A new Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) from the Miocene of Patagonia (Argentina) and comments about the systematics of the "Friasian" glyptodonts

Laureano Raúl González–Ruiz^{1, 4*}, Alfredo Eduardo Zurita^{2, 4}, Gustavo Juan Scillato–Yané ^{3, 4}, Martin Zamorano^{3, 4} y Marcelo Fabián Tejedor^{1, 4}

¹ Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad (LIEB), Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco sede Esquel (UNPSJB), Ruta Nacional 259, km 16.5, 9200, Esquel, Chubut, Argentina.

² Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL) y Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Ruta 5, km 2.5 CC 128 (3400), Corrientes, Argentina.

³ División Paleontología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina.

⁴ CONICET. *gonzalezlaureano@yahoo.com.ar.

Manuscrito recibido: Marzo 15, 2011
Manuscrito corregido recibido: Agosto 10, 2011
Manuscrito aceptado: Agosto 16, 2011

RESUMEN

En esta contribución describimos un nuevo género y especie de Glyptodontidae, proveniente de una nueva localidad fosilífera del Mioceno medio, denominada Tranquera Blanca (noroeste de la provincia del Chubut, Patagonia, Argentina). Los materiales más completos recuperados incluyen osteodermos del escudo cefálico, de la coraza dorsal y de la coraza caudal. Los caracteres más conspicuos de este nuevo taxón son: a) osteodermos del escudo cefálico de gran tamaño y sin el patrón de ornamentación de los osteodermos de la coraza; b) osteodermos de la coraza dorsal puntuados y con márgenes irregulares; c) osteodermos móviles en la región antero–lateral de la coraza dorsal; d) osteodermos de la región postero–lateral de la coraza con figuras periféricas antero–laterales accesorias; e) osteodermos de los anillos de la coraza caudal con grandes y numerosos forámenes; f) ausencia de un tubo caudal rígido desarrollado. Este nuevo taxón comparte a nivel de los osteodermos, ciertos caracteres con los Propalaehoplophorinae, Hoplophorinae Hoplophorini y Glyptodontinae. Además del nuevo taxón aquí descripto, la revisión de los Glyptodontidae previamente reconocidos para el Mioceno medio patagónico (SALMA "Friasense") indica la presencia de: Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet., Eonaucum colloncuranum (Glyptodontidae incertae sedis), Propalaehoplophorus informis (Propalaehoplophorinae), Palaehoplophoroides rothi (Palaehoplophorini), Palaehoplophorus meridionalis (Palaehoplophorini) y Glyptodontidae gen. et sp. indet. Por último se correlaciona tentativamente la localidad tipo con otras localidades fosilíferas del Mioceno medio.

Palabras clave: Glyptodontidae, Xenarthra, Mioceno, "Friasense", Patagonia, Argentina.

ABSTRACT

Key words: Glyptodontidae, Xenarthra, Miocene, "Friasian", Patagonia, Argentina.

INTRODUCCIÓN

La familia Glyptodontidae Gray, 1869 constituye uno de los grupos de mamíferos fósiles más conspicuo del Cenozoico sudamericano y está representada por aproximadamente 67 géneros (McKenna y Bell, 1997; Fernicola, 2008). Este grupo, al igual que todos los representantes del orden Cingulata, presenta entre sus caracteres más notorios, una coraza (ver Engelmann, 1985) compuesta por un escudo cefálico, una coraza dorsal y una coraza caudal (Zurita, 2007).

El biocrón de la familia se extiende desde el Eoceno tardío (Ameghino, 1897; Scillato–Yané, 1977; Carlini et al., 2005) hasta el Holoceno temprano (Carlini y Scillato–Yané, 1999; Gutiérrez y Martínez, 2008), ambos registros del extremo sur de América del Sur. Este grupo alcanzó una distribución geográfica amplia, desde los 36°37'N en Norteamérica (Carmen, Oklahoma, USA) (Czaplewski, 2004) hasta los 51°34'S en el extremo sur de Sudamérica (Killik Aike Norte, provincia de Santa Cruz, Patagonia, Argentina) (Scott, 1903; Tauber et al., 2004).

Teniendo en cuenta los primeros registros temporales y geográficos de los diferentes linajes de la familia y siguiendo las clasificaciones sistemáticas más tradicionales (Hoffstetter, 1958; McKenna y Bell, 1997), se observa que en el Mioceno tardío del extremo Sur de América del Sur, los gliptodontes ya están altamente diversificados, con representantes de los principales linajes: "Hoplophorinae" Huxley, 1864 (Hoplophorini Huxley, 1864, Palaehoplophorini Hoffstetter, 1958, Lomaphorini Hoffstetter, 1958, Plohophorini Castellanos, 1932, Panochthini Castellanos, 1927 y Neuryurini Hoffstetter, 1958), Doedicurinae Ameghino, 1889 y Glyptodontinae Gray, 1869 (Scillato–Yané, 1986). Todos ellos, a excepción de los Glyptodontinae (ver Carlini et al., 2008), con sus primeros registros en el cono Sur de Sudamérica.

Este particular fenómeno sugiere que el Mioceno medio (15.97 – 11.608 Ma) (ISC, 2009) ha sido un periodo fundamental en la aparición de todas estas formas en el extremo sur de América del Sur. Para el Mioceno medio de Patagonia, se han reconocido tradicionalmente tres faunas sucesivas de vertebrados fósiles: Friasense s.s., Colloncurense y Mayoense (Kraglievich, 1930). Con base en todas ellas se constituyó la Edad–mamífero (SALMA) "Friasense" (Pascual y Odreman Rivas, 1973). Fuera de Patagonia se reconoció posteriormente la Fauna Laventense, ubicada temporalmente entre el Colloncurense y el Mayoense (Madden et al., 1997).

