Rendimiento de grano y forraje en híbridos de maíz y su generación avanzada F2*
Grain and forage yield in maize hybrids and their advanced F2 generation
Rodolfo Gaytán–Bautista1, Ma. Isabel Martínez–Gómez1 y Netzahualcóyotl Mayek–Pérez2§
1 Campo Experimental Pabellón, INIFAP. Carretera Aguascalientes–Zacatecas km 32.5, Pabellón de Arteaga, C. P. 20671, Aguascalientes. México, E–mail: rgaytan1951@yahoo.com.mx.
2 Centro de Biotecnología Genómica– Instituto Politécnico Nacional. Blvd. del Maestro esq. Elías Piña s/n, colonia Narciso Mendoza, C. P. 88710, Reynosa, Tamaulipas, México.
]]>* Recibido: Junio, 2008
Aceptado: Julio, 2009
§Autor para correspondencia:
nmayek@ipn.mx.
RESUMEN
Ante el alto costo de la semilla de híbridos de maíz, los productores a pequeña escala usan semilla en generaciones F2 y F3. El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto de utilizar semilla autofecundada de híbridos sobre el rendimiento de grano y forraje seco de híbridos de maíz. El estudio se estableció bajo condiciones de riego en Tepezalá y Pabellón de Arteaga, Aguascalientes y Calera de Víctor Rosales, Zacatecas, México en el ciclo 2001. Se sembraron 22 híbridos comerciales y su respectiva generación avanzada F2. Se determinó rendimiento de grano y forraje, altura de planta, días a floración masculina y femenina y altura de mazorca. Se utilizó un arreglo en parcelas subdivididas con diseño en bloques completamente al azar y tres repeticiones. Se efectuó el análisis conjunto de la relación beneficio/costo. En general, usar semilla F2 redujo 22% el rendimiento de grano y 8% de forraje seco. La mayoría de los híbridos y sus generaciones avanzadas mostraron estabilidad en el rendimiento de grano y forraje seco en las tres localidades. En promedio, el avance generacional redujo 9% la relación beneficio/costo en la producción de grano; sin embargo, la incrementó 11% en la producción de forraje seco. Los híbridos SB–302 y AS–948 mostraron alto rendimiento de grano y forraje, menor reducción con el avance de generación y alta relación beneficio/costo.
Palabras clave: Zea mays L., beneficio/costo, generaciones F1 y F2 de híbridos.
]]>ABSTRACT
To cope with the high seed cost of maize hybrids, small–scale farmers use F2 and F3 seed. The objective of this study was to determine the effect of using seed from self–pollinated hybrids on grain and forage yields of maize hybrids. The study was conducted under irrigated conditions at Tepezalá and Pabellón de Arteaga, Aguascalientes, and Calera de Victor Rosales, Zacatecas, Mexico during 2001. Twenty–two commercial hybrids and their respective advanced F2 generation were sown under a split split plot arrangement in a complete random block design with three replications. Grain and forage yield, plant height, days to masculine and feminine flowering and husk height were determined. A profit/cost analysis was performed. On average, the use of F2 seed diminished 22% grain and 8% forage yields. Most of the hybrids and their advanced generations did show grain and dry forage yield stability across locations. Due to generational advance, the profit/cost ratio diminished 9% for grain production and increased 11% for dry forage production. Hybrids SB–302 and AS–948 showed high grain and dry forage yields, less reduction with the advance of generation and high profit/cost ratios.
Key words: Zea mays L., F1 and F2 hybrid generations, profitability.
INTRODUCCIÓN
En los estados de Aguascalientes y Zacatecas se siembran 34 mil ha con maíz bajo riego para la producción de grano y 15 500 para forraje, con rendimientos promedio de 5.2 y 50.0 t ha–1, respectivamente (SIAP, 2007). A partir de 1990 se incrementó el uso de híbridos de maíz en Aguascalientes, debido a los subsidios que se aplicaron para la adquisición de semilla certificada, y promoción de las empresas comercializadoras de semilla (Reyes y Robles, 1997). A nivel nacional, sólo 25% de la superficie sembrada con maíz se cultiva con híbridos o variedades registradas de polinización libre (Nadal, 2000). Ante el alto costo que representa la adquisición de semilla de híbridos F1, los productores usan semilla de generaciones avanzadas F2 y F3 de híbridos comerciales, a la espera de que el rendimiento y calidad del grano no se vea afectado en forma significativa. La semilla la obtienen mediante la conservación de grano de la cosecha anterior y con ella siembran el siguiente ciclo de cultivo (Valdivia y Vidal, 1995; De León et al., 1998). Por ello, el desarrollo de híbridos de maíz con alto rendimiento de grano en F1 y mínima depresión endogámica en F2 podría favorecer a los productores a pequeña escala de Aguascalientes y Zacatecas. Lo anterior, es posible en el caso de que el vigor híbrido este determinado por la acción equilibrada de genes co–dominantes y semi–dominantes (De León et al., 1998).
