Combining ability and heterosis in a diallel cross of jamaica (Hibiscus sabdariffa L.)
P. G. Ruelas–Hernández, F. de J. Caro–Velarde*, R. Pérez– González y R. Valdivia–Bernal
Unidad Académica de Agricultura, Universidad Autónoma de Nayarit. Carretera Tepic–Compostela. Km 9. Xalisco Nayarit. C.P. 63780, México. Correo–e: cave5@hotmail.com (*Autor responsable)
Recibido: 23 de abril, 2007
Aceptado: 27 de junio, 2008
Resumen
Se realizó un cruzamiento dialélico entre tres genotipos de jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) con el objetivo de determinar aptitud combinatoria y heterosis. La evaluación se llevó a cabo durante el ciclo agrícola de temporal 2004 en Xalisco, Nayarit. Se evaluaron 13 características del cultivo. Los análisis de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) mostraron los efectos aditivos y no aditivos que fueron importantes. Las variables en que los efectos aditivos tuvieron mayor importancia fueron días a floración, altura de planta, número de ramas por planta, diámetro del cáliz, longitud del cáliz, peso de fruto fresco, peso de cálices frescos, contenido de antocianinas totales, sólidos solubles totales y grado de acidez. Así mismo los efectos no aditivos tuvieron mayor importancia para número de frutos por planta, número de frutos de la rama principal y peso de cálices secos. En ACG el progenitor Reina expresó los mayores efectos en longitud de cáliz, número de frutos por planta, número de frutos de la rama principal, peso de fruto fresco, peso de cálices frescos y peso de cálices secos; el cultivar China para diámetro del cáliz, peso de fruto fresco, peso de cálices frescos, peso de cálices secos, contenido de antocianinas totales; Criolla para días a floración, altura de planta, número de ramas por planta y sólidos solubles totales. En ACE las cruzas Criolla x Reina y Criolla x China sobresalieron en altura de planta, número de frutos por planta, número de frutos de la rama principal, peso de fruto fresco, peso de cálices frescos y peso de cálices secos. Hubo porcentajes altos de heterosis, con relación al progenitor de mayor valor; la cruza Criolla x Reina sobresalió para número de ramas por planta (27%), número de frutos por planta (96%), número de frutos de la rama principal (46%), peso de fruto fresco (15%), peso de cálices frescos (14%) y peso de cálices secos (36%).
Palabras clave: efectos aditivos, efectos no aditivos, ACG, ACE.
Abstract
A diallel cross among three jamaica genotypes (Hibiscus sabdariffa L.) was carried out to estimate combining ability and heterosis. The evaluation was conducted during the fall growing season 2004 in Xalisco, Nayarit; 13 traits were evaluated. The analyses for general combining ability (GCA) and specific combining ability (SCA) showed that both additive and non–additive effects were important. The most important additive effects were days to flowering, plant height, number of branches per plant, calyx diameter, calyx length, fresh fruit weight, fresh calyx weight, total anthocyanin content, total soluble solids and acidity. The most important non additive effects were number of fruits per plant, number of fruits on main branch and dry calyx weight. For GCA effects, the parent Reina expressed the largest values for calyx length, number of fruits per plant, number of fruits on main branch, fresh fruit weight, fresh calyx weight and dry calyx weight, whereas the cultivar China exhibited the best effects for calyx diameter, fresh fruit weight, fresh calyx weight, dry calyx weight and total anthocyanin content. Finally, the parent Huajicori had important effect on days to flowering, plant height, number of branches per plant and total soluble solids. The crosses Huajicori x Reina and Huajicori x China showed strong effects of SCA for plant height, number of fruits per plant, number of fruits on main branch, fresh fruit weight, fresh calyx weight and dry calyx weight. High percentages of heterosis relative to the best progenitor were exhibited by the cross Huajicori x Reina for number of branches per plant (27%), number of fruits per plant (96%), number of fruits on main branch (46%), fresh fruit weight (15%), fresh calyx weight (14%) and dry calyx weight (36%).
Key words: additive effects, non additive effects, GCA, SCA.