La diversidad de Glyptodontidae conocidos y descriptos para todo el Mioceno medio, en relación al número de taxones descriptos para el Mioceno tardío, es aún escasa, dado que sólo se han descripto formalmente ocho especies: cuatro en Patagonia, una en Bolivia, dos en Colombia y una en Venezuela (ver Roth, 1899; Ameghino, 1904; Frailey, 1988; Scillato–Yané y Carlini, 1998; Carlini et al., 2008). Entre las cuatro especies de gliptodontes del Mioceno medio patagónico descriptas, sólo de Propalaehoplophorus informis Roth, 1899, se conocen restos craneanos y de postcráneo (aunque muy escasos y mal conservados); las restantes especies, Palaehoplophorus meridionalis Ameghino, 1 904, Palaehoplophoroides rothi Scillato–Yané y Carlini, 1998 y Eonaucum colloncuranum Scillato–Yané y Carlini, 1998, son conocidas exclusivamente a través de osteodermos de la coraza.

En este contexto, y como consecuencia de una serie de campañas realizadas a afloramientos referidos al Mioceno medio de Patagonia (Argentina) por el grupo de investigación de la Facultad de Ciencias Naturales (Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco" Sede Esquel), se han exhumado una serie de restos, principalmente osteodermos de la coraza cefálica, dorsal y caudal, que pertenecen a un nuevo taxón. Este nuevo taxón fue descripto de manera preliminar por uno de nosotros en su trabajo de tesis doctoral inédita (González, 2010).

ABREVIATURAS

AMNH: American Museum of Natural History, New York, U.S.A.; AMU: Colección de Paleontología de Vertebrados de la Alcaldía de Urumaco, Estado Falcón, Venezuela; FM: Museo Municipal "Carlos Darwin", Punta Alta, Buenos Aires, Argentina; LIEB–PV: Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad– Colección Paleontología de Vertebrados, Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco", Esquel, Chubut, Argentina; MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina; MCNAM–PV: Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas "J.C. Moyano" de Mendoza, Colección paleontología de vertebrados, Mendoza, Argentina; MCNL: Museo de Ciencias Naturales de Lobería "Gesué Pedro Noseda", Buenos Aires, Argentina; MHGN: Départament de Géologie et de Paléontologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Ginebra, Suiza; MLP: Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina; MPEF: Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Trelew, Chubut, Argentina; Ctes–PZ: Paleozoología Corrientes, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina; YPM: Yale Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, USA.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los caracteres de los osteodermos de la coraza dorsal, escudo cefálico y coraza caudal de los cingulados se han utilizado tradicionalmente en la diagnosis y descripción de los diferentes géneros y especies de gliptodontes y armadillos. De hecho la mayoría de los estudios sistemáticos de Glyptodontidae están basados en los diferentes patrones de ornamentación y morfología de los osteodermos de la coraza.

Es evidente que muchos de estos caracteres son cualitativos, pero han demostrado en general poseer valor diagnóstico entre xenartros cingulados vivientes y extintos (Ameghino, 1889; Yepes, 1928; Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979; Scillato–Yané, 1982; Wetzel, 1982). Así, en los últimos 30 años prácticamente todos los nuevos géneros de gliptodontes descriptos se diagnostican fundamentalmente con base en caracteres de osteodermos (Fariña, 1981; Mones, 1987; Downing y White, 1995; Saint–André, 1996; Carlini et al., 1997, 2008; Scillato–Yané y Carlini, 1998; Zurita, 2002; Croft et al., 2007).

La terminología para la descripción de los osteodermos es la utilizada y compendiada por Croft et al. (2007) y Krmpotic et al. (2009). El esquema geocronológico utilizado es el propuesto por Flynn y Swisher (1995) y modificado por Croft et al. (2009).

Las dataciones absolutas ⁴⁰Ar/³⁹Ar indican una edad de 16.5 Ma para el Friasense s.s. (Flynn y Swisher, 1995), 15.7 Ma para el Colloncurense, desde los 13.5 a los 11.8 Ma para el Laventense y 11.8 para el Mayoense (Madden et al., 1997).

Existe un hiato temporal de registro entre el Colloncurense y el Mayoense en Patagonia de aproximadamente 3. 5 Ma, el cual se correspondería temporalmente de manera parcial con el Laventense extrapatagónico, aunque los gliptodontes allí registrados no guardan relación cercana con los del Mioceno medio patagónico (ver Carlini et al., 1997, 2008). Otras faunas que podrían representar parte del hiato temporal también fuera de Patagonia, son aquellas de la sección inferior de Formación Aisol (aún sin dataciones absolutas) en la provincia de Mendoza (Argentina) con probables registros de Propalaehoplophorinae Ameghino, 1891a (Glyptodontidae) y "Hoplophorinae" (Soria, 1983; Forasiepi et al., 2009); Quebrada Honda en Bolivia, datada en 13.0–12.7 Ma (MacFadden, 1990), de donde proviene Propalaehoplophorus andinus Frailey, 1988 (Propalaehoplophorinae), y las faunas de Trapa–Trapa y Cura–Mallín, en Chile, que cubren un periodo de 24.6±1.8 a 13.7±1.4 Ma (Flynn et al., 2008); sin embargo, en estas dos últimas no se han reportado gliptodontes.

En este contexto, los depósitos miocenos del noroeste de Chubut han sido prospectados desde inicios del siglo XX (Feruglio, 1949); no obstante, es a partir de la descripción de IStereotoxodon magnus Bordas, 1944 (Notoungulata Roth, 1903, Toxodontidae Owen, 1845), procedente del "Colloncurense en la región media del río Chubut y en la localidad de Lefipan, Chubut" (Bordas, 1944: 448), que estos sedimentos han sido asignados al Colloncurense (Petersen, 1946; Volkheimer, 1964) o específicamente a la Formación Collón Curá (Volkheimer y Lage, 1981; Lage, 1982; González Díaz, 1990).

Mazzoni (1993) en una contribución preliminar destaca que el reconocimiento de un fenómeno eruptivo guía (Miembro Ignimbrítico Pilcaniyeu) permite reconocer la Formación Collón Curá en las provincias de Río Negro y Neuquén, mientras que la ausencia de este nivel guía en el noroeste de Chubut (río Chico, río Chubut) no permite reconocer esta formación. Aragón y Mazzoni (1997) realizan un estudio del Complejo Volcánico Piroclástico del Río Chubut Medio (Paleoceno–Eoceno medio) y destacan que en el área no se han identificado depósitos conspicuos asignables a la Formación Collón Curá, y agrupan las sedimentitas mamalíferas suprayacentes al complejo como sedimentitas continentales miocenas. Aragón et al. (2004) indican que dichas sedimentitas corresponden a tufolitas de la Formación Collón Curá.

