Paleontology of the Chaco Oriental. A new fossiliferous locality with Pleistocene fossil mammals in the Bermejo river (Formosa, Argentina)

Alfredo Eduardo Zurita^1,*, Ángel Ramón Miño–Boilini¹, Alfredo Armando Carlini^2,3, Martín Iriondo⁴ y María Alejandra Alcaraz¹

¹ Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Centro de Ecología Aplicada del Litoral, Ruta 5, Km. 2.5, Casilla de Correo 128, 3400 Corrientes, Argentina. * azurita@cecoal.com.ar

² Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Departamento Científico Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque, s/n,1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina.

³ Paläontologisches Institut und Museum, Universität Zürich, Karl Schmid–Straβe 4,CH–8006 Zürich, Switzerland.

⁴ Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Facultad de Ingeniería y Ciencias Hídricas, Universidad Nacional del Litoral, Ciudad Universitaria, 3000 Santa Fe, Argentina.

Manuscrito recibido: Junio 6, 2008
Manuscrito corregido recibido: Noviembre 18, 2008
Manuscrito aceptado: Noviembre 30, 2008

RESUMEN

Los sedimentos loéssicos y palustres del Pleistoceno tardío–Holoceno temprano (ca. 130–8 ka) de la Argentina preservan uno de los registros más completos de vertebrados (principalmente mamíferos) de América del Sur. Sin embargo, no todas las áreas con esos sedimentos han recibido la misma atención, y en particular, aquellas del centro–norte y noroeste de Argentina (29° S–21° S), fueron las menos tratadas. Aquí damos a conocer una asociación de mamíferos pleistocenos provenientes del sector central del Chaco Oriental, que constituye el registro más completo para la provincia de Formosa, Argentina. Esta fauna fue exhumada de las barrancas del río Bermejo, en cercanías a la localidad de Villa Escolar, y los sedimentos son tentativamente referidos a la Formación Fortín Tres Pozos (Pleistoceno superior). El conjunto de mamíferos reconocidos está constituido por elementos "pampeano–patagónicos": Cingulata:Glyptodon sp., Neosclerocalyptus cf. N. paskoensis, Pampatherium typum; Phyllophaga: Megatherium sp.; Artiodactyla: cf. Morenelaphus, cf. Hemiauchenia paradoxa; y Notoungulata: Toxodon sp. La presencia de Neosclerocalyptus cf. N. paskoensis sugiere una edad Lujanense (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano), en tanto que recientes dataciones por luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) efectuadas en sedimentos de la Formación Fortín Tres Pozos indican una edad aproximada 58,160 años AP (±4390). Esta asociación de mamíferos (más aquellos previamente conocidos para el sur y centro del Chaco Oriental) son taxones adaptados a ambientes abiertos y relativamente fríos, lo que resulta congruente con las condiciones de depositación de los sedimentos que componen el abanico aluvial del río Bermejo. En gran parte, este conjunto faunístico sería sincrónico con el Estadio Isotópico 3 (59–28 ka) y probablemente se relacione con algunas de las fases frías y semiáridas detectadas en este lapso.

Palabras clave: loess, megafauna, sistemática, Cuaternario, Formación Fortín Tres Pozos, río Bermejo, Argentina.

ABSTRACT

Key words: Quaternary, loess, megafauna, systematic, Fortín Tres Pozos Formation, Bermejo river, Argentina.

INTRODUCCIÓN

Los sedimentos loéssicos y palustres del Pleistoceno tardío del actual territorio de la Argentina (ca. 23° S–38° S) contienen uno de los registros más completos de la fauna de vertebrados de ese lapso (Zárate, 2003). Este registro de faunas constituye una referencia para otras áreas de América del Sur, en particular las secuencias faunísticas de mamíferos exhumadas de la actual región pampeana (ver, entre otros, Ameghino, 1889; Cione y Tonni, 2005), que comprende los territorios de las provincias de Buenos Aires, la mitad oriental de Córdoba, el sur de Santa Fe, La Pampa y Entre Ríos.

Recientemente, otros autores han dado a conocer nuevas asociaciones de mamíferos pleistocenos fuera del ámbito de la región pampeana, en áreas relativamente poco conocidas y siempre en sedimentos asignables al Pleistoceno superior de Argentina (e.g., Tonni y Scillato–Yané, 1997; Chiesa et al., 1999; Zurita et al., 2004, 2007; Ferrero et al., 2007), que sin embargo siguen siendo esporádicas.