La pérdida de vigor híbrido después de la autofecundación de individuos heterocigóticos es un fenómeno de importancia práctica para los fitomejoradores. Los estudios sobre el efecto del avance generacional por autofecundación en maíz difieren en los resultados; por ejemplo, Ramírez et al. (1986) observaron reducciones de 12 a 18% en el rendimiento de grano en las F2 respecto a la F1 de híbridos tropicales, Valdivia y Vidal (1995) observaron reducciones 45% en el estado de Nayarit y Coutiño et al. (2004) de 22.6% en Chiapas (con 17% de reducción en la relación beneficio/costo). Espinosa–Calderón et al. (1990; 1993) citados por Morris et al. (1999) observaron 25 y 51% menor rendimiento de grano en F2 en comparación con los híbridos F1 de cruza simple (H–34) y de cruza doble (H–30, H–33, H–36), respectivamente.
Ortiz y Espinosa (1990) reportaron reducción de 35% en rendimiento de grano del híbrido H–149E con semilla F2. Por su parte, Patto–Pacheco et al. (2002) observaron 49% de reducción en variedades de maíz de Brasil. Otros efectos de la autofecundación en maíz son: ampliación del ciclo biológico, incremento en acame, incremento en el porcentaje de pudrición de mazorca y reducción de altura de planta y de la prolificidad (Valdivia y Vidal, 1995; Coutiño et al., 2004). Pixley y Bänziger (2001) reportaron que el avance generacional redujo 32% el rendimiento de grano de híbridos de maíz y 5% de variedades de polinización libre.
Los híbridos de maíz que se utilizan en México se han desarrollado para la producción de grano y los progenitores muestran diferencias en altura de planta y ciclo biológico, entre otras características. Los híbridos de maíz forrajero que se cultivan en México tienen bajo valor energético (en comparación con los de EE.UU) debido a que sólo se dio énfasis al mejoramiento del rendimiento de grano, sin considerar la calidad del forraje (Núñez et al., 2003); el cual es de bajo valor nutritivo por el alto contenidos de fibra (digestibilidad) y baja energía metabolizable (Núñez et al., 2005). En general, los híbridos de maíz de alto rendimiento de grano muestran alto contenido de energía metabolizable (Núñez et al., 2003) y alta digestibilidad (Núñez et al., 2001). En la región de La Laguna, bajo condiciones de riego, el rendimiento de forraje seco alcanzó 19 t ha–1 (Núñez et al., 2003), mientras que en ambientes favorables, Peña et al. (2006) reportaron rendimientos de forraje seco de 17.6 a 23 t ha–1 con el híbrido H–376 y de 20 a 23.9 t ha–1 con H–157. El avance generacional en cuanto a producción de forraje muestra resultados contrastantes. Peña et al. (2003) observaron que las F2 de híbridos forrajeros adaptados a las condiciones agroecológicas de Aguascalientes no difirieron de los respectivos F1 en calidad forrajera. En otro estudio, Peña et al. (2002) observaron que los híbridos F1 mostraron mayor eficiencia productiva y rendimiento de forraje seco en comparación con sus F2. El desarrollo de híbridos de doble propósito es la alternativa en el corto y mediano plazos para incrementar la rentabilidad del maíz en el centro de México.
]]> Existen híbridos con reducido efecto negativo en el rendimiento de grano y forraje al ser utilizadas en F2 por lo que es posible utilizar las generaciones avanzadas para reducir el costo de producción del cultivo (Luna, 2003). El objetivo de esta investigación fue determinar el efecto del avance generacional sobre el rendimiento de grano y forraje seco de 22 híbridos comerciales de maíz y su respectiva generación avanzada F2, adaptados a las regiones productoras de Aguascalientes y Zacatecas.
MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se realizó durante 2001 bajo condiciones de riego en las localidades de Pabellón de Arteaga (22° 09' latitud norte 102° 17' longitud oeste, 1 912 m) y Tepezalá, Aguascalientes (22° 13' latitud norte, 102° 10' longitud oeste, 2 090 m) y Calera de Víctor Rosales, Zacatecas (22° 33' latitud norte, 102° 51' longitud oeste, 2 197 m). Las tres localidades presentan clima seco–árido con lluvias en verano y temperatura media anual de 12 a 18 °C (García, 1988); los suelos son del tipo Xerosol lúvico con textura media y profundidad de 50 a 100 cm, con pendientes menores a 8%.
Se utilizaron 22 híbridos comerciales: 20 de siete empresas productoras de semilla y dos (H–361 y H–311) desarrollados y liberados por el programa de maíz del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) (Cuadro 1). Se obtuvo semilla F2 de cada híbrido por medio de cruzas fraternales en Pabellón de Arteaga, Aguascalientes en 2000, se polinizaron 30 plantas de cada híbrido con una mezcla de polen de las mismas. En Pabellón de Arteaga se sembró el 18 de mayo, en Tepezalá el 14 de junio y en Calera de Víctor Rosales el 25 de abril de 2001. Durante el ciclo. la media de las temperaturas máxima y mínima y la precipitación pluvial fueron: 27.3 y 11.1 °C y 404 mm, respectivamente en Pabellón de Arteaga; 27.8 y 12.6 °C y 311 mm en Tepezalá y 25.2 y 11.0 °C y 291 mm en Calera de Víctor Rosales.
Se utilizó un arreglo de parcelas subdivididas con diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones en cada localidad. Los factores estudiados fueron: localidad, híbrido y generación. La unidad experimental constó de cuatro surcos de 10 m de largo, separados a 0.76 m; en dos surcos se evaluó el rendimiento de grano y en los otros dos el de forraje. La densidad de siembra fue a 0.2 m entre plantas para la determinación de rendimiento de grano y a 0.16 m para forraje. Los surcos para grano se fertilizaron con la dosis 160–60–00 de N2 P2O5 y K2O5, respectivamente y los de forraje con 200–60–00; en ambos casos, la mitad del N y todo el P se aplicaron 30 días después de la emergencia y el resto del N se aplicó 20 días después. En los surcos para rendimiento de grano se determinó el número de días desde la siembra a floración femenina y masculina, altura de planta y de mazorca, número de mazorcas por parcela y rendimiento de grano al 14% de humedad. En los surcos para rendimiento de forraje se determinó el peso en fresco cuando la 'línea de leche' del grano mostró 1/3 de avance (Núñez et al., 2001); posteriormente, se seccionaron las plantas y se colocaron en bolsas de papel perforadas para secado a 80 °C por 36 h y se determinó el peso de forraje seco.
El análisis financiero se realizó con base en el rendimiento de grano y forraje seco promedio de cada híbrido en las tres localidades, de acuerdo con el procedimiento descrito por Martínez et al. (2006) para el cálculo de costo total, ingreso total, utilidad neta y relación beneficio/costo (B/C) expresados en pesos mexicanos con los precios de insumos y mano de obra de 2001. Este análisis sólo presenta los resultados relativos a B/C. La información registrada en campo se procesó mediante el análisis de varianza combinado en un modelo mixto en el que los efectos aleatorios fueron las localidades de prueba y los efectos fijos de los híbridos, generaciones e interacciones (Martínez, 1988). Para la separación de medias entre tratamientos se calculó la diferencia mínima significativa (DMS, p<0.05), así como los coeficientes de correlación simple entre las características medidas. El análisis estadístico se efectuó con el programa SAS versión 6.12 para Windows (SAS, 1997). Los parámetros de estabilidad (Eberhart y Russell, 1966) del rendimiento de grano y forraje seco se calcularon para los híbridos y sus generaciones avanzadas con el programa de cómputo de Ortega y Magaña (1992) con base en los criterios descritos por Castañón (1994).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis de varianza combinado mostró diferencias altamente significativas (p<0.01) para todas las características medidas y todas las fuentes de variación, con excepción de la interacción localidad x generación/híbrido (Cuadro 2).
