Arquitectura y morfometría de dos especies arbóreas en una selva baja caducifolia del sur de Yucatán, México

Architecture and morphometry of two tree species in a tropical deciduous forest in soutern Yucatan, Mexico

Víctor Manuel Interián–Ku^1,5, Juan Ignacio Valdez–Hernández², Edmundo García–Moya¹, Angélica Romero–Manzanares¹, María Amparo Borja–de–la–Rosa³ y Humberto Vaquera–Huerta⁴

¹ Colegio de Postgraduados, Programa en Botánica. ⁵ Autor para la correspondencia. Correo–e: interian@colpos.mx

² Colegio de Postgraduados, Programa Forestal. Carretera México–Texcoco km 36.5. Código Postal 56230. Montecillo, Estado de México.

⁴ Colegio de Postgraduados, Programa en Estadística.

Recibido: 17 de marzo de 2009.
Aceptado: 1 de septiembre del 2009.

Resumen

En una selva baja caducifolia de Yucatán, México, se describió la arquitectura y se analizó los atributos dasométrricos de Caesalpinia gaumeri y Gymnopodium floribundum en tres clases de tamaño y dos tipos de suelo. Caesalpinia gaumeri se utiliza en construcción rural y G. floribundum en apicultura. Se identificaron y clasificaron 24 individuos de ambas especies en tres clases de tamaño: brinzales, latizales y fustales y en suelos luvisol y leptosol. La arquitectura de C. gaumeri correspondió al modelo Troll, mientras que G. floribundum al Champagnat. En ambas especies, se observaron reiteraciones relacionadas a causas naturales. Se encontró diferencias estadísticas para los atributos dasométricos entre clases de tamaños y entre tipos de suelo para ambas especies. Los árboles fustales de C. gaumeri tuvieron mayores (Tukey, P < 0.05) diámetros a la altura del pecho, alturas totales de copa y a la primera rama, longitudes de rama de primer orden y de entrenudos entre clases de tamaño. Los individuos de esta especie que crecen en suelo luvisol cuentan con mayores (Tukey, P < 0.05) valores de diámetro a la altura del pecho y ángulo de inserción de ramas de tercer orden a diferencia de los ubicados en leptosol. Los árboles brinzales de G. floribundum tuvieron ángulos de inserción de ramas de primer orden mayores (Tukey, P < 0.05) al de los latizales y fustales. Los individuos de esta especie que crecen en suelo luvisol tuvieron mayores (Tukey, P < 0.05) ángulos de inserción de ramas de segundo y tercer orden en comparación con los que crecen en leptosol.

Palabras clave: Caesalpinia gaumeri, Gymnopodium floribundum, clases de tamaño, mediciones dasométricas, tipos de suelo, análisis discriminante canónico.

Abstract

In a low deciduous forest in Yucatan, Mexico, we describe the architecture and analyzer the morphometry attributes of Caesalpinia gaumeri and Gymnopodium floribundum in three size classes and two soil types. Caesalpinia gaumeri is used in rural construction and G. floribundum in beekeeping. We identified and classified 24 trees of both species in three size classes: seedlings, saplings and poles, in soil luvisol and leptosol. The architecture of C. gaumeri corresponded to the model Troll and G. floribundum is Champagnat. Both species showed reiterations related of natural causes. We found statistics differences for morphometry attributes between size classes and soil types for both species. The tree poles of C. gaumeri were higher (Tukey, P < 0.05) in diameter at breast height, total height of crown and total height a first branch, lengths of branch of first order and internodes between size classes. The trees of this species growth in soil luvisol were higher (Tukey, P < 0.05) in diameter at breast height and insertion angle of branches of third order compared with trees growth in leptosol. The trees seedlings of G. floribundum were higher (Tukey, P < 0.05) in insertion angle of branches of first order compared with saplings and poles. The trees of this species growth in soil luvisol were higher (Tukey, P < 0.05) in insertion angle of branches of second and third order compared with trees growth in leptosol.