Fuera del actual territorio de la Argentina también han sido mencionadas y reconocidas otras asociaciones de mamíferos pleistocenos, al tiempo que se ha logrado mejorar su resolución estratigráfica y taxonómica, particularmente de aquellas faunas del norte y centro de Chile (Casamiquela, 1999), del extremo oeste de Uruguay (Ubilla et al., 2004), Paraguay (Carlini y Tonni, 2000; Báez–Presser et al., 2004 ), Bolivia (Coltorti et al., 2007) y sur de Brasil (Oliveira; 1999; Oliveira et al., 2005). Esta situación ha permitido establecer comparaciones paleofaunísticas más precisas entre distintas áreas (Tonni y Scillato–Yané, 1997; Scillato–Yané et al., 1998; Carlini et al., 2004, 2008; Zurita et al., 2004); sin embargo, es importante remarcar que en muchos casos las asociaciones faunísticas analizadas no son necesariamente sincrónicas.

Concretamente, la fauna de mamíferos del Pleistoceno tardío de la mitad septentrional del actual territorio argentino sugiere una interesante diferenciación paleofaunística y seguramente paleoambiental, que puede sintetizarse como sigue: a) la paleofauna exhumada de la actual región mesopotámica (provincias de Entre Ríos y Corrientes) muestra la presencia de taxones de origen intertropical (e.g., Proboscidea: Stegomastodon waringi Holland, 1920; Carnivora: Pteronura Gray, 1837; Xenarthra: Holmesina paulacoutoi (Cartelle y Bohórquez, 1985), posiblemente atribuible a períodos interglaciales (Noriega et al., 2004; Carlini et al., 2004, 2008; Ferrero y Noriega, 2007; Noriega y Tonni, 2007), junto con otra de origen claramente "pampeano–austral" (ver Scillato–Yané et al., 1998; Carlini et al., 2004; Ferrero et al., 2007), que probablemente corresponda a lapsos fríos y áridos de períodos glaciales (Cione y Tonni, 2005); b) a diferencia de lo observado en la región mesopotámica, el área Pampeana y la región centro–norte de Argentina presentan una paleofauna predominantemente adaptada a ambientes más fríos y áridos, con una remarcable ausencia de taxones de origen brasílico (e.g., Toxodontidae: Toxodon Owen, 1837; Glyptodontidae: Glyptodon Owen, 1838; Camelinae: Lama Cuvier, 1800) (véase Tonni y Scillato–Yané, 1997; Esteban, 1998; Carlini et al., 2004; Zurita et al., 2004; pero ver Cione et al., 2005).

En este contexto, los aportes al conocimiento de la composición de la megafauna pleistocena del extremo norte de Argentina (29° S–21° S) son escasos. Más concretamente, la provincia de Formosa (Figura 1) es una de las más pobremente estudiadas en este aspecto, ya que sólo se conoce a partir de algunas contribuciones aisladas (Tonni y Scillato–Yané, 1997; Alcaraz y Zurita, 2004; Prevosti et al., 2005). Es destacable que de estas contribuciones, sólo la de Tonni y Scillato–Yané (1997) corresponde a una fauna de mamíferos pleistocenos, actualmente depositados en las colecciones de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata (MLP), y que provienen de las barrancas del río Pilcomayo (Juntas de Fontana) (Figura 1).

En esta contribución damos a conocer una asociación de mamíferos pleistocenos provenientes del área central del Chaco Oriental, que constituye el registro más completo que se conoce para la provincia de Formosa, exhumada de las barrancas del río Bermejo (26° 36' S y 58° 40' O) (Figura 1).

CONTEXTO GEOMORFOLÓGICO, GEOLÓGICO Y ESTRATIGRÁFICO

El Gran Chaco Sudamericano es una llanura interior que comprende un área de aproximadamente de 840,000 km2. Esta unidad puede ser definida como una serie de grandes abanicos aluviales, generados por los grandes ríos que fluyen desde las montañas del oeste hacia los ríos Paraguay y Paraná. Estos abanicos comprenden varias unidades sedimentarias, depositadas durante diferentes épocas del Cuaternario (Iriondo, 1993). En dos momentos, Último Máximo Glacial (25–16 ka; ver Mix et al., 2001; Rabassa et al., 2005) y Holoceno superior (3.5–1.4 ka) existieron climas áridos en la región, provocando el desarrollo de campos de dunas y mantos de loess. Durante esas épocas, en el este de esta gran región el polvo eólico cayó sobre ambientes de pantanos y se acumuló en forma de depósitos palustres (Iriondo, 1987).

