Response to participatory selection in two varieties of squash from Sierra Norte de Puebla, Mexico

Miguel Ángel Sánchez-Hernández¹; Clemente Villanueva-Verduzco^2*; César Sánchez-Hernández³; Jaime Sahagún-Castellanos²; Evert Villanueva-Sánchez²

¹ Universidad del Papaloapan. Av. Ferrocarril s/n, Ciudad Universitaria. Loma Bonita, Oaxaca, MÉXICO. C. P. 68400.

² Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo, Estado de México, MÉXICO. C. P. 56230. Correo-e: clemente.villanueva@gmail.com (*Autor para correspondencia).

³ Instituto Tecnológico Superior de Cosamaloapan. Av. Tecnológico s/n, Colonia Los Ángeles. Cosamaloapan, Veracruz, MÉXICO. C. P. 95400.

Recibido: 26 de octubre, 2011.
Aceptado: 28 de enero, 2013.

Resumen

Se realizó un estudio en la Universidad Autónoma Chapingo, Estado de México, durante 2001, con el objetivo de estimar en calabaza (Cucurbita pepo L.) la respuesta a la selección participativa in situ en caracteres de planta, calidad de fruto y rendimiento de semilla. Se evaluaron dos variedades de la Sierra Norte de Puebla seleccionadas in situ: Mazapa (ciclos de selección 1 a 3), La Libertad (ciclos de selección 1 a 3) y un testigo, a una densidad de 27,639 plantas·ha^-1, en un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La mayor respuesta por ciclo de selección, en promedio de localidades, ocurrió en la variedad Mazapa para número de frutos por planta (0.29 frutos; 31.8%), altura (1.0 cm; 6.1%) y ancho de fruto (0.5 cm; 2.4%), grosor de pulpa (0.1 cm; 5.8%), altura (0.034; 1.6%) y ancho de semilla (0.001 cm; 0.11%). La variedad La Libertad destacó en peso de semilla por fruto (12 g·fruto^-1; 21%) y en peso de frutos por planta (0.1 kg·fruto^-1; 6.6%). El segundo ciclo de selección de la variedad Mazapa sobresalió en peso de fruto (3.77 kg), peso de semilla por planta (98 g), grosor de pulpa (2.6 cm), alto de fruto (23.6 cm), ancho de fruto (20.3 cm) y ancho de semilla (0.934 cm). El tercer ciclo de selección en Mazapa mostró los valores más altos en número de frutos por planta (1.49), peso de fruto por hectárea (123.5 t·ha^-1) y rendimiento de semilla por hectárea (3.83 t·ha^-1).

Palabras clave adicionales: Cucurbitaceae, mejoramiento genético, fruto maduro, avance genético.

Abstract

A study was conducted at two sites near the Universidad Autónoma Chapingo, State of Mexico, in 2001, in order to estimate the response in squash (Cucurbita pepo L.) to in situ participatory selection in terms of fruit quality and seed yield. Two native varieties from Sierra Norte de Puebla, selected in situ, were evaluated: Mazapa (selection cycles 1 to 3) and Libertad (selection cycles 1 to 3), plus a control, at a density of 27,639 plants·ha^-1, in a randomized complete block design with four replications. The best response per selection cycle, based on averaging the two locations, occurred in the Mazapa variety for number of fruits per plant (0.29 fruits; 31.8%), fruit height (1.0 cm; 6.1%), fruit width (0.5 cm; 2.4%), flesh thickness (0.1 cm; 5.8%), seed height (0.034 cm; 1.6%) and seed width (0.001 cm; 0.11 %). The Libertad variety was better in gain for seed weight per fruit (12 g·fruit^-1; 21%) and fruit weight per plant (0.1 kg·fruit^-1; 6.6%). The second selection cycle in the Mazapa variety had the best gain in fruit weight (3.77 kg), seed weight per plant (98 g), flesh thickness (2.6 cm), fruit height (23.6 cm), fruit width (20.3 cm), and seed width (0.934 cm). The third selection cycle in Mazapa showed the highest values for number of fruits per plant (1.49), fruit weight per hectare (123.5 t·ha^-1), and seed yield per hectare (3.83 t·ha^-1).