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

Superorden Xenarthra Cope, 1889
Orden Cingulata Illiger, 1811
Familia Glyptodontidae Gray, 1869

Glyptodontidae incertae sedis
Paraeucinepeltus género nuevo

Especie tipo. Paraeucinepeltus raposeirasi nueva especie.
Especies referidas. Sólo la especie tipo.
Etimología. "Paraeucinepeltus", "para" significa "cercano a", "'eucinepeltus" se refiere al género de gliptodonte Propalaehoplophorinae Eucinepeltus Ameghino, 1891b.
Diagnosis. La de la especie tipo por monotipia.
Distribución. La de la especie tipo por monotipia.

Paraeucinepeltus raposeirasi especie nueva
Figuras 2, 3.1

Etimología. "raposeirasi" en reconocimiento a la familia Raposeiras que descubrió el material tipo cerca a su tierras en el noroeste de Chubut.
Holotipo. LIEB PV–6000, un osteodermo completo y cuatro fragmentos de osteodermos del escudo cefálico, 24 osteodermos y numerosas piezas de osteodermos de la coraza dorsal, 25 osteodermos y diversos fragmentos de la coraza caudal y un fragmento de falange ungueal indeterminada. Todos los restos pertenecen a un único individuo (no hay elementos duplicados) y fueron encontrados en asociación estratigráfica y geográfica.
Localidad tipo. Tranquera blanca (42°40'45.59"S, 69°4T34.58"O) (Figura 1), margen sur del río Chubut medio, Paso del Sapo, provincia del Chubut, Argentina (González Ruiz et al., 2009).
Material referido. LIEB PV–6007, tres osteodermos y tres fragmentos, Tranquera Blanca; LIEB PV–6008, 12 osteodermos, Tranquera Blanca; LIEB PV–6001, cinco osteodermos y dos fragmentos de coraza, Cerro Zeballos; LIEB PV–6002, 14 osteodermos, Cerro Zeballos; LIEB PV–6003, 17 osteodermos y cuatro fragmentos; LIEB PV–6004, 37 osteodermos y varios fragmentos, Cerro Zeballos; LIEB PV–6005, 20 osteodermos y una pequeña porción de coraza, Cerro Zeballos; MLP 71–VII–31–1, un osteodermo cefálico y un pequeño fragmento de otro, confluencia de los ríos Lepá y Chubut (colectado por S. Roth, in schedula) (sin embargo, el río Lepá se une al río Gualjaina y este se une al río Chubut); MLP 66–V–13–1, 26 osteodermos, margen izquierdo del río Chubut, cerca de Paso del Sapo (colectado por R. Pascual y Odreman Rivas, in schedula).
Diagnosis. Escudo cefálico con osteodermos más grandes y de superficie expuesta más rugosa que aquéllos de Eucinepeltus (Propalaehoplophorinae) y Eosclerocalyptus (Hoplophorinae Hoplophorini). La superficie expuesta de cada osteodermo del escudo cefálico no posee ornamentación ni tampoco figuras periféricas, a diferencia de Propalaehoplophorus (Propalaehoplophorinae) en donde mantiene el dibujo de la coraza; poseen una elevación a modo de cono pero a diferencia de Eucinepeltus, esta estructura cónica no presenta una pequeña concavidad en la porción apical. Osteodermos de la coraza dorsal con la superficie expuesta con el dibujo en "roseta" pero más rugosa, puntuada y con mayor diámetro dorso–ventral que en Propalaehoplophorus, Eucinepeltus y Eonaucum. Al igual que los Propalaehoplophorinae presenta osteodermos móviles en la región antero–lateral y figuras periféricas accesorias en algunos osteodermos postero–laterales, ambos caracteres no se encuentran en los "Hoplophorinae", Doedicurinae ni Glyptatelinae. Los surcos que delimitan la figura central y las figuras periféricas son de sección en "V", como en los Propalaehoplophorinae y los Hoplophorinae Hoplophorini, y no en "U" como los Glyptodontidae Glyptodontinae. Área de contacto entre osteodermos adyacentes más irregular que en Cochlops, Propalaehoplophorus y Eucinepeltus, mostrando cierta similitud con los de Boreostemma (Glyptodontinae) pero no tan irregular como en los Neuryurini. Osteodermos de los anillos caudales de la coraza caudal con grandes forámenes en un gran número en la porción proximal, en relación a los observados en los Propalaehoplophorinae, mientras que en los Hoplophorinae Hoplophorini muestran un menor desarrollo. Porción distal de la coraza caudal formada por un corto tubo caudal de mayor tamaño que en los Propalaehoplophorinae pero sin desarrollar un tubo caudal tan grande y rígido como el de los "Hoplophorinae".
Distribución estratigráfica y cronológica. Sedimentitas continentales miocenas, Mioceno medio (Aragón y Mazzoni, 1997; Martin y Tejedor, 2007).
Distribución geográfica. Tranquera Blanca (González Ruiz et al., 2009) y Cerro Zeballos (Martin y Tejedor, 2007), Noroeste de la provincia del Chubut, Argentina (Figura 1).

Escudo cefálico

Se han recuperado varios osteodermos completos de gran tamaño y varios fragmentos de otros menores (Figura 2.1 a 2.4). Esto indica que el escudo cefálico está formado por varios osteodermos de diferentes tamaños, sin embargo no se puede precisar su morfología o el número total de osteodermos por estar completamente desarticulados. El osteodermo de mayor tamaño es de forma pentagonal con una elevación cónica en el centro (Figura 2.1 a 2.2). En los márgenes de alguno de estos osteodermos, se desarrolla una hilera de forámenes. Estos osteodermos son similares a aquellos de Eucinepeltus petesatus Ameghino, 1891b, y de Eosclerocalyptusproximus (Moreno y Mercerat, 1891). El mayor osteodermo recuperado mide 73.9 mm de diámetro transverso y 65.7 mm de diámetro antero–posterior, mientras que el escudo cefálico completo de Eucinepeltus petesatus 141.5 mm por 132.1 mm y el de Eosclerocalyptus proximus 155 mm por 175 mm.