En la actualidad, y durante la mayor parte del Pleistoceno, el Gran Chaco estuvo dividido desde un punto de vista ambiental en tres grandes sistemas: a) el Chaco Occidental; b) el Chaco Oriental (de donde provienen los materiales aquí estudiados); c) la Faja Paraguay–Paraná. En este contexto, el Chaco Oriental está formado por las áreas distales de los mega–abanicos de los principales ríos (Iriondo, 1984). La acumulación sedimentaria en dichas áreas fue permanentemente de sedimentos finos en ambientes palustres. Esos grandes pantanos dominan el Chaco Oriental y están cruzados por algunas fajas fluviales de menores dimensiones. El aporte durante las épocas húmedas se produjo mediante contribuciones aluviales, y en forma de lluvias de polvo sobre los pantanos en épocas secas (Iriondo, 2007).

Este substrato palustre del Chaco Oriental ha sido descrito formalmente como Formación Fortín Tres Pozos (Iriondo, 2007). Esta unidad se encuentra ampliamente distribuida, especialmente en todo el lóbulo de derrame del río Bermejo; forma las áreas distales de los ríos Pilcomayo, Bermejo y Salado. Su espesor varía entre 15 a 25 metros, y la coloración de los sedimentos puede ser gris verdoso a marrón grisáceo en perforaciones y marrón claro en afloramientos; su granulometría es limo arcillosa, con perfil grano–decreciente. Iriondo (2007), por correlación con formaciones geológicas pampeanas adyacentes, le atribuye una edad pleistocena superior. En este sentido, recientes dataciones OSL (UIC2108BL; University of Illinois, Chicago, USA) efectuadas a aproximadamente un tercio de altura desde la base de la formación sugieren una antigüedad cercana a 58,160 años AP (±4390), lo que corresponde a la etapa inicial del Estadio Isotópico 3. Suprayace a esta unidad un depósito moderno denominado informalmente "sedimentos palustres superficiales" (Iriondo, 2007).

En este marco, los materiales aquí estudiados provienen de las barrancas del río Bermejo, en los alrededores de la localidad de Villa Escolar, provincia de Formosa (26° 36' S y 58° 40' O) (Figura 1). Los sedimentos portadores corresponden, como ya hemos mencionado, a los abanicos aluviales del oeste, más precisamente al abanico aluvial del río Bermejo (Iriondo, 1987, 1995), y tentativamente se asignan a la Fm. Fortín Tres Pozos. De acuerdo con Iriondo (1987) y desde un punto de vista litológico, gran parte de los sedimentos que integran estos abanicos están constituidos por limo y arcilla, y la fracción de arena es escasa, limitada en algunas fajas.

Un análisis granulométrico efectuado en la localidad de El Colorado (27° 60' S y 59° 22' O) (Figura 1) mostró un sedimento portador rojizo de composición areno–limo–arcilloso, con los siguientes porcentajes: arena (79.30 %), limo (20.03%) y arcilla (0.58%) (Prevosti et al., 2005).

Abreviaturas

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

Superorden Xenarthra Cope, 1889
Orden Cingulata Illiger, 1811
Superfamilia Glyptodontoidea Gray, 1869
Subfamilia Hoplophorinae Huxley, 1864
Tribu Hoplophorini Huxley, 1864
Género Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957

Material referido. Fragmentos de osteodermos correspondientes a la región de la escotadura caudal de la coraza dorsal y otros restos indeterminados (PVE–F 1); numerosos fragmentos de coraza dorsal, algunos restos muy deteriorados de la cintura pélvica y otras piezas indeterminadas (PVE–F 3); tubo caudal completo y restos muy fragmentarios de osteodermos de la coraza dorsal (PVE–F 8); 13 osteodermos asociados de la región antero–lateral de la coraza dorsal (PVE–F 12); osteodermos de la coraza dorsal y de los anillos caudales (PVE–F 20); extremo distal de un tubo caudal en mal estado de preservación y un osteodermo de la coraza dorsal (PVE–F 17).