INTRODUCCIÓN

El género Cucurbita (2n = 2x = 40) incluye cinco especies cultivadas C. argyrosperma Huber (calabaza pipiana), C. moschata (calabaza de dulce), C. ficifolia Bouché (chilacayote), C. maxima Duchesne (Pumpkin), y C. pepo (calabacita) (Balkaya et al., 2010; Cerón et al., 2010; Blanca et al., 2011). La producción de calabazas se basa en cultivares tradicionales que han sido mantenidos por los agricultores durante siglos en países de Asia, Europa, África y América Latina (Du et al., 2011). De ahí que la producción global de calabazas en el mundo durante el año 2009 alcanzó 21 millones de toneladas (Nanasato et al., 2011).

En México la diversidad genética y taxonómica de calabazas es muy grande, principalmente en forma, tamaño y coloración del fruto, número y tamaño de semillas, calidad, color y grosor de la pulpa del fruto, tolerancia a plagas y enfermedades, y precocidad en producción de fruto, entre otras características (Lira, 1995; Montes et al., 2005; Cerón et al., 2010). Los agricultores tradicionales mexicanos han mantenido sus poblaciones locales de calabaza intercambiando semillas con agricultores de áreas cercanas, a nivel local.

El género Cucurbita es considerado uno de los más variables a nivel morfológico en todo el reino vegetal. La selección natural continua ha desempeñado un papel muy importante en la evolución del cultivo a través de un proceso de domesticación. La selección artificial se ha efectuado con el objetivo de mejorar el tamaño de fruto, color, forma y textura de la hoja, tiempo de madurez, adaptación a suelos de baja fertilidad y resistencia a plagas y enfermedades (Aruah et al., 2010). La colecta de calabazas ha permitido determinar el grado de variabilidad dentro de cultivares. Dicha variabilidad se ha utilizado con éxito en programas de mejoramiento genético (Du et al., 2011).

Los mexicanos utilizan los frutos de calabaza inmaduros (tipo 'Round Zucchini' y 'Grey Zucchini') y maduros (asados, en sopas, dulces y pasteles). También utilizan sus flores, hojas, puntas de guías y semillas. Estas últimas se utilizan como botanas y son una fuente importante de aceite y proteínas para consumo humano y animal, y en la industria farmacéutica (Lira, 1995; Montes y Eguiarte, 2002; Blanca et al., 2011; Jacobo et al., 2011).

Las calabazas aportan carbohidratos, vitaminas (A, B2; a-tocopherol, C y E), aminoácidos, flavonoides y minerales (K⁺, Ca²⁺, P), además de que tienen un bajo contenido energético (17 Kcal por 100 g de pulpa). Considerando la información antes indicada, es entendible que en México se siembren anualmente 5,773 ha de calabazas para producción de fruto maduro, con rendimientos promedio de 16.8 t·ha^-1 (Anónimo, 2011).

Los agricultores tradicionales de calabaza han reconocido y mantenido la diversidad por muchos años, principalmente cuando las cultivan de manera continua seleccionando empíricamente segregantes espontáneos, los cuales aparecen en sus variedades locales. Estos agricultores en cada ciclo de cultivo han seleccionado los mejores frutos para obtener las semillas que sembrarán en el siguiente ciclo basados en características de fruto, como son grosor (diámetro), forma, textura externa de fruto, color y sabor de la pulpa, longitud, peso y ancho de frutos y semillas. También seleccionan plantas por hábito de crecimiento, patrones de floración y resistencia a plagas, hongos, virus y malezas (Canul et al., 2005; Ferriol y Picó, 2008).

En calabaza se cree que el mejoramiento vegetal participativo posee algunas ventajas esenciales sobre el mejoramiento convencional, tales como una mejor definición de los criterios de selección que son importantes para una comunidad local, y mejores adaptaciones a condiciones ambientales. La teoría de la selección demuestra que este aprovechamiento es más eficiente que el mejoramiento para amplia adaptación debido a que aprovecha la heredabilidad en sentido amplio dentro de cada condición ambiental específica (Elings et al., 2001; Ceccarelli y Grando, 2007).