Los osteodermos del escudo cefálico de Paraeucinepeltus gen. nov. no desarrollan el patrón de dibujo en "roseta" que presentan los osteodermos cefálicos de Propalaehoplophorus australis Ameghino, 1887a ni de Cochlops debilis Ameghino, 1891b (Scott, 1903). Por otro lado, no se conocen escudos cefálicos de los demás gliptodontes "friasenses" (Eonaucum colloncuranum Palaehoplophoroides rothi, Palaehoplophorus meridionalis y Propalaehoplophorus informis).

Coraza dorsal

Región antero–lateral

Osteodermos con la figura central desplazada hacia el margen posterior (Figura 2.5 a 2.6), desapareciendo las figuras periféricas posteriores y reduciéndose las figuras periféricas laterales, como en los Glyptatelinae, Parapropalaehoplophorus septentrionalis Croft, Flynn y Wyss, 2007 (Glyptodontidae incertae sedis) y en la región lateral de la coraza de los Propalaehoplophorinae y de los Hoplophorinae Hoplophorini.

Los osteodermos presentan forámenes en las intersecciones entre los surcos que delimitan las figuras periféricas y la figura central. En algunos de estos osteodermos la región posterior se proyecta para imbricarse parcialmente con los osteodermos sucesivos y otros presentan la misma morfología que un osteodermo móvil de las bandas móviles de un armadillo (Figura 2.7 a 2.9) (Krmpotic et al., 2009). Estos osteodermos indican la presencia de una zona de la coraza con osteodermos móviles como la descripta para los Propalaehoplophorinae (Scott, 1903) y los Panochthini (e.g. Panochthus Burmeister, 1866 (Ameghino, 1889)). Hacia el margen anterior de la coraza dorsal los osteodermos pierden las figuras periféricas y la figura central ocupa toda la superficie expuesta del osteodermo.

Región dorso–lateral

Todos los osteodermos se caracterizan por presentar figuras periféricas laterales y anteriores bien desarrolladas y las posteriores algo reducidas. También presentan forámenes en las intersecciones de los surcos (Figuras 2.10 a 2.14 y 3.1). Si bien este es el típico patrón de ornamentación en "roseta", es claramente diferente de los demás géneros conocidos (ver más adelante).

También se diferencia de otros gliptodontes con osteodermos con el dibujo en "roseta" como los Propalaehoplophorinae (Propalaehoplophorus Ameghino, 1887a, Cochlops Ameghino, 1889, Eucinepeltus Ameghino, 1891b) (Figura 3.4 a 3.5) y el gliptodonte incertae sedis Eonaucum colloncuranum (Figura 3.6), dado que en estos los surcos no son tan profundos, tan rugosos ni poseen los márgenes tan denticulados o irregulares. Además, los osteodermos son de mucho menor tamaño en Eonaucum Scillato–Yané y Carlini, 1998 y de menor grosor en los Propalaehoplophorinae.

Los Hoplophorinae Hoplophorini presentan el típico patrón de ornamentación en "roseta" (e.g., Eosclerocalyptus lineatus (Ameghino, 1888), Neosclerocalyptus paskoensis (Zurita, 2002), Neosclerocalyptus ornatus (Owen, 1845)) (Figura 3.7 a 3.8), aunque los osteodermos de este nuevo taxón presentan la superficie expuesta más rugosa.

Los demás "Hoplophorinae" no se asemejan al nuevo taxón. Los osteodermos de los Palaehoplophorini (e.g. , Palaehoplophorus scalabrini Ameghino, 1883, Palaehoplophoroides rothi Scillato–Yané y Carlini, 1998) (Figura 3.9 a 3.10) son de un aspecto más rugoso (sobre todo en la región periférica del osteodermo), con forámenes de mayor tamaño y surcos más profundos (Ameghino, 1889). Los Neuryurini (e.g., Neuryurus Ameghino, 1889) (Figura 2.11) no presentan la típica figura en "roseta", en cambio, poseen la superficie de los osteodermos muy rugosa y con numerosos forámenes en la superficie (Ameghino, 1889). En los Panochthini (e.g., Panochthus intermedius (Lydekker, 1894), Panochthusvogthi (Ameghino, 1889)) (Figura 3.12) los osteodermos de la coraza dorsal están conformados por figuritas numerosas y muy pequeñas, o bien, en algunas regiones, por una figura central rodeada de un gran número de figuritas (Castellanos, 1941; Cruz et al., 2010). En los Plohophorini (e.g., Plohophorusfiguratus Ameghino, 1887b) (Figura 2.13) el dibujo de los osteodermos consiste en una figura central totalmente rodeada por varias hileras de figuras periféricas (Castellanos, 1941). Por último, los Lomaphorini (e.g., Lomaphorus Ameghino, 1889) (Figura 3.14) poseen osteodermos con la figura central elevada y deprimida en el centro, mientras que la región periférica presenta las figuras periféricas muy difusas, reemplazadas por una serie de surcos radiales (Ameghino, 1889; Soibelzon et al., 2010).

Los Doedicurinae (e.g. , Doedicurus claviculatus (Owen, 1847)) (Figura 3.15) poseen osteodermos de la coraza dorsal sin dibuj o en la superficie expuesta y con forámenes generalmente grandes, los cuales en algunas especies atraviesan el osteodermo dorsoventralmente (Ameghino, 1889) y por lo tanto son completamente diferentes a los del nuevo taxón.

