi. Se plantea como hipótesis que hay una respuesta diferenciada de los índices de anillo a los signos climáticos.

Descripción del área de estudio

La zona de estudio se localizó en la Sierra Madre Occidental en el estado de Durango, México, en las coordenadas extremas 24°8'30'' N, 105°3'25'' W, y 24°4'40'' N, 105°1'15'' W (Fig. 1). La vegetación de la zona de estudio se compone de Pinus cooperi, Pinus duranguensis, Pinus arizonica, Pinus ayacahuite, Pseudotsuga menziesii, Abies durangensis, Arbutus xalapensis y varias especies de Quercus spp. (González-Elizondo et al., 2007; González-Elizondo et al., 2013). El clima es templado semifrío, con un verano fresco sub-húmedo (Pompa, 2012).

Muestreo y construcción de cronologías

Se seleccionaron 10 árboles de Pinus cooperi localizados en sitios de pobre calidad de estación, con la misma pendiente y exposición para reducir su efecto en el crecimiento. De cada árbol seleccionado, se tomaron tres muestras de madera por árbol con el apoyo de taladros de Pressler de diferentes dimensiones. Como medida de suficiencia del tamaño de la muestra se usó el estadístico EPS (señal expresada de la población), recomendado para estudios paleoclimáticos (Mérian et al., 2013). Se evitó muestrear arboles dañados y deformes, así como aquellos cuyo crecimiento hubiera estado sujeto a competencia por la luz y nutrientes.

Cada uno de los especímenes fue procesado usando procedimientos dendrocronológicos estándar para fechar el año exacto de la formación de los anillos de crecimiento (Stokes y Smiley, 1968). La calidad de las mediciones y el fechado de los datos, fue verificado estadísticamente usando el programa COFECHA (Holmes, 1983).

Las tendencias biológicas y geométricas no relacionadas con el clima fueron removidas usando el programa ARSTAN (Cook y Holmes, 1986). Las series primero se ajustaron a una función exponencial negativa y luego a una cúbica spline con 50% de frecuencia de respuesta a 64 años. Esto fue suficientemente flexible para reducir la variabilidad no climática, preservando la señal del clima local. De esta forma se generaron tres índices de anillo o cronologías: 1) Sd, en la cual los índices de ancho de anillo de cada serie que compone la muestra son promediados estadísticamente; 2) Rd, derivada de los valores residuales provenientes del modelo de auto-regresión (i.e. eliminando la auto-correlación entre anillos); y 3) Ar, en la cual se incorporan los coeficientes del modelo de regresión a los valores residuales previamente logrados desde el modelo de auto-regresión.

Datos climáticos y análisis estadístico

Para correlacionar las series dendrocronológicas con las variables climáticas, se utilizaron los datos climáticos disponibles del año 1962 al 2010. La estación meteorológica correspondió a "Otinapa" (CNA, 2012), dada su proximidad a los sitios de muestreo (Fig. 2). En la figura 3 se presenta la serie de tiempo de la temperatura promedio anual y la precipitación anual para el período 1964-2007 para la cual se disponía de datos diarios, obtenidos del Servicio Meteorológico Nacional (SMN). En la figura 4 se presenta la serie de tiempo para las variables de temperatura máxima, media y mínima anuales para el mismo período. Se observa que no hay un cambio discernible en la precipitación para esos años, al no haber una tendencia a la alza o a la baja. En cambio, para la temperatura, se detectó una tendencia clara a la disminución de los valores. El modelo planteado aquí debería ser capaz de detectar dichas variaciones. En la figura 5 se muestra la distribución de la temperatura promedio en la zona de estudio y en la figura 6, la precipitación de la misma región. Se observa que la temperatura aumenta en dirección noreste, apuntando a la región desértica del estado y a zonas más bajas. La temperatura disminuye en dirección a las zonas montañosas. La distribución de la precipitación es consistente con esta información: menor hacia la zona seca (noreste), aumentando en la dirección a las partes altas de la zona de la Sierra Madre Occidental.

Los datos para elaborar las figuras 5 y 6 fueron obtenidos del Atlas Climático Digital de México (CCA-UNAM, 2013) y se elaboraron con el software de acceso libre gnuplot (http://www.gnuplot.info/).

Las variables climáticas consideradas en la correlación entre las series dendrocronológicas y las variables climáticas fueron la precipitación mensual total (PP) en mm, la temperatura máxima y mínima mensual (Tmax y Tmin) en °C, así como dos índices de patrones atmosféricos circulatorios conocidos como El Niño Southern Oscillation (ENSO): El Multivariate ENSO index (MEI), definido como el principal componente de variación estacional de seis variables océano-atmosféricas en la cuenca tropical del pacífico (Wolter y Timlin 2011). Los datos del MEI fueron obtenidos de la página de internet del NOAA Earth System Research Laboratory (http://www.esrl.noaa.gov/psd/enso/mei/table.html) para cada uno de los doce meses. Complementariamente, con fines comparativos se usó el Niño3, cuyos datos se obtuvieron desde http://iridl.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.Indices/.nino/.EXTENDED/. Este parámetro se define como la diferencia estandarizada de la presión del nivel del mar entre Tahiti en el Pacífico Este y Darwin al Norte de Australia (Troup, 1965).