El objetivo del presente estudio fue conocer la respuesta a la selección participativa en calabazas para mejoramiento de caracteres de planta, fruto maduro y rendimiento de semilla a través de ciclos de selección participativa in situ.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los experimentos se condujeron en el año 2001 en dos sitios, San Martín y San Juan, en el Campo Agrícola Experimental de la Universidad Autónoma Chapingo, en el Estado de México, con coordenadas geográficas 19° 29' de latitud norte y 98° 53' de longitud oeste, a una altura de 2,240 msnm. Esta región presenta un clima templado, en el cual la temperatura más fría se presenta en el mes de enero (11.8 °C), y la más cálida, en julio (17.9 °C). La precipitación promedio anual es de 636.5 milímetros, con un periodo de lluvias intensas de junio a septiembre (García, 2004).

Se evaluaron dos variedades originales de la Sierra Norte de Puebla con sus correspondientes, tres ciclos de selección participativa in situ: Mazapa (ciclos 1 a 3) y La Libertad (ciclos 1 a 3). El experimento de evaluación de la respuesta a la selección se estableció en dos localidades (San Martín y San Juan), bajo un diseño experimental de bloques al azar con cuatro repeticiones. La unidad experimental fue de una parcela de 12.96 m² integrada por cuatro surcos 3.6 m de largo, separados a 0.90 m, con matas de tres plantas separadas a 1.2 metros, para tener 36 plantas por unidad experimental (27,639 plantas·ha^-1). La fertilización se hizo con la fórmula 120-60-00, aplicando 80-60-00 al momento de la siembra, y el resto de la fertilización nitrogenada durante el crecimiento vegetativo. El control de malezas fue manual.

Un análisis de varianza con y sin los testigos se realizó para cada variedad con sus correspondientes tres ciclos de selección. Se hizo una prueba de comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05). Los análisis estadísticos se realizaron usando el paquete estadístico Statistical Analysis System versión 6.12 (Anónimo, 1996). En ambos casos el modelo estadístico fue

Y_ij = μ + τ_i + β_j + ε_ij

Donde:

μ = media general.

τ_i = efecto del i-ésimo tratamiento (variedad).

β_j = efecto del j-ésimo bloque.

ε_ij = efecto aleatorio del error correspondiente a la observación de la parcela ij.

El modelo para analizar los experimentos mediante bloques al azar en promedio de localidades fue

Y_ijk = μ + L_i + τ_j + Lτ_ij + β_(i)k + ε_ijk

Donde:

Y_ijk = valor fenotípico observado del carácter para el j-ésimo tratamiento del k-ésimo bloque en la i-ésima localidad.

L_i = efecto asociado a la i-ésima.

τ_j = efecto del j-ésimo tratamiento (variedad).

Lτ_ij = efecto de la interacción del j-ésimo tratamiento en la i-ésima localidad.

β_(i)k = efecto del k-ésimo bloque.

ε_ijk = efecto aleatorio del error correspondiente a la observación de la parcela jk de la localidad i.

La respuesta a la selección se estimó en cada variedad y sus compuestos de selección mediante regresión lineal simple, donde cada carácter estudiado correspondió a la variable dependiente (Y), y los ciclos de selección fueron los valores de la variable independiente (X), excluyendo al testigo. Debido a que para evaluar los compuestos de selección no se contó con semilla suficiente de las variedades originales Mazapa y La Libertad, se usó como tal al primer ciclo de selección (C₁).

El análisis de regresión lineal simple se hizo usando el siguiente modelo:

Donde:

= valor predicho del carácter de interés (variable dependiente).

X₁ = i-ésimociclo de selección.

= estimador de la ordenada al origen.

= estimador del coeficiente de regresión lineal simple.

El coeficiente de regresión del modelo () es considerado como el avance genético (Δ_G) promedio por ciclo de selección, y puede expresarse como porcentaje de la variedad original por medio de la siguiente expresión (Villanueva, 1988):

Donde:

Δ_G(%) = avance genético por ciclo de selección.

= media del carácter en la variedad original.

= estimador del coeficiente de regresión lineal simple.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Respuesta a la selección

La mayoría de caracteres vegetativos y de rendimiento mostraron alta variabilidad dentro de cada una de las dos poblaciones estudiadas, lo que dio como resultado diferentes respuestas a la selección dependiendo de la variedad y el carácter en estudio.

