Morphological diversity in guajillo chili accesions (Capsicum annuum L.) of north–central Mexico

Esaú del Carmen Moreno–Pérez¹; Carlos H. Avendaño–Arrazate²; Rafael Mora–Aguilar¹*; Jorge Cadena–Iñiguez³; Victor Heber Aguilar–Rincón⁴; Juan Francisco Aguirre–Medina²

¹ Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. km 38.5 Carretera México – Texcoco. Chapingo, Estado de México. C.P. 56230. MÉXICO. Correo–e: r.moraaguilar@gmail.com (^*Autor para correspondencia).

² Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Campo Experimental Rosario Izapa. MÉXICO.

³ Colegio de Postgraduados, Campus San Luis Potosí, Calle Iturbide No. 73, C.P. 78600 Salinas de Hidalgo, S.L.P., MÉXICO.

⁴ Centro de Genética. Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carretera México–Texcoco. Montecillo, Estado de México. C.P. 56230. MÉXICO.

Recibido: 14 de mayo, 2010.
Aceptado: 25 de febrero, 2011.

Resumen

Para hacer una caracterización morfológica de 32 colectas de chile guajillo (Capsicum annuum L.), procedentes de los Estados de Zacatecas y Durango, México, se estableció un experimento en Chapingo, México, bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones; la unidad experimental consistió de un surco de 4 m de longitud y 90 cm de anchura, con distanciamiento entre plantas de 40 cm. El cultivo se manejó con acolchado plástico de color negro plata y fertirriego. Se evaluaron caracteres cuantitativos y cualitativos, con base en la guía de descriptores para Capsicum del IPGRI. Se hicieron análisis de componentes principales (CP) y de conglomerados jerárquicos (ACJ). Los primeros tres CP explicaron 58 % de la variación cuantitativa total entre colectas; mayor aporte sobre dicha variación tuvieron las características relacionadas con la morfología de la hoja y la estructura floral (longitud y anchura de la hoja madura, longitud de peciolo y de corola, y anchura de corola), días a fructificación y número de frutos por planta, además de variables fenológicas. Mediante ACJ se formaron cinco grupos en el dendrograma de variables cuantitativas. Con respecto a las variables cualitativas, tres CP explicaron 76 % de la variación entre colectas; la densidad de ramificación y de hoja, macollamiento, forma de la corola, color de fruto y terminación del ápice del fruto fueron las características que más contribuyeron en esta variación; los CJ formaron 8 grupos. Los resultados indican que en chile guajillo existe diversidad morfológica, útil para iniciar programas de mejoramiento genético.

Palabras clave: Capsicum, caracterización, variación genética, análisis de componentes principales.

Abstract

In order to characterize morphologically 32 accessions of guajillo chili pepper (Capsicum annuum L.) from the states of Zacatecas and Durango, Mexico, an experiment was established in Chapingo, Mexico, under an experimental design of randomized complete block with three replications. The experimental unit consisted of one row 4 m long and 90 cm wide, with distance of 40 cm between plants. The crop was managed in padded black with silver colored plastic and a fertigation system. Quantitative and qualitative characters were evaluated based on the descriptor guide for Capsicum of IPGRI and analyzed by principal components (PC) and hierarchical clusters (HC). The first three PC explained 58 % of the total quantitative variation among the accessions; the largest contribution to this variation was the characteristics associated with leaf morphology and flower structure (length and width of mature leaf, petiole length, corolla length and corolla width), fruiting days and number of fruits per plant, in addition to phenological variables. Through the HC, five groups were formed in the dendrogram of quantitative variables. With regard to qualitative variables, three PC explained 76 % of the variation between accessions; branch density and leaf, tillering, shape of the corolla, fruit color and termination of the fruit tip contributed more to explaining the variation detected among accessions; the HC formed 8 groups. The results indicate that sufficient morphological diversity exists in Guajillo chilli to be useful in starting a breeding program.

INTRODUCCIÓN

El chile (Capsicum spp.) pertenece a la familia solanácea, tuvo su centro de origen en Mesoamérica y su centro de diversidad y domesticación en México (Ortega, 1991; Eshbaugh, 1993). Dentro del género Capsicum destacan las especies C. annuum L., C. frutescens L., C. pubescens Ruíz & Pav., C. chínense Jacq. y C.baccatum L.; de éstas, la primera es más ampliamente conocida y de mayor importancia por su amplia distribución mundial (Pickersgill, 1997).