Si bien los Glyptodontinae (e.g., Glyptodon Owen, 1838, Glyptotherium floridanum (Simpson, 1929), Boreostemma pliocena Carlini, Zurita, Scillato–Yané, Sánchez y Aguilera, 2008 (Figura 3.16 a 3.18) también presentan el patrón de ornamentación en "roseta", el surco principal y los radiales son amplios y bien definidos, de sección transversal en "U" y sin figuras periféricas accesorias. A esto se suma que la superficie dorsal de los osteodermos es rugosa y el área de contacto y articulación con los os–teodermos adyacentes presenta numerosas y evidentes prolongaciones óseas (Ameghino, 1889; Gillete y Ray, 1981; Soibelzon et al., 2006; Carlini et al., 2008).

Osteodermos de los márgenes

Estos osteodermos presentan una superficie muy rugosa y figures periféricas latero–anteriores bien desarrolladas. (Figura 1.15 a 1.16).

Región postero–lateral

Como en los Propalaehoplophorinae y los Hoplophorinae Hoplophorini, estos osteodermos presentan figuras periféricas accesorias (Figura 2.17 a 2.18). Son notablemente más gruesos (~20–21 mm) que los de los Propalaehoplophorinae, en los cuales en los ejemplares comparados se han medido osteodermos de 12.4 a 15.1 mm. No se han encontrado osteodermos con figuras convexas como las de Propalaehoplophorus; tampoco con las figuras elevadas a modo de conos descriptas para Cochlops muricatus Ameghino, 1889 (Ameghino, 1889; Scott, 1903). Scillato–Yané y Carlini (1998) proveen medidas de los osteodermos de Eonaucum colloncuranum, todas de pequeño tamaño, de 7 a 23.6 mm de diámetro antero–posterior, 12.9 a 18.6 mm de diámetro transverso y 4.9 a 9.7 mm de grosor, lo que implica que son de mucho menor tamaño que las de la especie aquí descripta.

Como la coraza caudal descripta para los Propalaehoplophorinae (ver Ameghino 1889; Lydekker 1894; Scott 1903), en el taxon aquí descripto esta región de la coraza estaba formada por una región proximal constituida por una serie de anillos caudales y una corta región distal representada por el tubo caudal.

Anillos caudales

Cada uno de los anillos está formado por dos hileras de osteodermos. Estos osteodermos se asemejan a los de los Propalaehoplophorinae y los de "Hoplophorinae" Hoplophorini. Los osteodermos de la hilera proximal presentan la típica figura central también presente en los osteodermos de la coraza dorsal, pero desplazada posteriormente, es decir que la hilera posterior de figuras periférica está ausente y las laterales reducidas (Figura 3.20 a 3.21). Estos osteodermos generalmente poseen cuatro figuras periféricas anteriores con forámenes en las intersecciones de los surcos que las delimitan más grandes que los presentes en los Propalaehoplophorinae. Hacia la región proximal, por delante de las figuras periféricas, cada osteodermo presenta un área con numerosos forámenes, generalmente 9–10, estos forámenes están ausentes en las porciones de anillos caudales conocidas de Eucinepeltus, Cochlops y Propalaehoplophorus, mientras que en los Hoplophorinae Hoplophorini muestran un menor desarrollo. Estos os–teodermos presentan una región anterior delgada para sobreponerse con el osteodermo más cercano del anillo precedente y una región gruesa posterior donde se articula con el osteodermo de la hilera distal del mismo anillo. Los osteodermos de la hilera distal de cada anillo son pequeños y se ubican entre dos osteodermos de la hilera proximal. En estos, la figura central ocupa la mayor parte de la superficie expuesta, aunque se preservan algunas figuras periféricas anteriores (3–4) y algunos forámenes en las intersecciones de los surcos (3–4) (Figura 2.22 a 2.24).

Tubo caudal

Si bien se han recuperado solamente osteodermos desarticulados de esta región de la coraza, los caracteres presentes nos permiten asignarlas al tubo caudal. Presentan una superficie suave, sin forámenes y con márgenes cóncavos en vista fronto–lateral (Figura 2.25 a 2.28). Del mismo modo que los osteodermos de la misma región de los Propalaehoplophorinae, formarían un corto tubo caudal. En Paraeucinepeltus raposeirasi gen. et sp. no., a pesar de las similitudes morfológicas con los de los Propalaehoplophorinae, los osteodermos del primero son más grandes, gruesos y rugosos, por lo tanto el tubo caudal habría sido de mayor tamaño.

Dentro de los Glyptatelinae (e.g. , Glyptatelus, Clypeotherium Scillato–Yané, 1977, Neoglyptatelus Carlini et al., 1997) no se conoce la presencia de un tubo caudal desarrollado (Ameghino, 1897; Scillato–Yané, 1977; Carlini et al., 1997; Villarroel y Clavijo, 2005).

El nuevo taxón se diferencia de todos los "Hoplophorinae", Lomaphorini (e.g., Lomaphorus), Plohophorini (e.g., Plohophorus Ameghino, 1887b), Panochthini (e.g. Panochthus), Hoplophorini (e.g. , Eosclerocalyptus Ameghino, 1919, Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957), Palaehoplophorini (e.g., Palaehoplophorus), y Neuryurini (e.g., Neuryurus), dado que los representantes de todas estas tribus presentan un gran y rígido tubo caudal desarrollado (Ameghino, 1889; Castellanos, 1941).

Igualmente, en los Doedicurinae (e.g., Doedicurus Burmeister, 1874) el tubo caudal es gigantesco y bien desarrollado (Ameghino, 1889).

Por último, en los Glyptodontinae (e.g., Glyptodon) esta porción de la coraza caudal presenta un muy corto tubo caudal (Ameghino, 1889; Soibelzon et al., 2006).

DISCUSION

Los Glyptodontidae de la Edad "Friasense"

Para el Friasense s.s. (Fm. Río Frías en Alto Río Cisne, República de Chile) el primer Cingulata Glyptodontidae fue dado a conocer por Roth (1925), quien mencionó la presencia de Propalaehoplophorus sp. Posteriormente, Bondesio et al. (1980) mencionaron ?Propalaehoplophorus sp. y ?Palaehoplophorus sp. Finalmente, Scillato–Yané et al. (1993) en una contribución preliminar y a base de nuevas colecciones, citan Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet.