En promedio de localidades, la variedad La Libertad mostró un avance genético positivo por ciclo de selección para peso de semilla por fruto de 21% (12 g) y peso de frutos por planta de 6.6% (0.1 kg) (Cuadro 1; Figura 1). La variedad Mazapa presentó ganancias en peso de semilla por fruto de 4.1% (3.5 g) y en peso de frutos por planta de 1.4% (0.1 kg) por ciclo de selección (Figura 2).

En número de frutos por planta las ganancias por ciclo de selección fueron de 1 y 31.9 % para las variedades La libertad y Mazapa, respectivamente (Figura 1). Estos resultados se explican porque en calabaza la heredabilidad es alta para número de frutos por planta (h² = 66.0%), peso de frutos (h² = 85.6%), anchura de fruto (h² = 64.4%) y grosor de la pulpa (h² = 71.2%), por lo que se considera que la selección masal puede ser exitosa en el mejoramiento genético de calabaza (Bezerra et al., 2006).

Meneses et al. (2002), en calabaza C. pepo L. cultivada para fruto maduro, encontró una respuesta esperada positiva a la selección combinada participativa de medios hermanos maternos para los caracteres peso fresco de semilla por fruto (PSF₁₉₉₇= 158%; PSF₁₉₉₈= 82%), peso de fruto (PF₁₉₉₇= 44.5%; PF₁₉₉₈= 7.3%) y grosor de la pulpa (GP₁₉₉₇= 24%; GP₁₉₉₈= 35%). La respuesta positiva a la selección participativa aplicada para diferentes caracteres es indicativa de la existencia de variación genética aditiva en las poblaciones bajo selección. De acuerdo con Du et al. (2011), las calabazas presentan una alta diversidad genética que usualmente se manifiesta en diferentes formas, tales como forma del fruto, peso de fruto y tamaño de hoja, entre otros caracteres, la cual puede ser aprovechada mediante métodos de mejoramiento por selección.

La variedad Mazapa presentó mayores ganancias por ciclo de selección que La Libertad en los caracteres altura de fruto (1.0 cm; 6.1 %) y ancho de fruto (0.5 cm; 2.4%) (Cuadro 1). Nerson y Paris (2001) indican que C. pepo es una especie muy diversa para los caracteres forma y tamaño de fruto. La domesticación de esta especie comenzó hace miles de años en Norteamérica a partir de frutos nativos, pequeños redondos y usualmente con sabores de pulpa amargos. El uso que en un inicio las poblaciones humanas le dieron a estos frutos parece haber sido el consumo de sus semillas. Entonces, los primeros intentos para hacer selección se enfocaron directamente hacia el incremento de los frutos y a obtener un mayor tamaño de las semillas.

El grosor de la pulpa en la variedad Mazapa mostró una respuesta a la selección acumulada aceptable (0.135 cm; 5.8%) con relación a la obtenida por Estrada et al. (2010), quienes en tres ciclos de selección fenotípica recurrente en calabaza de dulce (C. moschata Duch.) reportaron un avance genético de 6.6% por ciclo de selección, con una ganancia acumulada de 20%.

Márquez (1988) menciona que la respuesta esperada a la selección está en concordancia con la varianza genética aditiva, si las condiciones ambientales no cambian. Son de esperarse grandes respuestas a la selección en caracteres de alta varianza genética aditiva. En C. pepo el tamaño y forma del fruto influyen sobre el tamaño y forma de los lóculos, mismos que pueden generar limitaciones al tamaño y forma de la semilla. De esta manera, en C. pepo L. la forma de los frutos no solo incide en los usos culinarios que se le da a dichos frutos, sino también en la forma de la semilla. En frutos redondos hay menos restricción para semillas largas y más restricción para semillas anchas (Paris y Nerson, 2003).

Color (-6.6%) y sabor de la pulpa (-5.2%) fueron mejores en la variedad Mazapa. Nótese que en este estudio los valores negativos de para color y sabor de pulpa deben ser interpretados como deseables debido a que en la escala de medición utilizada los valores pequeños de color corresponden a mejores colores de pulpa (entre anaranjado intenso y anaranjado), y en cuanto a sabor los valores menores representan sabores de pulpa dulces y muy dulces.