La variabilidad genética en chile es amplia (Bosland, 1996), por lo que es importante realizar estudios que conlleven a identificar caracteres agronómicos de interés antropocéntrico. En ese sentido, los recursos fitogenéticos relacionados con el género Capsicum adquieren gran relevancia por el potencial genético que presentan (González y Pita, 2001), ya que son la base para obtener variedades mejoradas (Gunn, 2004).

Muchos estudios de la diversidad genética en el género Capsicum están basados en el reconocimiento de la variación de caracteres morfológicos con el uso de métodos descriptivos y técnicas moleculares. Por medio de la descripción morfológica se ha encontrado variación en caracteres relacionados con la arquitectura de la planta (Pardey et al., 2006) y con la variación en fruto de chile manzano (C. pubescens) (Chávez y Castillo, 1999). El uso de técnicas moleculares, como el polimorfismo de ADN, ha permitido formar grupos diferentes con base en caracteres morfológicos y moleculares en C. annuum (Adetula, 2006), y con técnicas isoenzimática se han caracterizado genotipos similares en colectas de C. chinense (Corona et al., 2000).

La producción de chiles secos tiene gran importancia en México; el chile guajillo (C. annuum), es uno de ellos, y se usa principalmente para la elaboración de pastas para moles que se incorporan en diferentes platillos regionales. Los estados donde más se cultiva este tipo de chile son Zacatecas y Durango y, en menor escala, San Luis Potosí, Chihuahua, Aguascalientes y Jalisco (Bravo et al., 2006).

A pesar de la importancia que tiene los chiles secos, en particular los tipos guajillos, como recursos genéticos y como principal fuente de ingreso de los productores de la región Centro–Norte de México, los estudios relacionados con su diversidad son escasos. En consecuencia, se conoce poco de la variación de los caracteres de interés agronómico, la que al parecer es alta y de gran utilidad para su mejoramiento, de manera que en la literatura sólo existe referencia de algunos aspectos generales del cultivo (Laborde y Pozo, 1984; Bravo et al., 2006), de algunas variedades (Ramiro, 2001) y de estudios del color y contenido de pigmentos (Moreno et al., 2006).

Observaciones preliminares hechas en campo por los autores de este estudio, muestran que en materiales nativos de chile guajillo existe variación morfológica importante que no ha sido suficientemente estudiada, lo que condujo a realizar la presente investigación con el objetivo de estudiar la diversidad genética a partir de la evaluación de la variación morfológica de 32 colectas de chile guajillo provenientes de los estados de Zacatecas y Durango, México.

El experimento se estableció a campo abierto en el Campo Experimental de la Universidad Autónoma Chapingo, en Chapingo Estado de México (19° 29' N, 98° 53' O; 2,250 m), donde predomina el tipo climático Cb (wo) (w) (i') g, que se describe como el más seco de los subhúmedos, con lluvias en verano, 15.2 °C de temperatura media y 636.5 mm de precipitación media anual (García, 1987). Durante el ciclo de cultivo, la temperatura media mensual osciló entre 17 y 21 ^oC, la precipitación lo hizo desde 34.4 hasta 192.0 mm y la humedad relativa desde 45 hasta 68 %.

El material vegetal consistió de semillas provenientes de frutos con buenas características físicas y sanitarias de 32 colectas de chile guajillo procedentes de diferentes municipios de los estados de Zacatecas y Durango (Cuadro 1). La semilla fue sembrada en charolas germinadoras de poliestireno con 200 cavidades, llenas con sustrato húmedo compuesto por la mezcla de perlita y musgo (2:1 v/v); manualmente se colocaron dos semillas en cada cavidad a una profundidad de 0.5 cm y después de la emergencia se dejó una plántula por cavidad. Las plántulas fueron regadas con agua potable en los primeros 15 días y posteriormente con una solución nutritiva que contenía, en mg·L^–1, los elementos nutritivos siguientes: N=100, P=30, K=150, Ca=125, Mg=30, S=110, Fe=1.5, Mn=0.5, Cu =0.05, B=0.5, y Zn=0.05 hasta que se realizó el trasplante en campo (50 días después de la emergencia (dde). Previamente el terreno se barbechó y rastreó; se surcó a 90 cm de separación, se colocó la cintilla de riego con goteros a cada 40 cm de separación y gasto de 2 litros h^–1, y se acolchó con plástico de color negro–plata.