]]> Resultados similares se observaron en variedades de maíz con origen y estatus genético diferente, tanto en México (Arellano et al., 2003; Núñez et al., 2003; Coutiño et al., 2004; Peña et al., 2006) como en otros países (Meeske et al., 2000; Guimaraes et al., 2002). Los más altos rendimientos de grano y forraje seco se observaron en Tepezalá; la máxima altura de planta y días a floración femenina y masculina en Calera de Víctor Rosales y la máxima altura de mazorca en Tepezalá y Calera de Víctor Rosales (Cuadro 3). Lo anterior indicó que las condiciones de cultivo en la localidad de Pabellón de Arteaga fueron las menos favorables, posiblemente debido a la menor fertilidad y profundidad del suelo en comparación con las otras. Guimaraes et al. (2002) observaron en Brasil diferencias significativas entre híbridos de maíz debido a la diversidad genética del germoplasma y a la variación entre ambientes de prueba.Los más altos rendimientos de grano en F1 se observaron en los híbridos Pantera, 30G40, Z–21, SB–302 y SB–304 y en F2 en SB–302 y Pantera. Los híbridos con alto rendimiento de forraje en F1 se observaron en Halcón, Z–60, AS–31, Fuego y H–311 y en F2 en AS–948, SB–302, AS–31 y Pantera. El avance generacional redujo 22% rendimiento de grano y 8% de forraje seco. Todos los híbridos mostraron reducción en rendimiento de grano por efecto del avance generacional, los menos afectados fueron SB–302, Gilsa–120, AS–948 y Halcón; en contraste, AS–948 produjo más forraje seco en F2 que en F1.
Los híbridos que mostraron alta disminución promedio en rendimiento de grano y forraje seco fueron: Fuego, AS–820, Halcón y Z–60 y el de menor efecto negativo, SB–302 (Cuadro 4). El avance generacional no afectó significativamente los días a floración femenina y masculina ni redujo la altura de planta y mazorca y los valores del error estándar de todas las variables se redujeron en F2 (Cuadro 5).
Las diferencias en rendimiento de grano y forraje observadas entre híbridos como consecuencia del avance de generación se deben principalmente al origen del germoplasma progenitor (patrones heteróticos, aptitud combinatoria, nivel de endogamia) más que al número de líneas que participan en la formación de cada híbrido dado que la mayoría de ellos son cruzas trilineales (Morris et al., 1999; Gaytán et al., 2005). El efecto negativo en rendimiento de grano de F1 a F2 fue menor que el reportado por Valdivia y Vidal (1995) y Espinosa et al. (1990; 1993) citados por Morris et al. (1999) quienes observaron reducción de 45, 42 y 51%, respectivamente; así como Ortíz y Espinosa (1990) (35%) y Patto–Pacheco et al. (2002) (49%). Peña y Arellano (1990); Ramírez et al. (1986) y De León et al. (1998) observaron reducción de 9.5, 12 a 18 y 15%, respectivamente por efecto del avance generacional en maíz; mientras que Coutiño et al. (2004) reportó 22% de reducción en rendimiento de grano.
Se observó una ligera disminución en la producción de forraje seco, a diferencia de Peña et al. (2002) quienes reportaron reducción de 25% con el avance generacional de híbridos de maíz. Núñez et al. (2003) observaron baja asociación entre productividad y calidad del forraje de maíz. Aunado a lo anterior, los rendimientos de grano y de forraje seco fueron menores que los reportados por otros autores en experimentos conducidos en regiones tropicales y subtropicales de México (Ramírez et al., 1986; Valdivia y Vidal, 1995; De León et al., 1998; Núñez et al., 2003; Coutiño et al., 2004; Peña et al., 2006) lo que indica que hubo efecto ambiental restrictivo en la productividad del germoplasma de maíz evaluado. Los valores del error estándar en las variables medidas fueron más bajos en F2 que en F1, lo cual podría deberse a la reducción del rendimiento en la F2 y a la posterior 'estabilización' del rendimiento en generaciones subsecuentes originada por el equilibrio de los genes con distintos tipos de acción génica (De León et al., 1998).