Para el Colloncurense (Fm. Collón Curá, Argentina) Roth (1899) describió Propalaehoplophorus informis y citó, además, Propalaehoplophorus australis. En el mismo año, Ameghino (1899) reasignó P. informis a Eucinepeltus informis (Roth, 1899). Pascual et al. (1978) efectuaron una revisión de la colección de Roth y ofrecieron un listado actualizado, mencionando Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet. y E. informis. Tiempo después, Bondesio et al. (1980) refirieron, esta vez a nivel genérico, los siguientes taxones de la colección Roth: ? Propalaehoplophorus y Eucinepeltus. A su vez, Núñez y Cuchi (1990) citaron Glyptodon sp. Por último, Scillato–Yané y Carlini (1998) actualizaron el listado de taxones ofrecido por Roth (1899), citando Propalaehoplophorus informis (=Eucinepeltus informis), Propalaehoplophorus australis (=Propalaehoplophorus sp.) y describiendo un nuevo género y especie: Eonaucum colloncuranum. Ninguno de los autores anteriores ofrece un número de colección de los taxones mencionados, a excepción de Scillato–Yané y Carlini (1998) para E. colloncuranum. Este último género monotípico de ubicación dudosa, tal vez sea un Propalaehoplophorinae avanzado o un Hoplophorinae Hoplophorini primitivo (Zurita, 2007).

Para el Mayoense (Fm. Río Mayo) Ameghino (1904) describió la especie Palaehoplophorus meridionalis; en su momento, Kraglievich (1930) revisó la colección Roth y mencionó Propalaehoplophorus sp., mientras que Bondesio et al. (1980) refirieron a nivel genérico la presencia de ?Propalaehoplophorus y ?Palaehoplophorus. Finalmente, Scillato–Yané y Carlini (1998) reconocieron y describieron Palaehoplophoroides rothi para la Fm. El Pedregoso, subyacente a la Fm. Río Mayo.

Para las sedimentitas miocenas del noroeste de Chubut, aún no ubicadas en el esquema geocronológico, Cazau (1980) mencionó haber colectado Eucinepeltus y Volkheimer (1964) y Volkheimer y Lage (1981) mencionaron la presencia de Propalaehoplophorus sp. Ninguno de estos ejemplares fue publicado ni tampoco han sido ubicados.

En síntesis, luego de la revisión bibliográfica, del estudio de los ejemplares tipo de las especies antedichas, de los materiales asignados y de la revisión realizada por uno de nosotros en su tesis doctoral inédita (González, 2010), en Patagonia los gliptodontes registrados en el Mioceno medio (SALMA "Friasense") incluyen: a) para la Fauna del Friasense s.s. se registra con seguridad sólo Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet; b) para la Fauna Colloncurense se registran Eonaucum colloncuranum (Glyptodontidae incertae sedis), Propalaehoplophorus informis (=Eucinepeltus in–formis) (Propalaehoplophorinae) y Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet. (=Propalaehoplophorus australis = Propalaehoplophorus sp.); c) para la Fm. Arroyo El Pedregoso únicamente Palaehoplophoroides rothi (Palaehoplophorini); d) para la Fauna Mayoense se registra Palaehoplophorus meridionalis (Palaehoplophorini); e) y para los depósitos miocenos del noroeste de Chubut Glyptodontidae gen. et sp. indet. y Paraeucinepeltus raposeirasi gen. et sp. nov. (Glyptodontidae incertae sedis).

Por otro lado, los gliptodontes extra–patagónicos del Mioceno medio son más escasos aún que los registrados en Patagonia. En el territorio argentino, se han citado osteodermos asignados a Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet. y "Hoplophorinae" gen. et sp. indet. para la sección inferior de la Formación Aisol ( aunque tanto la procedencia estratigráfica como la identificación de los ejemplares es imprecisa (Soria, 1983; Forasiepi et al., 2009); mientras que fuera de Argentina, Frailey (1988) describió Propalaehoplophorus andinus, un Propalaehoplophorinae procedente del Mioceno medio Quebrada Honda (Bolivia); sin embargo, tanto el holotipo como el hipodigma no han sido revisado desde entonces, y en la descripción original no se realizan comparaciones con las especies patagónicas de Propalaehoplophorus; por otra parte, su inclusión dentro de los Propalaehoplophorinae aún no ha sido debidamente fundamentada. Por otro lado, los gliptodontes del Mioceno medio de La Venta (Colombia), han sido objetos de una reciente revisión por Carlini et al. (2008), quienes reconocieron dos especies asignadas al género Boreostemma Carlini, Zurita, Scillato–Yané, Sánchez y Aguilera, 2008, B. acostae (Villarroel, 1983) y B. gigantea (Carlini, Vizcaíno y Scillato–Yané, 1997), ambas de la subfamilia Glyptodontinae. Por último, Antoine et al. (2007) mencionan osteodermos de Propalaehoplophorinae en el Mioceno medio de Fitzcarrald (Perú).

Esto implica que para el momento previo al Mioceno tardío, cuando los Glyptodontidae están bien diversificados, se registran "Hoplophorinae" (Hoplophorini, Palaehoplophorini, Lomaphorini, Plohophorini, Panochthini y Neuryurini), Doedicurinae y Glyptodontinae); conocemos para el Mioceno medio temprano patagónico con certeza el último registro de los Propalaehoplophorinae y por primera vez un dudoso "Hoplophorinae" Hoplophorini; a su vez en el Mioceno medio tardío solamente se registran "Hoplophorinae" Palaehoplophorini. Como vemos, el registro es escaso y la diversidad conocida de gliptodontes muy baja.

Si bien en este trabajo se utiliza la macrosistemática de los gliptodontes compendiada por McKenna y Bell (1997), recientemente han sido publicados tres análisis filogenéticos para los Glyptodontidae, uno preliminar de Croft et al. (2007) y otros dos de Fernicola (2008) y Porpino et al. (2010). Dos de ellos (ver Croft et al., 2007 y Porpino et al., 2010) fue llevado a cabo a base de caracteres presentes en los osteodermos, mandíbula y postcráneo; el segundo (ver Fernicola, 2008), a base exclusivamente de caracteres cráneo–mandibulares. En este sentido, cabe destacar que en cada uno de los análisis se utilizaron de 11 a 13 géneros de los más de 60 descriptos, y en ninguno de ellos se incluyen especies o géneros del Mioceno medio (Eonaucum, Palaehoplophorus, Palaehoplophoroides, Boreostemma) que, como mencionamos, son formas fundamentales para explicar la aparición de los Glyptodontidae del Mioceno tardío y son las formas con las cuales se comparó mayormente el nuevo taxón aquí descripto.