Para el periodo 1962-2010, todas las cronologías de anillos fueron correlacionadas con PP, Tmax y Tmin y ENSO (MEI, Niño3), utilizando el programa DendroClim2002 (Biondi y Waikul, 2004). Este software calcula la significancia estadística de los coeficientes de correlación, con 1000 réplicas de cada dato en un re-muestreo aleatorio.

RESULTADOS

Evaluación de las cronologías de anillos.

La inter-correlación y sensibilidad medias fueron 0,61 y 0,45; respectivamente. La longitud de la cronología fue de 111 años. Los índices de anillos mostraron similares tendencias entre sí, decreciendo por debajo de la media antes de 1920, 1955, 1975, 1980, 1990 y 2000, y ascendiendo de manera sincronizada a partir de 1920, 1930, 1970, 1985 y 2005 (Fig. 7). Ello significó que las series estaban bien replicadas según el estadístico EPS, cuyo valor fue de 0,86.

El análisis de correlación de los índices con PP, Tmax, Tmin y el ENSO mostró asociación positiva y significativa sobre el área de estudio, con coeficientes que variaron de 0 a 0,40 (Fig. 8). Los coeficientes de Pearson (significativos al 0,05) indicaron que la PP se correlacionó positivamente para todos los índices de anillo. Para el Sd la PP tuvo asociación con el mes de septiembre y diciembre del año anterior, y enero del año de crecimiento. Para Rd, PP se relacionó con mayor amplitud desde septiembre y diciembre del año previo, hasta enero, marzo y junio del año actual. Mientras que para el índice Ar, solo lo hizo con septiembre y diciembre del año anterior.

En relación con Tmax, se evidenció una asociación menor para Sd y Rd en agosto del año anterior, mientras que para Ar se extendió hasta diciembre del mismo año. Respecto a Tmin, solo hubo evidencia de correlación con agosto del año previo para Ar, ampliándose a septiembre en Sd. Las relaciones con los patrones circulatorios ENSO indicaron dos tendencias claramente diferenciadas: Sd y Ar fueron consistentes con MEI, particularmente de octubre a diciembre del año previo, mientras que Niño3 solo tuvo influencia en Rd durante junio y julio del mismo año.

DISCUSIÓN

Los valores de inter-correlación y sensibilidad medias fueron similares a aquellos publicados para cronologías de coníferas creciendo en ecosistemas vecinos (Cleaveland et al., 2003; Santillán et al., 2010). Igualmente, la EPS (> 0,85) proporcionó información confiable como un estimador de la calidad de la señal climática del tamaño de muestra empleado (Mérian et al., 2013). Este análisis comparativo de los índices cronológicos constituyen el primer estudio relativo a Pinus cooperi. Aunque se detectaron mínimas diferencias gráficas en las tres versiones, todas ellas mostraron tendencias generales y comparables í. Un periodo de incremento precedido por un decremento en el crecimiento fue notable durante los años 1920s, 1960s, 1980s, 1990s y 2000s. A su vez resultó coincidente con las sequías regionales severas identificadas para el área de influencia (Díaz et al., 2002; Therell et al., 2002).

Los resultados de la figura 8 indican que el crecimiento radial de Pinus cooperi es influenciado por las lluvias de invierno. Ello resulta coincidente con varios autores que argumentan que la humedad almacenada durante el periodo de latencia (i.e. invierno) constituye una reserva importante para la siguiente estación de crecimiento (Litton et al., 2007; Chen et al., 2010). Adicionalmente, las lluvias del periodo primavera-verano favorecen también el desarrollo radial, como lo detectó la serie Rd. Cuando el crecimiento celular ha comenzado, la disponibilidad de humedad es fundamental para activar el metabolismo del árbol y, por ende, su crecimiento. La distribución de carbohidratos es de mayor importancia para la expansión de hojas y raíces, afectando subsecuentemente el crecimiento radial (Misson et al., 2004).

En relación con la asociación positiva de las temperaturas, Lo et al. (2010) sugieren que, asociadas con la disponibilidad de agua, contribuyen a extender la estación de crecimiento; por consiguiente el árbol genera más biomasa y por tanto mayor crecimiento. Estos resultados son consistentes con estudios previos en otras coníferas en áreas montañosas (Lebourgeois, et al., 2012; Huang et. al, 2010).

Las asociaciones gráficas de las diferentes cronologías con los patrones atmosféricos ENSO, mostraron correspondencias cíclicas irregulares (Fig. 7c). Es notable la coherencia entre los índices de anillo y los patrones circulatorios durante el periodo de análisis, en especial en eventos extremos. Para la fase fría (i.e. La Niña) sobresalen los ocurridos en los años 1955, 1964, 1971, 1985, 1988 y 1999. Similarmente y de manera casi sincronizada, se presentan eventos en su fase cálida (i.e. El Niño) durante 1951, 1953, 1957, 1965, 1969, 1972, 1983, 1987, 1991, 1997 y 2002. Estos periodos resultan coincidentes con aquellos mencionados por Cerano et al. (2011) para la parte alta de la Cuenca del Río Nazas, reconocida como susceptible a la influencia del ENSO por su cercanía al litoral del océano Pacífico.