Discusión. Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957 (=Sclerocalyptus Ameghino, 1891) es uno de los Glyptodontidae más frecuente en el registro fósil del extremo sur de América del Sur (Zurita et al., 2005). El registro estratigráfico del género se extiende con certeza desde el Ensenadense temprano–medio ("Toscas" del Río de La Plata; ca. 1.07–0.98 Ma; Soibelzon et al., 2008) hasta el Lujanense (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano) (Zurita, 2007). En el Piso Lujanense se ha registrado hasta el momento la presencia de una sola especie, Neosclerocalyptus paskoensis, caracterizada fundamentalmente por la extraordinaria neumatización y expansión lateral de los senos fronto–nasales y la ampliación de la cámara nasal, una tendencia que comienza a hacerse visible con N. pseudornatus (Ameghino, 1889) (ca. 1.07–0.98 Ma). Neosclerocalyptus paskoensis es una especie que podría ser interpretada como adaptada a los ambientes fríos y áridos o semiáridos del Pleistoceno tardío, abundante en la región pampeana y Centro–Norte de Argentina, pero muy escaso en la región mesopotámica (Zurita et al., 2005; Carlini et al., 2008). Dentro del actual territorio de Argentina, su distribución geográfica coincide con la sedimentación loéssica (ver Bidegain et al., 2007). En el material aquí presentado, los osteodermos de la coraza dorsal se caracterizan por la presencia de una figura central rodeada de una hilera de figuritas periféricas, conformando un claro patrón de ornamentación en "roseta", mientras que la sección transversal del surco anular y de los surcos radiales es parabólica; a su vez, el tubo caudal muestra una ornamentación muy similar a la observada en la coraza dorsal; presenta un contorno cilíndrico–cónico, algo aplastado en sentido dorso–ventral y disminuye su diámetro en sentido distal, en donde existen dos grandes figuras dorso–laterales terminales (ver Zurita et al., 2007); este conjunto de caracteres es propio de N. paskoensis. Sin embargo, la naturaleza fragmentaria del material no permite una inequívoca asignación específica.

Subfamilia Glyptodontinae Gray, 1869
Género Glyptodon Owen, 1838

Glyptodon sp.
FiguraS 2d, 2e

Material referido. Porción de coraza correspondiente a la escotadura caudal compuesta de 16 osteodermos (PVE–F 2); fragmentos de molariformes (PVE–F 7); tres osteodermos de la coraza dorsal (PVE–F 10); osteodermos de la coraza dorsal y de la escotadura caudal de un individuo juvenil (PVE–F 11).

Discusión. Junto con Neosclerocalyptus, Glyptodon es uno de los géneros de registro más frecuente, y es el de mayor distribución latitudinal entre los Glyptodontidae. Hasta el momento, su registro más austral se halla en la localidad de Fitz Roy, provincia de Santa Cruz (Tauber y Palacios, 2006), hasta, probablemente, Venezuela (Rincón et al., 2008). De acuerdo a Fidalgo y Tonni (1983), Carlini y Scillato–Yané (1999) y Fariña (1996), Glyptodon podría haber evolucionado más específicamente en ambientes abiertos de sabanas. En este mismo sentido, recientes análisis del aparato hiodeo de Glyptodon (Pérez et al., 2000) junto con la remarcable hipsodoncia de estos Cingulata sugiere una dieta esencialmente pastadora. Desde una perspectiva biocronológica, los primeros registros de este género corresponden a G. munizi Ameghino, 1881, proveniente del Piso Ensenadense de las localidades de las "Toscas" del Río de La Plata y Mar del Plata, provincia de Buenos Aires (Soibelzon et al., 2006). Aunque no existen revisiones sistemáticas modernas, se ha citado la existencia de cuatro especies propias del Pleistoceno superior: G. clavipes Owen, 1839 G. reticulatus Owen, 1845, G. elongatus Burmeister, 1866 y G. perforatus Ameghino, 1882 (ver Ameghino, 1889; Carlini y Scillato–Yané, 1999). Cabe destacar, sin embargo, que la mayoría de ellas están mal caracterizadas (Soibelzon et al., 2006). En este ejemplar, la superficie expuesta de cada osteodermo muestra una ornamentación en "roseta", pero a diferencia de lo observado en los Glyptodontidae Hoplophorini, los Glyptodontinae se caracterizan porque tanto el surco anular como los surcos radiales, amplios, son de sección en "U", con el fondo del surco cercanamente plano; además, los osteodermos poseen un gran espesor y su superficie dorsal es rugosa y claramente punteada (ver Ameghino, 1889; Soibelzon et al., 2006).