INTRODUCCIÓN
]]> La jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) es una especie que pertenece a la familia de las Malváceas; se originó en la región comprendida entre la India y Malasia. Fue llevada al África y ya se distribuye extensamente en los trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios, donde es común su cultivo (Morton, 1987).Para lograr un mayor aprovechamiento de este cultivo se puede recurrir al desarrollo de variedades superiores. Los cruzamientos dialélicos son los sistemas de apareamiento más utilizados para hacer más eficientes los procesos de mejoramiento. En un dialélico se realizan todos los posibles cruzamientos entre varios genotipos (Hayman, 1954; Kempthorne, 1956; Kang, 1994), ya que éstos permiten el conocimiento de las propiedades genéticas intrínsecas del material en estudio, el control genético de caracteres cuantitativos de éste, y permiten identificar progenitores y cruzamientos superiores (Sprague y Tatum, 1942; Viana et al., 1999). Se han propuesto diferentes métodos para el análisis de diseños dialélicos (Jinks y Hayman, 1953; Hayman, 1954; Dickinson y Jinks, 1956; Griffing, 1956; Kempthorne, 1956; Gardner y Eberhart,1966) de los cuales se distinguen cuatro métodos experimentales diferentes de cruces dialélicos, mismos que varían dependiendo de la inclusión o no de las autofecundaciones y los cruces recíprocos de las primeras generaciones filiales (F1's) durante la evaluación; además se plantea la existencia de dos modelos, el modelo de efectos fijos (modelo I) y el modelo de efectos aleatorios (modelo II) (Griffing,1956). Los términos de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) fueron originalmente definidos por Sprague y Tatum (1942). La ACG se considera asociada a la acción génica de tipo aditivo y la ACE a la de tipo no aditivo (dominancia y sobredominancia) (Griffing, 1956; Falconer, 1972).
El propósito de la presente investigación fue estimar los efectos de ACG, ACE y heteróticos de caracteres de interés agronómico asociados con el rendimiento y calidad en el cultivo de jamaica, y a partir de éstos inferir sobre los métodos de mejoramiento genético más apropiados para este cultivo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los cruzamientos se realizaron durante el ciclo de temporal del 2003 en el municipio de Xalisco, Nayarit (21° 26' 00'' latitud N, 104° 53' 30'' longitud W, 900 m), en terrenos de la Unidad Académica de Agricultura de la Universidad Autónoma de Nayarit. Se utilizaron las variedades de jamaica China, Reina y Criolla de Huajicori, que comúnmente se cultivan en el Nayarit; se realizaron cruzas directas y recíprocas en un diseño dialélico completo, con excepción de una cruza que no se obtuvo, por lo que, se evaluaron como método II, el cual incluye las p (p–1) /2 cruzas y p autofecundaciones (Martínez, 1983).
En el ciclo de temporal del 2004, se evaluaron seis genotipos: tres progenitores y sus tres cruzas directas, en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Las unidades experimentales constaron de tres surcos de seis metros de longitud y separación entre surcos de un metro; cada parcela estuvo formada por 36 plantas separadas a 50 cm y para la muestra se tomaron diez plantas del surco central. Las variables registradas fueron: Días a floración (DF): número de días a partir de la emergencia hasta que el 50% de plantas tenía al menos una flor; altura de planta (AP; cm): longitud tomada a partir de la base del tallo hasta la punta de la planta; número de ramas por planta (NRP): número total de ramas secundarias y principal; número de frutos por planta (NFP); número de frutos de la rama principal (NFRP); diámetro y longitud del cáliz (DC y LC; cm): de cada planta se midieron 10 cálices tomando la medida de su base y longitud y se obtuvo el promedio de los valores en cada variable; peso total de frutos fresco (PFF; t·ha–1); peso total de cálices frescos (PCF; t·ha–1); peso de cálices deshidratados (PCS; t·ha–1). En el Laboratorio de Calidad del Campo Experimental Valle de México del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) se determinaron el contenido de antocianinas totales (CAT; mg·kg–1): se utilizó como fuente de extracción agua destilada; sólidos solubles totales (SST) expresados en grados Brix y grado de acidez (pH): que se expresó con base en la escala de acidez de 0 a 14. El comportamiento de los híbridos y progenitores se evaluó con base en el análisis dialélico (método II) propuesto por Griffing (1956), y fue analizado con el programa para computadora DIALLEL (Coors y Burrow, 1993). El modelo lineal fue: Yijk = μ + gi + gj + Sij + eijk; i, j = 1,..., p; k = 1,..., r, donde: Yijk es el valor observado de la cruza con progenitores i y j en la repetición k; μ es el efecto medio de todas las observaciones; gi fue el efecto de aptitud combinatoria general del progenitor i, Sij representó el efecto de aptitud combinatoria especifica de la cruza i x j; y eijk el error experimental. Para determinar la significancia estadística de los efectos de ACG y ACE se utilizó la prueba de F; para comparar las diferencias entre los efectos se utilizó la prueba DMS, con el error estándar de acuerdo con Kang (1994). El cociente ACG/ACE se calculó tomando directamente los valores de los cuadrados medios para establecer la proporción entre los efectos.