Diversos estudios han puesto de manifiesto las teleconexiones de ENSO con el crecimiento de anillos en el norte de México (Seager et al., 2009; Méndez and Magaña, 2010; Stahle et al., 2012; Irby et al., 2013). En estos estudios aplicaron al índice convencional de anillos de crecimiento una variable de la base de datos de la oscilación sur o Niño3. Según (Wolter y Timlin, 2011) resulta menos confiable respecto al recién desarrollado MEI, catalogado como más robusto (ver http://www.noaa.esrl.noaa.gov/psd/people/klauss.wolter/MEI). De acuerdo con los resultados de este estudio, la conexión del crecimiento de P. cooperi se asocia con los periodos precedentes del crecimiento. ENSO provoca mayores precipitaciones en el norte de México durante su fase cálida (Brienen et al., 2010; Cleaveland et al., 2003). Por ello es notable la asociación del MEI en las versiones Sd y Ar; mientras Niño3 permanece fijo a su dominio espacial, el MEI permite variaciones espaciales con su ciclo estacional mejorando la calidad en sus mediciones (Wolter y Timlin, 2011).

En el caso de la serie Rd distinguió su correlación en un periodo mayor, en particular para la precipitación, aunque fue la única sensible al Niño3. Esta cronología elimina la correlación del ancho de un anillo de un año determinado con el de años anteriores (Cook y Holmes, 1986). En consecuencia, diversos autores sostienen que presenta una correlación más alta con las variables climáticas, siendo comúnmente utilizada para este tipo de asociaciones (González y Veblen, 2006; Santillan et al., 2010; Bickford et al., 2011). De acuerdo con Fritts (2001), la ausencia de autocorrelación entre los anillos de crecimiento presenta una ventaja para los análisis posteriores de regresión donde se exige este supuesto. Jönsson y Nilsson (2009) destacan sus bondades comparativas, en particular con la asociación entre crecimiento de madera temprana de Pinus sylvestris y la precipitación mensual.

Por último, el índice Ar exhibió una conducta temporalmente más corta, con asociaciones positivas de agosto a diciembre del año previo, pero similar a la Sd. Para Grissino-Meyer et al. (1996), esta serie intenta contener las señales climáticas más fuertes posibles. Harley et al. (2011), mencionan que todas las dendrocronologías mostraron similitudes en un estudio dendroclimático de Pinus elliottii. No obstante, destacan en que la Ar resultó comparativamente mejor para explicar la influencia del clima en el crecimiento radial de la especie. Kalela-Brundin, (1999), comparó las tres versiones de cronologías para reconstrucción climática de Pinus sylvestris encontrando que las versiones Ar y Sd son muy afines, resaltando la capacidad de la primera para captar la señal climática. Sin embargo, en experiencias previas, se ha encontrado que la Ar tiene cierta auto-correlación "informativa", sugiriendo compararla con Rd. Alternativamente, se recomienda calcular las probabilidades corregidas por la presencia de auto-correlación de acuerdo con el procedimiento usado por Mudelsee (2003).

CONCLUSIONES

Los resultados de este estudio indicaron que las series dendrocronológicas de P. cooperi registran diferencias en sensibilidad a las variables climáticas, reforzando la hipótesis aquí planteada de que el método de estandarización es particularmente relevante. La debida selección de la versión dendrocronológica a elegir en los análisis climáticos puede resultar importante; particularmente en la interpretación de la sensibilidad de las especies forestales ante elementos climáticos. El conocimiento de las implicaciones de usar los diferentes índices dendrocronológicos da mayor información de soporte para diseñar estrategias de manejo mejor fundamentadas. Las correlaciones de las tres series fueron coincidentes en meses del año previo al crecimiento. No obstante, la Rd mostró mejor capacidad para responder a signos climáticos del año actual. Las series dendrocronológicas no se consideran substitutas entre sí. Cada una de ellas provee diferentes tipos de información y requiere análisis detallados.

RECONOCIMIENTOS

Este trabajo se realizó dentro del marco de movilidad académica apoyado por el Conacyt: "Estancias Posdoctorales y Sabáticas al Extranjero para la Consolidación de Grupos de Investigación". Se reconoce el apoyo de la Escuela Forestal del Norte de Arizona, y del Laboratorio de Dendrocronología del INIFAP CENID-RASPA. De manera particular se agradece a Julián Cerano Paredes y Omar Duran Guerra por su colaboración en colección y procesamiento da datos de campo y a J. J Camarero por sus valiosos comentarios referentes al análisis de probabilidades de la auto-correlación temporal.

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Nota

Este documento se debe citar como: Pompa-García, M., R. Dávalos-Sotelo, E. Rodríguez-Téllez, O.A. Aguirre-Calderón y E.J. Treviño-Garza. 2014. Sensibilidad climática de tres versiones dendrocronológicas para una conífera mexicana. Madera y Bosques 20(3):139-151.