Pampatherium sp.

Material referido. Osteodermos en estado fragmentario y restos de huesos sin identificar (PVE–F 14); 1 osteodermo (PVE–F 18).

Pampatherium typum Gervais y Ameghino, 1880
Figuras 2f, 2g

Material referido. Osteodermos móviles y fijos de los escudos de la coraza dorsal, fragmento de costilla, extremo distal y proximal del húmero izquierdo y extremo distal del húmero derecho (PVE–F 5); numerosos osteodermos móviles y fijos de los escudos de la coraza dorsal y fragmentos de una costilla (PVE–F 13).

Discusión. Para el Pleistoceno se han reconocido dos géneros de Pampatheriidae, Holmesina Simpson, 1930 y Pampatherium Ameghino, 1875, de amplia distribución latitudinal, ya que sus registros se extienden desde el sur de la provincia de Buenos Aires (Argentina) hasta México y Estados Unidos (Edmund, 1996; Scillato–Yané et al., 2005; Mead et al., 2007). Al igual que los gliptodontes, los pampaterios han sido interpretados como formas básicamente herbívoras (Winge, 1941). Más en detalle, estudios cráneo–mandibulares y dentarios sugieren que, además de una diferenciación morfológica, también existió una clara diferenciación ecológica entre ambos taxones. Pampatherium parece haber sido un género adaptado básicamente a consumir vegetación más abrasiva (propia de climas áridos y fríos), en tanto que Holmesina podría haber estado mejor adaptada a ambientes más húmedos y cálidos (De Iuliis et al., 2000; Scillato–Yané et al., 2005). Sin embargo, en Argentina, P. typum ha sido registrado asociado tanto a fauna de origen intertropical (Tapiridae y Procyonidae) en el Ensenadense de las "Toscas" del Río de La Plata, como a aquella propia del Último Máximo Glacial (ca. 25–16 ka; Mix et al., 2001; Rabassa et al., 2005). En Argentina, esta especie se distribuye en las provincias de Corrientes, Formosa y Buenos Aires (Edmund, 1996; Scillato–Yané et al., 2005), mientras que fuera del territorio argentino se registra en depósitos pleistocenos de Bolivia (Hoffstetter, 1963, 1968; Edmund, 1996), Brasil (Paula Couto, 1980), Paraguay (Edmund, 1996; Carlini y Tonni, 2000) y Uruguay (Edmund, 1996). Desde una perspectiva morfológica, P. typum es el más pequeño y grácil de los Cingulata Pampatheriidae de América del Sur. La superficie expuesta de cada osteodermo es muy uniforme, y la zona central es plana y carente de una figura central. Estos caracteres permiten sin dudas su asignación a la especie P. typum (ver Scillato–Yané et al., 2005).

Suborden Phyllophaga Owen, 1842
Familia Megatheriidae Owen, 1842 ]]> Subfamilia Megatheriinae Owen, 1842
Género Megatherium Cuvier, 1796

Megatherium sp.
Figura 2h

Material referido. Fragmento de mandíbula con tres molariformes de un individuo juvenil (PVE–F 9).

Discusión. Según Carlini et al. (2002) y Brandoni y Scillato–Yané (2007), los Megatheriinae pleistocenos están bien conocidos y descritos (pero ver Pujos y Salas, 2004). Hasta el momento, se han reconocido dos géneros pleistocenos de Megatheriinae, Eremotherium Spillman, 1948 y Megatherium Cuvier, 1796, adaptados a ambientes diferentes y de distribución alopátrida (Cartelle y De Iuliis, 1995). Desde un punto geográfico, este último taxón es registrado en Argentina, Bolivia, Chile, Perú, Paraguay y Uruguay (Hoffstetter, 1978; Carlini y Scillato–Yané, 1999; Casamiquela, 1999; Ubilla et al., 2004; Pujos, 2006). En Megatherium, los molariformes se caracterizan por su forma en columna prismática cuadrangular (ver Ameghino, 1889), morfología aquí observada.

Orden Notoungulata Roth, 1903
Familia Toxodontidae Gervais, 1847
Género Toxodon Owen, 1837

Toxodon sp.