Durante el trasplante, las plántulas con cepellón fueron depositadas a 10 cm de profundidad. Antes de que iniciara el periodo de lluvias se irrigó cada ocho días; a los 20 días después del trasplante se asperjó fertilizante foliar (Bayfolan ^MR; 2 g·L^–1) y, 10 y 40 días después de esto, se fertilizó con la fórmula 100–50–100.

Se utilizó el diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones; la parcela experimental consistió de un surco de 4 m de longitud, en el que se establecieron 10 plantas con 40 cm de separación entre éstas, con distancia entre surcos de 90 cm, de tal forma que la unidad experimental fue de 10 plantas.

La evaluación de los caracteres cuantitativos y cualitativos se hizo en las cinco plantas centrales de cada unidad experimental. La caracterización morfológica se realizó con base en la guía de descriptores para Capsicum del IPGRI (1995) (Cuadro 2). Además de las variables cualitativas, se evaluó la forma y pubescencia del tallo; color, forma, tipo de margen y pubescencia de la hoja; número de flores por axila, posición de la flor, color de la corola y de la mancha de corola; pigmentación y margen del cáliz. Todas estas variables tuvieron un solo valor en la escala de medición, por lo que fueron excluidas de los análisis estadísticos, y solamente se hizo una descripción del carácter. Se hizo el análisis estadístico por medio de componentes principales y se calculó el coeficiente de correlación de Pearson de las variables originales sobre cada componente principal. Con las variables que tuvieron mayor valor descriptivo (17 variables) se realizó un análisis de conglomerados jerárquicos, mediante el ligamiento promedio a partir de la matriz de correlación, y se construyó el dendrograma respectivo (Dallas, 2000).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de componentes principales (ACP) de variables cuantitativas:

El ACP indicó que los primeros tres componentes explicaron 57.7 % de la variación total existente en las colectas estudias; el componente principal 1 (CP1) explicó 28.6 %, el CP2 lo hizo en 16.8% y el CP3 en 12.2 % (Cuadro 3).

En el CP1 las variables con mayor valor descriptivo estuvieron relacionadas con descriptores de hoja (longitud y anchura), el CP2 con caracteres del fruto (diámetro y número de frutos por planta) y el CP3 con estructuras florales (longitud y ancho de corola), con valores de R² de 0.83 a 0.84, 0.56 a 0.62 y 0.67 a 0.75, respectivamente (Datos no presentados). Estos resultados coinciden con los trabajos de Pardey et al. (2006), quienes encontraron alta variabilidad en tamaño, peso y color de fruto, así como con los de Medina et al. (2006), los cuales encontraron diferencias morfológicas, principalmente en fruto y follaje en diferentes poblaciones del género Capsicum.

De acuerdo con los CP1 y CP2 (Figura 1), la dispersión de las colectas permitió la formación de cinco grupos (G). En el GI se encuentra el mayor número de las colectas, mismas que se distribuyeron en los cuatro cuadrantes, lo que indica que existe variación, principalmente en longitud y anchura de la hoja madura (LHM, AHM), longitud de pecíolo (LP), diámetro de fruto (DFR) y número de frutos por planta (NFRU), variables que son útiles en trabajos de mejoramiento genético. Al respecto, Qaryouti et al. (2003), señalan que el peso, longitud, curvatura y pungencia del fruto son caracteres ampliamente usados en el proceso de selección de Capsicum annuum debido a la variación que éstos muestran.

Análisis de Conglomerados Jerárquicos (ACJ):

A una distancia euclidiana cuadrada de 0.05 se determinaron cinco grupos, cada uno constituido por diferente número de colectas. En este caso destacaron los tres primeros grupos ya que estuvieron integrados por 14, 8 y 6 colectas, respectivamente (Figura 2).

Los cinco grupos generados a través de ACJ fueron subdivididos (Figura 2; Cuadro 4) con el propósito de definir con mayor precisión a cada grupo. Las colectas correspondientes al subgrupo I b fueron más tardías ya que requirieron 110, 116 y 193 días para alcanzar la floración (DFL), fructificación (DFRU) y madurez comercial (DMC), respectivamente. Las colectas del subgrupo I c mostraron mayor longitud y anchura de la hoja, en contraste con las colectas del subgrupo V a que tuvieron valores más bajos en esas variables.