El análisis de correlación mostró asociación positiva altamente significativa entre todas las variables, tanto en F1 como en F2 (Cuadro 6). Guimaraes et al. (2002) observaron asociación positiva entre rendimiento de grano y altura de planta; Núñez et al. (2003), reportaron resultados similares entre rendimiento de forraje y altura de planta y días a cosecha. Contrario a los resultados de esta investigación, Bolaños y Edmeades (1996); y Arellano et al. (2003) observaron relación negativa entre el rendimiento de grano y días a floración, lo que indicó que el menor potencial de rendimiento estuvo asociado con el ciclo tardío del germoplasma. Los resultados mostraron que las características asociadas positiva y significativamente con el rendimiento de grano o de forraje: ciclo más tardío, mayor altura de planta y alto número de mazorcas podrían utilizarse en la selección de germoplasma de doble propósito en regiones agrícolas bajo riego y con condiciones climáticas similares a los sitios de evaluación incluidos en esta investigación; además de las características deseables adicionales como resistencia al acame y a enfermedades.
El análisis de la estabilidad del rendimiento de grano y forraje seco mostró diferencias altamente significativa entre híbridos F1 y generaciones F2 y en la interacción híbridos x ambientes lineal (Cuadro 7), lo que indica que la respuesta de los híbridos fue diferente en cada ambiente de prueba. No obstante, todos los híbridos fueron clasificados como estables, tanto en F1 como en F2 (bi= 1; S2di= 0), para producción de grano y de forraje seco, con excepción de Z–60 (F1) que mostró buena respuesta en todos los ambientes pero en forma inconsistente para rendimiento de forraje seco y C–922 (F2) con mejor respuesta en ambientes desfavorables y consistente para producción de grano, respectivamente. El avance generacional no afectó la estabilidad del rendimiento de grano y forraje seco. Mejía y Molina (2003) señalan que en las poblaciones mejoradas se incrementa la frecuencia de alelos favorables en cada locus, lo que les permite tomar ventaja cuando existen condiciones ambientales favorables.
El análisis de la relación B/C de la producción de grano y forraje seco en los híbridos y sus generaciones avanzadas mostraron 9% de reducción de rendimiento de grano en promedio y 11% de incremento en rendimiento de forraje seco en la generación F2. Los híbridos SB–302 y AS–948 fueron los únicos que no mostraron reducción en la relación B/C en producción de grano. En la producción de forraje seco los híbridos Z–21, AS–948, A–7597 y Pantera mostraron las más altas relaciones B/C (Cuadro 8). Coutiño et al. (2004) reportaron reducción en la utilidad neta con el uso de semilla F2 de 14 híbridos de maíz cultivados en Chiapas, México. La relación B/C del híbrido más productivo en Chiapas fue 1.67 en F1 y 1.34 en F2, similares a los reportados en esta investigación. Los resultados demuestran que no obstante la baja productividad de grano y forraje seco en la región de estudio, la rentabilidad del cultivo de maíz de doble propósito no fue fuertemente afectada con el uso de semilla F2, particularmente, en la producción de forraje seco. Para las condiciones estudiadas, los híbridos SB–302 y AS–948; así como, sus generaciones avanzadas mostraron el menor efecto por avance de generación en comparación con los otros, lo que se reflejó en el rendimiento de grano y forraje y en la relación B/C. Ambos híbridos constituyen una opción viable en la producción de maíz de doble propósito en la región de estudio.
CONCLUSIONES
]]> El avance generacional F1 a F2 reduce en promedio el rendimiento de grano y forraje seco en 22 y 8%, respectivamente en los 22 híbridos comerciales estudiados en Aguascalientes y Zacatecas.En promedio, la relación beneficio/costo se redujo 9% en la producción de grano y se incrementó 11% en la de forraje seco.
Los híbridos SB–302 y AS–948 sobresalen por alto rendimiento de grano y forraje seco, estabilidad en los ambientes estudiados, y baja depresión endogámica mostrada.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el financiamiento de este trabajo al SIHGO–CONACYT (Proyecto 19990201021). Así como al Dr. Luis Reyes–Muro (INIFAP–Pabellón de Arteaga, México) en el análisis financiero incluido en este trabajo. Netzahualcóyotl Mayek–Pérez fue becario del Sistema Nacional de Investigadores (SIN) y de los programas EDI y COFAA del Instituto Politécnico Nacional.
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