Discusión. El género Toxodon Owen, 1837 incluye grandes ungulados nativos extintos de América del Sur. Los hallazgos asignados a Toxodon son frecuentes en sedimentos del Bonaerense–Lujanense (Pleistoceno medio–Holoceno temprano) de Argentina y Uruguay (Bond, 1999), aunque también han sido hallados en el norte de Venezuela (Bond, 1999), Paraguay (Hoffstetter, 1978; Carlini y Tonni, 2000), Brasil y Bolivia (Paula Couto, 1979). Recientemente, Pérez García (2004) llevó a cabo una revisión taxonómica del género, concluyendo que sólo existe una especie en el Pleistoceno de Argentina y de Uruguay, T. platensis Owen, 1837. En este sentido, otra especie mencionada por Bond (1999) para el Bonaerense (Pleistoceno medio) es T. gracilis Gervais y Ameghino, 1880; sin embargo, Miño–Boilini et al. (2006) indican que el estatus de esta especie permanece aún incierto, por cuanto se conocen pocos restos y estos provienen de un ámbito paleozoogeográfico particular, como lo es la región mesopotámica (ver Miño Boilini et al., 2006; Carlini et al., 2008). Desde una perspectiva ecológica, Toxodon ha sido relacionado con ambientes abiertos, cercanos a cuerpos de agua, asignándole hábitos pastadores (Ubilla, 1985; Bond, 1999).

En Toxodon, como en el ejemplar aquí descrito, los molariformes inferiores carecen de esmalte en las aristas anterior y posterior; el surco externo de cada molariforme es profundo y el lóbulo es corto y ancho, mientras que el posterior es alargado, con la cara externa relativamente aplanada (ver Miño–Boilini et al., 2006).

Orden Artiodactyla Owen, 1848
Suborden Tylopoda, Illiger, 1811
Familia Camelidae, Gray, 1821
Subfamilia Camelinae Zittel, 1893
Tribu Lamini Webb, 1974
Género Hemiauchenia Gervais y Ameghino, 1880

cf. Hemiachenia paradoxa Gervais y Ameghino, 1880 ]]> Figura 2i

Material referido. Metatarso derecho completo (PVE–F 21).

Discusión. Entre los camélidos sudamericanos, el género de mayor distribución geográfica y también el más antiguo corresponde a Hemiauchenia Gervais y Ameghino, 1880. Este género cuenta en América del sur con una sola especie, H. paradoxa Gervais y Ameghino, 1880, cuyo primer registro en la Argentina proviene de las "Toscas" del Río de La Plata (ca. 1.07–0.98 Ma) Ensenadense (Pleistoceno temprano) (Menegaz, 2000). Esta única especie extiende su biocrón hasta el Holoceno temprano en la región pampeana de Argentina. En líneas generales, H. paradoxa se caracteriza por su gran tamaño corporal, cráneo dolicognato y miembros elongados. Se trata de una forma netamente corredora, adaptada a ambientes abiertos de pastizales y hábitos tróficos herbívoros especialmente pastadores (Menegaz y Ortiz Jaureguizar, 1995). Sin embargo, estudios más recientes, por el contrario, adjudican a este taxón un hábito más bien ramoneador debido a su gran tamaño (Feranec, 2003). La asignación de este material a esta especie se debe principalmente a su tamaño, ya que sus dimensiones se ajustan al rango conocido para el género, considerado una de las formas gigantes de la familia (Menegaz, 2000).

Suborden Ruminantia Scopoli, 1777
Superfamilia Cervoidea Simpson, 1931
Familia Cervidae Gray, 1821
Subfamilia Odocoileinae Pocock, 1923
Género Morenelaphus Carette, 1922