Las estimaciones de heterosis (H) y heterobeltiosis (HB) se realizaron con base en las fórmulas: H = ((F1 – VPM) / VPM) x 100 y para HB = ((F1 – VPS) / VPS) x 100, donde: F1 es el valor promedio de la cruza, VPM es el valor promedio de los progenitores y VPS representa el valor del progenitor de mayor valor.
Para obtener las significancias estadísticas entre los porcentajes de heterosis obtenidos por las cruzas, se realizó un análisis de varianza para cada variable que resultó con valores positivos, y cuando hubo diferencias se utilizó la prueba de medias (Tukey, 0.05).
]]> RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de varianza
Los resultados mostraron diferencias estadísticas significativas (P≤0.01) entre las medias de las cruzas en todas las características evaluadas (Cuadro 1); para ACG, también se observaron diferencias estadísticamente significativas a una P≤0.01 para todas las variables, excepto NFP; la cual presentó diferencias significativas a una P≤0.05. Para ACE, la variable DC no presentó significancia estadística; LC, pH y SST tuvieron significancia estadística (P≤0.05) y el resto de las variables resultó con diferencias altamente significativas (P≤0.01), lo que sugiere que tanto la acción génica aditiva como la no aditiva se manifestaron en la expresión de la mayoría de los caracteres en estudio, excepto para DC en la cual la contribución de efectos aditivos fue mayor. Estos resultados encontrados en Hibiscus sabdariffa coinciden con los reportados por Thirthallaappa (1992), quien encontró ambos tipos de acción para AP, DF y NRP; por su parte, Sobhan y Husain (1986) encontraron efectos génicos aditivos para AP, y Mukewar et al. (1997), para la expresión de NFP.
La relación ACG/ACE (Cuadro 2) mostró que para las variables DF, A P, NRP, DC, LC, CAT y pH, la mayor proporción fue para ACG por lo que la acción génica aditiva fue más importante en la expresión de estos caracteres, por lo que, para su explotación los métodos de mejoramiento por selección deben ser más eficientes.
Para NFP, NFRP y PCS la acción génica no aditiva (ACE) obtuvo los mayores valores por lo que para estas variables los métodos de mejoramiento por medio de hibridación son los más recomendables; para PFF, PCF y SST la relación se mantiene con poca diferencia por lo que para el mejoramiento de estas características podrían utilizarse tanto la selección como la hibridación.
Aptitud combinatoria general (ACG)
Los valores obtenidos para los efectos de ACG (Cuadro 2) mostraron una estimación del potencial de los progenitores para transmitir algunas de sus características a sus descendientes, los mayores efectos positivos significativos (P≤0.01) expresados por China fue para las variables DC (0.24) y CAT (1131.9), y junto con Reina con los mismos efectos, resultó estadísticamente igual para PFF, PCF y pH, mientras que para PCS y NFRP expresó efectos positivos significativos (P≤0.05); los efectos negativos significativos (P≤0.01) mostrados por este progenitor fueron para DF, AP, NRP y LC por lo que para estas variables, este progenitor expresó una pobre contribución a su progenie. Reina mostró los mayores valores con significancia estadística para LC (10.9) y NFP (0.5); este progenitor junto con China comparte cuatro de los componentes del rendimiento (NFRP, PFF, PCF y PCS) al expresar ambos valores positivos con significancia estadística. Efectos negativos significativos (P≤0.01) por este progenitor fueron expresados para DF, A P, DC, CAT y SST. Criolla obtuvo efectos con significancia estadística (P≤0.01) para DF (11.2) AP (17.9), NRP (2.28) y SST (0.1) por lo que para estas variables expresó su capacidad para transmitir estas características a su descendencia, en cambio mostró efectos negativos significativos (P≤0.01) para NFRP, DC, LC, PFF, PCF, PCS, CAT y pH, en NFP con P≤0.05, con lo que mostró su pobre contribución para transmitir estas características agronómicas a su progenie.