En este mismo lineamiento, el cladograma que mayores cambios macrosistemáticos propone (Fernicola, 2008) sólo incluyó caracteres craneomandibulares, por ahora ausentes en los restos conocidos de Paraeucinepeltus gen. nov. (al igual que la mayoría de las especies del Mioceno medio). Por dichas razones es necesario realizar nuevos estudios filogenéticos, incluyendo un mayor número de taxones y caracteres para analizar las afinidades de Paraeucinepeltus raposeirasi gen. et sp. nov. con los agrupamientos recientemente propuestos.

A pesar de ello, los caracteres presentes en los osteodermos de P. raposeirasi gen. et sp. nov. permiten realizar consideraciones sistemáticas en relación a los diferentes linajes de gliptodontes.

En primer lugar, este nuevo género se ubica dentro aquellos grupos de gliptodontes que poseen un patrón de dibujo de los osteodermos en "roseta" sin grandes modificaciones, un patrón primitivo para este clado (Glyptatelinae, Propalaehoplophorinae, Hoplophorinae Hoplophorini y Glyptodontinae), es decir, una figura central rodeada por figuritas periféricas (Carlini et al., 1997, 2008; Croft et al., 2007). Dentro de estos, comparte con los Propalaehoplophorinae la presencia de osteodermos móviles en la región anterior de la coraza y figuras periféricas latero–anteriores accesorias en los osteodermos de la región postero–lateral de la coraza, caracteres ausentes en los "Hoplophorinae" y en los Glyptodontinae. Paraeucinepeltus gen. nov. posee, además, un tubo caudal más desarrollado que los Propalaehoplophorinae, aunque sin alcanzar el grado de desarrollo en los "Hoplophorinae" y sin las figuras cónicas y el gran tamaño presente en los Glyptodontinae.

En síntesis, este nuevo taxón presenta afinidades con diversos grupos. En consecuencia, y hasta la realización de un análisis filogenético que incluya tanto caracteres cráneo–mandibulares como de los osteodermos, y que abarque géneros del Mioceno medio, la posición taxonómica recomendable de Paraeucinepeltus gen. nov. es la de Glyptodontidae incertae sedis.

Consideraciones biocronológicas

No existen evidencias acerca de la inclusión de los sedimentos miocenos de donde provienen los restos de este nuevo género del noroeste de la provincia del Chubut a la Formación Collón Curá; por otro lado, la inclusión de los mamíferos colectados en el Colloncurense descansa exclusivamente en la identificación en dichos afloramientos de IStereotoxodon magnus por Bordas (1944) y Martin y Tejedor (2007), aunque este género está representado por otras especies "friasenses"(Ameghino, 1904; Kraglievich, 1930) y el género es en sí mismo pobremente conocido (Nasif et al., 2000). Igualmente, ?S. magnus no ha sido registrado en todas las localidades estudiadas, incluso tampoco se ha registrado en la fauna de Formación Collón Curá que tipifica el Colloncurense (Pascual et al., 1978).

Las evidencias que poseemos para correlacionar la nueva localidad tipo de Tranquera Blanca con Cerro Zeballos y asignar ambas al Mioceno medio, se refieren, en primer lugar, a la presencia de ?Stereotoxodon magnus en esta última; segundo, la presencia de la nueva especie de gliptodonte aquí descripta en ambas localidades; tercero, los caracteres del nuevo gliptodonte indican un estadio intermedio entre los Propalaehoplophorinae (típicos del Mioceno temprano tardío) y los Hoplophorinae (típicos del Mioceno tardío); y cuarto, todos los trabajos geológicos previos indican a estos sedimentos como Colloncurenses o pertenecientes a la Fm. Collón Curá (Mioceno medio). Son todas evidencias indirectas, dado que no se han realizado estudios de correlación estratigráfica o bioestratigráfica; por lo tanto, lo más aconsejable es referirse a estos sedimentos como sedimentitas continentales del Mioceno medio hasta la realización de estudios geocronológicos detallados.

1) Paraeucinepeltus raposeirasi gen. et sp. nov. se caracteriza fundamentalmente por: a) osteodermos del escudo cefálico de gran tamaño, con una elevación en el centro y sin el patrón de ornamentación de los osteodermos de la coraza; b) osteodermos de la coraza dorsal puntuados y con márgenes irregulares; c) presencia de osteodermos móviles en la región antero–lateral de la coraza dorsal; d) osteodermos de la región postero–lateral de la coraza con figuras periféricas antero–laterales accesorias; e) osteodermos de la hilera proximal de cada anillo de la coraza caudal con grandes y numerosos forámenes; f) tubo caudal más desarrollado que el de los Propalaehoplophorinae pero sin formar un tubo caudal grande y rígido como el de los "Hoplophorinae".

2) Los gliptodontes del Mioceno medio patagónico (SALMA "Friasense") incluyen: Propalaehoplophorinae gen. et sp. indet., Eonaucum colloncuranum (Glyptodontidae incertae sedis), Propalaehoplophorus informis (Propalaehoplophorinae), Palaehoplophoroides rothi (Palaehoplophorini), Palaehoplophorus meridionalis (Palaehoplophorini), Glyptodontidae gen. et sp. indet. y Paraeucinepeltus raposeirasi gen. et sp. nov. (Glyptodontidae incertae sedis).