Por otra parte, la variedad La Libertad tuvo respuesta negativa (favorable) en sabor de pulpa (-4.2%) y color exterior de cáscara (-7.1%), pero positiva (desfavorable) para color de pulpa (0.94%) (Cuadro 1 y Figura 1).

Las pérdidas en color y sabor de pulpa en la variedad la Libertad con respecto al primer ciclo de selección pueden explicarse porque en el primer ciclo se aplicó una alta presión de selección con el objetivo de mejorar sólo color y sabor de la pulpa y peso de semillas por fruto. En los subsiguientes ciclos, la selección se enfocó mayormente a incrementar el rendimiento de semillas y de frutos. Sánchez et al. (2000) obtuvieron en calabaza pipiana (C. argyrosperma Huber) una respuesta positiva a la selección empírica para color de pulpa (años 1997 y 1998). No obstante, el sabor de pulpa en 1997 presentó una baja expresión, atribuida a que la calabaza pipiana fue domesticada y se utiliza por los agricultores principalmente para producción de semilla, por lo que el color y sabor de la pulpa no son criterios de selección importantes. No es así en C. pepo, cuyo aprovechamiento tradicional también incluye el fruto maduro. Detalles de la respuesta a la selección para rendimiento de semillas por planta, peso de fruto por planta, grosor, color y sabor de la pulpa en las variedades La Libertad y Mazapa se presentan en las Figuras 1 y 2.

Después de tres ciclos de selección masal participativa in situ, las variedades Mazapa y La Libertad produjeron un promedio de 75% de frutos con colores de pulpa entre anaranjado intenso y amarillo intenso, y más de 60% de frutos con sabores muy dulces y dulces (Cuadro 2). Tales resultados justifican por sí mismos la selección masal participativa aplicada en dichas variedades de calabaza para producir fruto maduro, porque tanto color como sabor de pulpa se incrementaron a través de ciclos de selección. En concordancia con esta información, Meneses et al. (2009), en una población sintética de calabaza (C. pepo L.), encontraron que el mejoramiento genético por selección combinada de familias de medios hermanos maternos permitió incrementar la frecuencia de frutos con alta calidad (73 %) en cinco ciclos de selección, con ganancias en color de pulpa hacia anaranjado intenso, mientras que el color de pulpa blanco registró pérdidas de 21.5%.

Abdulllah et al. (2003) indicaron que la calidad del fruto es un criterio importante en la producción de calabazas, por lo que mantener la calidad del fruto y al mismo tiempo incrementar el rendimiento es una de las metas primarias de los mejoradores. Singh et al. (1997) reportaron que el mejoramiento de una población por selección podría mejorar sus características en diferente grado, de acuerdo con la cantidad de variación genética existente en cada población, intensidad de selección y la heredabilidad de dichos caracteres. Los resultados obtenidos para los caracteres estudiados como son rendimiento de semilla y producción de fruto indican que estos caracteres podrían ser mejorados a través de selección.

Tanto la variedad La Libertad como Mazapa tuvieron una tendencia a incrementar el peso de fruto y el peso de semillas por fruto, teniendo una respuesta a la selección aceptable. Las Figuras 1 y 2 muestran la regresión lineal simple para los diferentes caracteres en estudio en los cuales se calculó el avance genético. Por otro lado, el proceso de selección fue efectivo para mejorar el número de frutos por planta, peso de fruto, peso de semilla por fruto y grosor de la pulpa con valores de 16.5, 4.0, 12.5 y 3.4% por ciclo de selección en promedio de las dos variedades, respectivamente. El color y sabor de la pulpa presentaron un incremento pequeño, considerando que en este estudio los valores negativos son los más deseables (Cuadro 3).

Comparación múltiple de medias

El número de frutos por planta varió entre compuestos de selección de 0.91 a 1.49 frutos por planta. El valor de 1.49 presentado ocurrió en el tercer ciclo de selección para la variedad Mazapa (Cuadro 4). Sánchez et al. (2006), en calabaza pipiana (C. argyrosperma Huber), reportaron de 1.3 a 1.4 frutos por planta, información muy cercana a la obtenida en el presente estudio. Olinik et al. (2011) indican que la productividad es una función directa del número de frutos por planta, por lo que las variedades que presenten un mayor número de frutos por planta suelen ser las más productivas.