Aptitud combinatoria específica (ACE)
Para ACE (Cuadro 2) la cruza Reina x China expresó efectos positivos (P≤0.01) para DF, y efectos negativos (P≤0.01) para NFP, LC, PFF, PCF, PCS y CAT por lo que para estas variables la cruza tuvo un comportamiento inferior a lo que podría esperarse con base en la ACG de sus progenitores; para las demás variables los valores no fueron significativos. La cruza Criolla x China expresó efectos positivos para LC y efectos negativos para SST; junto con Criolla x Reina resultó estadísticamente igual (P≤0.01) con efectos positivos para AP, NFP, NFRP, PFF, PCF y PCS. Para la cruza Criolla x Reina las características NRP y CAT mostraron efectos positivos con P≤0.01, y valores negativos (P≤0.01) para DF, LC y pH.
Heterosis (H) y heterobeltiosis (HB)
]]> Los efectos de ACE están relacionados con las manifestaciones de heterosis (dominancia y sobredominancia), éstos se reflejaron en cada uno de los cruzamientos realizados. Tejaswini y Sarma (1995) encontraron efectos de heterosis en Hibiscus sabdariffa para días a floración, diámetro basal, peso de fibra, rendimiento de semilla y contenido de aceite. En esta investigación se encontraron diferencias estadísticas significativas (P≤0.01) con porcentajes positivos de heterosis (H) para DF, NFP, PFF, PCF y CAT. Además, con P≤0.05 en las variables AP, NRP, LC, NFRP y pH. Los principales valores fueron mostrados por la cruza Criolla x Reina en NFP (208%), NFRP (127%), PFF (107%), PCF (111%) y PCS (127%), menores valores fueron mostrados para AP (10%), NRP (36%) y CAT (12%). La cruza Criolla x China tuvo efectos de heterosis para AP (7%), NRP (12%), NFP (129%), NFRP (59%), PFF (79%), PCF (95%) y PCS (87%). La cruza Reina x China para DF (4%), DC (3%) y pH (1%). En el Cuadro 3 se encuentran señaladas las cruzas que resultaron con diferencias estadísticas de acuerdo con la prueba de Tukey a una P≤0.05.Efectos de heterobeltiosis con diferencias significativas (P≤0.01) se encontraron para NFP, también con P≤0.05 fueron obtenidos para NRP, NFRP, PCF y PCS. La cruza Reina x China resultó con valores negativos para todas las variables, esto se relaciona con los valores negativos que obtuvo en los efectos en ACE, esta cruza mostró el peor comportamiento. Criolla x China tuvo porcentajes positivos para NFP (46%), PCF (6%) y PCS (12%); los mayores porcentajes fueron mostrados por la cruza Criolla x Reina en NRP (26%), NFP (96%), NFRP (46%), PCF (14%) y PCS (36%), lo que representa para esta última variable un rendimiento de 2.16 t·ha–1 (Cuadro 4), Criolla x Reina fue la mejor cruza.
CONCLUSIONES
Los cruzamientos dialélicos en jamaica permitieron encontrar que los caracteres en que tuvieron mayor importancia los efectos aditivos fueron DF, AP, NRP, DC, LC, CAT y pH; para efectos no aditivos fueron NFP, NFRP, PCS y en igualdad de proporción fueron PFF, PCF y SST. Los progenitores mostraron buena aptitud combinatoria general para diversos caracteres de importancia para rendimiento y calidad, China en DC y CAT; Reina para NFP, NFRP y LC; y ambas para PFF, PCF, PCS y pH; Criolla de Huajicori en AP, NRP y SST. La combinación híbrida de Criolla de Huajicori x Reina tuvo los mayores efectos para ACE en AP, NRP, NFP, NFRP, PFF, PCF, PCS y CAT, así como en porcentajes de heterobeltiosis positiva en NRP (26%), NFP (96%), NFRP (45%), PCF (14%) y PCS (36%).
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