cf. Morenelaphus Carette, 1922
Figura 2j

Discusión. Dentro del género Morenelaphus Carette, 1922 se reconocen dos especies: M. brachyceros Gervais y Ameghino, 1880 y M. lujanensis (Ameghino, 1888), reconocidas sobre la base de la morfología de las astas, principal elemento diagnóstico en la sistemática de los ciervos fósiles (Kraglievich, 1932; Bagnalasta, 1980). La primera de estas especies está restringida al Bonaerense (Pleistoceno medio), y la segunda tiene un biocrón Bonaerense –Lujanense (Pleistoceno medio –Holoceno temprano) (Menegaz, 2000). Registros del género son muy frecuentes en sedimentos pleistocenos de la región pampeana, pero además, tienen una amplia distribución hacia el norte de Argentina. En consecuencia, existen registros de su presencia en las provincias de Chaco (Zurita et al., 2004), Formosa (Tonni y Scillato–Yané, 1997), Corrientes (Alcaraz y Carlini, 2003) y Entre Ríos (Ferrero, 2006). Fuera del territorio argentino, las citas de Morenelaphus en sedimentos del Pleistoceno, corresponden a las de Brasil en Rio Grande Do Sul (Cunha–Souza y Magalhães, 1981); Uruguay en la Fm. Sopas (Ubilla, 1985 y 1996) y Paraguay (Carlini y Tonni, 2000). En cuanto a sus hábitos tróficos Menegaz y Ortiz Jaureguizar (1995) atribuyen a los integrantes de la familia Cervidae en general, incluyendo los géneros fósiles, una dieta herbívora, especialmente ramoneadora. El material referido fue determinado como cf. Morenelaphus debido al tamaño de los dientes y a la sección cuadrangular que presentan sus molares. Como lo expone Menegaz (2000) para los dientes de la mandíbula, son semejantes en tamaño a los de Blastocerus dichotomus Illiger, 1811, pero la sección de los molares es ligeramente cuadrangular y levemente elongada en sentido antero–posterior

DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS

La megafauna pleistocena del norte de Argentina (29°S–21°S) (Figura 1), exceptuando aquella de la región mesopotámica proveniente del extremo este de las provincias de Entre Ríos y Corrientes, es conocida básicamente por algunas contribuciones aisladas (Powell, 1998; Ortiz y Pardiñas, 2001; Zurita et al; 2004; Reguero et al., 2007).

En este marco, para la provincia de Formosa casi no existen publicaciones vinculadas a megafauna pleistocena. De modo informal, se conocen numerosos reportes asignables a estos mamíferos desde hace más de 50 años, aunque la mayoría de ellos sin un adecuado control geográfico y estratigráfico, ya que en general son de índole periodística.

Hasta el momento, la única contribución de una asociación de mamíferos referibles al Pleistoceno tardío corresponde a la de Tonni y Scillato–Yané (1997), proveniente de la margen derecha del río Pilcomayo (aprox. 25°S y 58°10'O) (Figura 1), compuesta por elementos típicamente "pampeanos–australes" propios de la región pampeana y claros indicadores de ambientes abiertos de pastizales o sabanas de clima árido (Tonni et al., 1999; Cione et al., 2003; Ortiz–Jaureguizar y Cladera, 2006). Actualmente estos materiales se encuentran depositados en la División Paleontología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata (MLP). Según se describió, los mamíferos reconocidos entonces fueron: Xenarthra (Neosclerocalyptus, Panochthus Burmeister, 1866, Glyptodon Owen, 1838, Glossotherium Owen, 1839); Notoungulata (Toxodon); Litopterna (Macrauchenia cf. patachonica Owen, 1838); Artiodactyla (Morenelaphus). De igual modo, Alcaraz y Zurita (2004) han reportado la presencia del Cervidae Antifer Ameghino, 1888 (25°08'S–58°14'O), en tanto que Prevosti et al. (2005) han dado a conocer el hallazgo del Canidae Protocyon cf. P. trogloytes (Lund, 1838) (27°60'S–59°22'O) en localidades cercanas al área en estudio (Figura 1).

El conjunto de mamíferos aquí estudiado está compuesto por taxones propios de la región pampeana durante los ciclos glaciales, sin elementos de exclusiva procedencia intertropical. Muchos de ellos se caracterizan por una muy amplia distribución latitudinal durante el Pleistoceno más tardío, especialmente en las áreas subandinas y oeste de América del Sur (e.g., Glyptodon, Pampatherium typum) (Marshall et al., 1984; Webb, 1991; Scillato–Yané et al., 2005; Carlini et al., 2008).

La presencia del Glyptodontidae Neosclerocalyptus cf. N. paskoensis sugiere una antigüedad Lujanense (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano) para el conjunto en estudio (Zurita, 2007), que asimismo resulta congruente con la edad estimada para los sedimentos loéssicos y palustres que componen el abanico aluvial del río Bermejo, datadas por OSL en torno a los 58 ka.