3) La ubicación cronológica en el Mioceno medio de los sedimentos de donde provienen los especímenes, y la correlación entre las localidades (fundamentalmente Tranquera Blanca y Cerro Zeballos) se basa en evidencias indirectas: a) presencia en Cerro Zeballos de ?Stereotoxodon magnus; b) presencia de Paraeucinepeltus raposeirasi gen. et sp. nov. en ambas localidades; c) los caracteres del nuevo gliptodonte indican un estadio intermedio entre los Propalaehoplophorinae (típicos del Mioceno temprano tardío) y los "Hoplophorinae" (típicos del Mioceno tardío); d) estudios geológicos previos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores deseamos agradecer a W. G. Joyce (YPM), A. A. Kramarz (MACN), J. C. Fernicola (MACN), M. A. Reguero (MLP), L. Pomi (MLP) y E. Ruiz Gómez (MPEF), por permitirnos el estudio de las colecciones a su cargo. A E. Soibelzon y A. Carlini por facilitarnos imágenes de MACN 5656 y MHGN 633/02 respectivamente. A la Familia Raposeiras que generosamente informó a la UNPSJB el hallazgo de los fósiles. Al American Museum of Natural History, New York (Collection Study Grant to LRGR) y al Museum of Comparative Zoology, Harvard University (Ernst Mayr Travel Grant in Animal Systematics a LRGR), por permitirnos el estudio de las colecciones depositadas en el exterior. A la Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco" por el apoyo económico a LRGR y MFT través de un Proyecto de Investigación para la realización de campañas paleontológicas. A los árbitros del trabajo, Dr. Brandoni y Dr. Perea, por las sugerencias que ayudaron a mejorar la calidad de esta contribución.

APÉNDICE

Especímenes utilizados como material comparativo

AMU–CURS 158 (holotipo), Boreostemma pliocena, treinta osteodermos completos de la coraza, algunos fragmentos de otros y un fragmento de paladar, Plioceno, Road to Tío Gregorio locality, Urumaco, Venezuela.

Ctes–PZ 5878, Neosclerocalyptus paskoensis, parte central de una coraza dorsal, Pleistoceno tardío, Avia Terai, provincia de Chaco.

FM–05–266, Eosclerocalyptus lineatus, coraza dorsal y numerosos fragmentos de osteodermos, numerosos elementos de postcráneo y dos craneanos, Mioceno tardío–Plioceno temprano, Monte Hermoso, provincia de Buenos Aires.

MACN 5656, Lomaphorus sp., porción de coraza dorsal, Pleistoceno temprano–Pleistoceno medio, Río de La Plata, provincia de Buenos Aires.

MACN A 4758–4760 (holotipo), Eucinepeltus petesatus, cráneo, escudo cefálico y coraza (–), Mioceno temprano tardío, Monte Observación, provincia de Santa Cruz, Argentina.

MACN A 11737 y MACN A 11137 (sintipo), Palaehoplophorus meridionalis, tubo caudal, un fragmento de coraza con cuatro osteodermos, un fragmento con dos osteodermos, diez osteodermos de la coraza y un osteodermo de los anillos caudales, Mioceno medio, Lago Blanco, provincia del Chubut, Argentina.

MACN A 12361 (sintipo), Glyptatelus tatusinus, 9 osteodermos y un molariforme, Oligoceno tardío, sin localidad, provincia del Chubut, Argentina.

MCNAM–PV 3912, Glyptodon sp., osteodermo de la coraza dorsal, Pleistoceno tardío, Margen oeste del Río Tunuyán, Departamento de Tupungato, Mendoza, Argentina.

MCNL 6.6, Neuryurus sp., coraza dorsal casi completa, Pleistoceno tardío–Holoceno temprano, barrancas del río Quequén Grande, Lobería, provincia de Buenos Aires.

MLP 16–28 (neotipo), Neosclerocalyptus ornatus, esqueleto y coraza dorsal completos, Pleistoceno tempra–no–Pleistoceno medio, Mar del Plata, provincia de Buenos Aires.

MLP 16–36 (holotipo), Panochthus intermedius, coraza dorsal completa Pleistoceno temprano–Pleistoceno medio, Ensenada, provincia de Buenos Aires.

MLP 16–183 (holotipo), Propalaehoplophorus in–formis, fragmento de rama mandibular, 12 osteodermos de la coraza, porción de fémur y tibia, dos vértebras y un metatarso, Mioceno medio, Río Collón Curá, provincia de Neuquén.

MLP 16–153 (holotipo, sensu Mones, 1986), Plohophorus figuratus, gran porción de coraza dorsal, Mioceno tardío–Plioceno temprano, Monte Hermoso, provincia de Buenos Aires.

MLP 29–X–10–24, Eosclerocalyptus proximus, porciones de coraza y parte de un escudete cefálico, Mioceno tardío, Puerta de Corral Quemado, provincia de Catamarca.

MLP 61–IV–11–76 (holotipo), Clypeotherium magnum, 35 osteodermos, Oligoceno temprano, El Pajarito, provincia del Chubut, Argentina.

MLP 76–VI–26–1, Doedicurus claviculatus, osteodermos de la coraza dorsal, Pleistoceno, Ciudad de La Plata, provincia de Buenos Aires.

MLP 90–XII–17–15 (holotipo), Eonaucum colloncuranum, numerosos osteodermos de la coraza y dos fragmentos craneanos, Mioceno medio temprano, Río Collón Curá, provincia de Neuquén, Argentina.

MLP 92–XI–15–1 (holotipo), Palaehoplophoroides rothi, gran parte del tubo caudal, 24 osteodermos de la coraza dorsal y restos fragmentarios del cráneo, Mioceno medio, Arroyo El Pedregoso, provincia del Chubut, Argentina.

YMP PU 15212, Propalaehoplophorus australis, cráneo, coraza cefálica, porciones de coraza dorsal y elementos postcraneanos, Mioceno temprano tardío, 10 millas al sur de Coy Inlet, provincia de Santa Cruz, Argentina.

YPM PU 15592, Cochlops debilis, cráneo con escudo cefálico asociado, Mioceno temprano tardío, 10 millas al Sur de Coy Inlet, provincia de Santa Cruz, Argentina.

YPM PU 16000, Cochlops muricatus, gran porción de coraza dorsal, Mioceno temprano tardío, sin localidad, provincia de Santa Cruz, Argentina.

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