En el subgrupo II a se ubicaron las colectas que tuvieron mayor diámetro de tallo (1.33 cm) y mayor peso total de frutos por planta (251.4 g) y en el subgrupo III c estuvieron las colectas con mayor altura de planta (59.2 cm). Esas diferencias son importantes porque plantas con estructura compacta permiten usar mayores densidades de población, con lo que se puede incrementar el rendimiento.

El subgrupo III b estuvo conformado por colectas cuyas plantas son de porte bajo (46.6 cm), con flores de mayor longitud (1.6 cm) y anchura de corola (3.2 cm). El subgrupo III c se distinguió por incluir los materiales precoces (172 DMC); en cambio el grupo IV, formado solamente por la colecta C9, tuvo plantas con reducido diámetro de tallo (1.1 cm), frutos pequeños (menor longitud y anchura) y mayor número de frutos por planta (56). Todorova (2007), encontró que el genotipo tiene influencia predominante en la expresión fenotípica del diámetro, peso y la parte comestible del fruto de chile, mientras que el ambiente tiene un efecto dominante en la longitud del fruto.

Análisis de componentes principales de variables cualitativas:

En la Figura 3a, se observa que muchas colectas con base en su dispersión, pertenecen a un mismo grupo (al grupo 1) ubicados en el cuadrante IV, que difieren del resto de colectas. Esta forma de dispersión se debe principalmente a que las variables que están más relacionadas con la variación total en el CP1 y CP2 no mostraron variación en la densidad y ramificación de hojas y tampoco en el macollamiento y forma de la terminación del ápice del fruto.

De acuerdo con los componentes CP1 y CP3 (Figura 3b), las colectas tuvieron una mayor distribución, aunque se ubicaron principalmente en los cuadrantes I y IV; en el cuadrante III solamente se encontró la colecta C16. La dispersión observada en los cuatro cuadrantes, se debe a que las variables más relacionadas con la variación del CP3 fue la forma de la corola y color del fruto donde se observó diferencias entre variables, provocando con ello variación entre las colectas. Adetula y Alakojo (2006), encontraron diferencias altamente significativas en color de fruto a la madurez en Capsicum frutescens, por lo que señalan que este carácter es muy importante al momento de la selección de los frutos.

Análisis de conglomerados jerárquicos de variables cualitativas:

De acuerdo con el ACJ (Figura 4), se formaron ocho grupos, resultado similar al reportado por Chávez y Castillo (1999) en un estudio de variabilidad en 84 poblaciones nativas de chile manzano, en el que consideraron 16 variables de tipo cualitativo y cuantitativo de acuerdo con descriptores para Capsicum del IPGRI; las colectas involucradas en ese estudio conformaron nueve grupos.

En el Cuadro 6 se muestran los caracteres predominantes en cada grupo de colectas. Las plantas de las colectas integradas en los cuatro primeros grupos (GI a GIV), tuvieron tallo de color verde con manchas púrpuras, que se clasificó como morado (2); su hábito de crecimiento, densidad de ramificación, capacidad de macollamiento y densidad de hoja fue de tipo intermedio, y tuvieron anteras de color morado, con corola acampanulada con excepción del GII en que la corola fue de forma redonda. Los Grupos I, II y III mostraron frutos cuyo ápice termina en punta, mientras que en el GIV fue hundido. En la fase de madurez comercial, los frutos fueron de color rojo en los dos primeros grupos y color rojo oscuro en los grupos III y IV.

Los grupos GV y GVI fueron muy semejantes al GI, con excepción del GV que tuvo escasa densidad de ramificación y poco macollamiento. El GVII difirió del GII porque tuvo alta densidad de hojas y anteras de color azul. El GVIII, conformado por la colecta C16, fue más contrastante en sus características con respecto a los demás grupos: en éste, el hábito de crecimiento de la planta fue erecto, las plantas tuvieron tallo de color verde sin manchas púrpuras y escasa densidad de ramas, macollamiento y densidad de hojas; la forma de la corola y color de anteras fue redonda y morado, respectivamente, y los frutos de color rojo y ápice con terminación en punta.

CONCLUSIONES

Existió variabilidad entre las colectas de chile guajillo que está determinada por caracteres relacionados con la morfología y fenología de la planta, así como con caracteres específicos de la flor y del fruto. Dicha variabilidad puede ser de utilidad para iniciar un programa de mejoramiento genético de este tipo de chile.

LITERATURA CITADA

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