Teniendo en cuenta su composición taxonómica, la fauna pleistocena aquí presentada más aquella ya publicada (ver Tonni y Scillato–Yané, 1997; Alcaraz y Zurita, 2004; Prevosti et al., 2005), muestra un claro predominio de formas adaptadas a ambientes abiertos con climas áridos o semiárido (e.g., Neosclerocalyptus cf. N. paskoensis; ver Zurita, 2007; Megatherium; ver De Iuliis et al., 2000; Bargo et al., 2006; cf. H. paradoxa; ver Feranec, 2003) junto con otros que parecen haber tenido una mayor tolerancia ecológica (e.g., Protocyon cf. P. troglodytes; ver Cartelle y Langguth, 1999; P. typum; ver De Iuliis et al., 2000; M. patachonica; ver Bond, 1999; Carlini y Tonni, 2000; Toxodon; ver MacFadden, 2000). Eventualmente, la presencia de cérvidos (Morenelaphus y Antifer) sugiere la existencia de ciertas áreas de vegetación arbórea y/o arbustiva (Menegaz y Ortiz Jaureguizar, 1995).

En este contexto, las edades absolutas disponibles para la Formación Fortín Tres Pozos (ca. 58 ka) sugieren que, al menos gran parte de su depositación es asignable al Estadio Isotópico 3. Este lapso, aunque complejo (Kröhling e Iriondo, 1999), estuvo caracterizado por una alternancia de climas relativamente húmedos y tropicales con otros períodos más áridos o semiáridos y fríos (Iriondo, 1999).

En este escenario, la fauna de mamíferos aquí analizada, y compuesta por elementos de origen "pampeano", resulta congruente con el predominio de ambientes abiertos de pastizales y clima árido o semiárido.

Estos procesos de aridización se habrían acentuado durante el Estadio Isotópico 2, especialmente durante el Último Máximo Glacial (25–16 ka; Iriondo, 1999), momento en el que las temperaturas parecen haber sido de 2 °C a 6 °C más bajas que las imperantes en la actualidad (Tonni et al., 1999). Coincidente con el Último Máximo Glacial, diversos autores han inferido, a base de la distribución de arenas y loess, que las condiciones imperantes actualmente en la Patagonia de Argentina podrían haberse extendido unos 750 km al noroeste (Iriondo y García, 1993).

CONCLUSIONES

a) La asociación de mamíferos pleistocenos aquí presentada (de origen "pampeano–patagónico") constituye el registro más completo para la provincia de Formosa (Argentina), y está compuesta por: Cingulata: Glyptodon sp., Neosclerocalyptus cf. N. paskoensis, Pampatherium typum; Phyllophaga, Megatherium sp.; Artiodactyla: cf. Morenelaphus, cf. Hemiauchenia paradoxa; y Notoungulata: Toxodon sp.

b) Desde un punto de vista cronológico, la presencia de Neosclerocalyptus cf. paskoensis sugiere una edad asignable al Piso Lujanense (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano), que resulta congruente con las edades obtenidas para la unidad portadora (Fm. Fortín Tres Pozos; ca. 58,160 ± 4390 años AP.

c) Este conjunto de mamíferos (más aquellos previamente conocidos para el sur y centro del Chaco Oriental) permiten inferir la presencia de ambientes abiertos y relativamente fríos, lo que resulta congruente con las condiciones de depositación de los sedimentos que componen el abanico aluvial del río Bermejo, en parte correlacionables con el Estadio Isotópico 3 (ca. 59–28 ka).

d) Por último, esta paleofauna resulta, desde un punto de vista taxonómico, más afín a aquella registrada en el Pleistoceno tardío de la región pampeana que a la conocida para la región mesopotámica de Argentina, en donde se observa una "mezcla" de taxones típicamente pampeanos con otros de origen brasílico, indicadores de ambientes más húmedos y cálidos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su gran agradecimiento al personal del Museo de Paleontología de Villa Escolar (Formosa) por habernos permitido el acceso a los materiales aquí presentados. A los Sres. Juan y José Friedrich por invitarnos a estudiar estos materiales. Este agradecimiento se hace extensivo al Lic. L. Pomi (Museo de La Plata) por el acceso a las colecciones a su cargo. En este sentido, los autores desean dejar constancia de su agradecimiento a la Dra. Marisol Montellano Ballesteros y a un revisor anónimo por las sugerencias efectuadas. Este trabajo fue parcialmente financiado por los proyecto PI 068/05 (Universidad Nacional del Nordeste) y FCNYM N 514 (Universidad Nacional de La Plata).

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