Se encontraron diferencias significativas entre variedades para el carácter grosor de pulpa, con valores de 1.95 cm (variedad La Libertad, ciclo uno) a 2.60 cm, (variedad Mazapa, ciclo dos). Estos resultados concuerdan con los reportados por Meneses et al. (2002), quienes en C. pepo L. estimaron un grosor de pulpa promedio de 1.89 cm (año 1997) y 2.33 cm (año 1988). Jacobo et al. (2011), en calabaza C. moschata Duch, obtuvieron un promedio en grosor de pulpa de 2.06 cm. Du et al. (2011) contabilizaron para C. moschata un promedio en grosor de pulpa de 2.53 cm.

Uno de los objetivos principales para mejorar las variedades de calabaza en estudio, de acuerdo con los agricultores de la Sierra Norte de Puebla, es el uso de los frutos maduros para elaborar los dulces típicos mexicanos cristalizados a partir de la pulpa del fruto, debido a que los agricultores siempre han mejorado la producción de fruto como hortaliza, y mediante selección participativa la variedad produjo baja calidad de frutos maduros, con colores blancos, sabores insípidos y frutos con poco grosor de pulpa y pocas semillas por fruto.

De lo anterior se desprende que la selección participativa aplicada en calabaza otorgó avances satisfactorios, ya que los caracteres de calidad para fruto maduro como color anaranjado intenso y sabores de pulpa muy dulces se vieron favorecidos, y de manera general, los caracteres color y sabor de pulpa (Cuadro 2; Figuras 1 y 2). Adicionalmente se trabajó el incremento en grosor de pulpa, tamaño de semilla y la producción de más semillas por fruto. Estos resultados demuestran indirectamente que la selección participativa in situ practicada en calabazas de la Sierra Norte de Puebla incrementó la frecuencia de genes con efectos aditivos deseables para calidad de fruto maduro.

Existieron diferencias estadísticas significativas en color y sabor de pulpa. La variedad Mazapa tuvo los mejores valores (Cuadro 4), dado que los valores más bajos son deseables de acuerdo con la escala utilizada. El color de la pulpa pasó de blanco y amarillo claro a anaranjado intenso, anaranjado y amarillo intenso. El sabor de la pulpa pasó de insípido a sabores dulce y muy dulce (Cuadro 2). El color exterior del fruto en su mayoría fue verde gris y gris. La textura externa del fruto presentó diferencias significativas, con frutos costilludos. Al respecto, Meneses et al. (2002) sostuvieron que en C. pepo L. la selección masal mejoró el color de la pulpa, pasando de amarillo a amarillo intenso y anaranjado; el sabor de la pulpa, que pasó de medio dulce a dulce; el color exterior de fruto, que fue verde gris y gris, y la textura externa de fruto, que fue costilluda.

De manera integral, en este ensayo los mejores resultados se dieron en la variedad Mazapa, en sus compuestos de segundo y tercer ciclo de selección, por lo que la selección masal parcipativa in situ fue efectiva para obtener ganancias genéticas importantes por ciclo de selección para la mayoría de los caracteres en estudio (Cuadro 4).

CONCLUSIONES

La selección participativa practicada in situ en dos variedades locales de calabaza (Cucurbita pepo L.) de la Sierra Norte de Puebla, México, fue eficiente en diferente grado para mejorar simultáneamente caracteres de rendimiento de fruto y semilla y la calidad de la pulpa del fruto.

La variedad La Libertad mostró buena ganancia en peso de semilla por fruto y peso de fruto por planta.

El compuesto de segundo ciclo de selección en la variedad Mazapa promedió la mayor ganancia en peso de fruto por planta, peso de semilla por planta, grosor de pulpa, altura de fruto, ancho de fruto y ancho de semilla, y produjo frutos de sabores dulce y muy dulces con colores de pulpa amarillo intenso, anaranjado o anaranjado intenso.

El tercer ciclo de selección de la variedad Mazapa presentó valores altos en número de frutos por planta, peso de frutos por hectárea y rendimiento de semilla por hectárea.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a "The McKnight Foundation's Collaborative Crop Research Program" de los Estados Unidos de Norteamérica por el financiamiento otorgado al "Milpa Project".

LITERATURA CITADA

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