Keywords: Caesalpinia gaumeri, Gymnopodium floribundum, size–classes, forestry measurements, soil types, canonical discriminant analysis.

La arquitectura vegetal se estudia a través de dibujos sobre un plano, los cuales permiten llegar a modelar la morfología de las plantas (Tomlinson, 1983), bajo la premisa de que la expresión morfológica de estas es resultante de la interacción entre el genotipo y el medio que le rodea por lo que es posible encontrar una gran variación morfológica entre especies e identificar uno o más patrones de crecimiento (Hallé et al., 1978; Barthélémy y Caraglio, 2007).

En especies forestales, conocer la morfología puede ser una herramienta útil para el diseño de plantaciones (Altieri et al., 1983) y el mejor aprovechamiento de bosques naturales mediante la aplicación de técnicas silvícolas (Meza y Torres, 2004; Muñoz et al., 2008).

Los trabajos pioneros en este campo corresponden a Hallé y Oldeman (1970), Oldeman (1974) y Hallé et al. (1978); los realizados en el trópico mexicano pertenecen a Torquebiau (1981) con especies de Veracruz, a Echevery–Gómez (2000) y Vester (2002) con algunas especies arbóreas de Yucatán y a Baltazar–Ramírez (2001) y Echevery–Gómez y Vester (2001) con especies de Quintana Roo. Son escasos los trabajos sobre indicadores de los cambios en los patrones morfológicos entre clases de tamaño, como el de Jiménez–Rojas et al. (2002) quienes estudiaron los procesos de transición y reiteración entre éstas y que, inclusive incorporaron análisis estadísticos para caracterizar efectos de supresión y predominio en árboles del Amazonas. En especies económicamente importantes, se ha encontrado que la arquitectura de los árboles se relaciona con la eficiencia y la producción de madera, como por ejemplo en el tallo de Pinus contorta var. Latifolia (Smith y Long, 1989) y con los patrones de floración y fructificación por ejemplo en manzano y mango (Lauri et al., 2006; Normand et al., 2009).

El presente trabajo se centra en la expresión morfológica de dos especies arbóreas en una selva baja caducifolia del sur de Yucatán: Caesalpinia gaumeri Greenm (en maya kitimché) y Gymnopodium floribundum Rolfe (en maya tzitzilché) para las cuales, White y Hood (2004) encontraron altos valores de densidad (372 y 400 árboles ha^–1, respectivamente) y área basal (13.4 y 7.7 m2 ha^–1, respectivamente) en Ticul, Yucatán, a 7 km del área de estudio, así como contrastes en la composición estructural de la vegetación arbórea que se desarrolla en suelos pedregosos de Calketok, Yucatán y no pedregosos de Othón P. Blanco, Quintana Roo.

Particularmente, Caesalpinia gaumeri, por las características mecánicas y de resistencia a la pudrición de su madera, se utiliza para la construcción doméstica de casas estilo maya (25% del total de la madera usada en una casa habitación), así como para leña (100 a 120 kg por semana por familia) y carbón (15.8% del total empleado en un horno tradicional) (Levy–Tacher y Hernández–Xolocotzi, 1994). Es un árbol que pertenece a la familia Fabaceae, subfamilia Caesalpinoideae y puede alcanzar hasta 13 m de altura, con profundas acanaladuras y perforaciones en el tronco, la corteza forma placas pequeñas y rectilíneas; tiene hojas alternas imparipinnadas con foliolo liso; la inflorescencia es un racimo con flores amarillas de simetría bilateral; el pétalo central se encuentra cubierto con manchas naranjas; el fruto es una legumbre plana (Standley y Steyermark, 1946; Souza–Novelo, 1981; Sosa et al., 1985).

Dada la importancia de Caesalpinia gaumeri y Gymnopodium floribundum, y con el propósito de contribuir al conocimiento de la morfología en ambas especies, el objetivo del presente trabajo fue describir su arquitectura y analizar su morfometría en tres diferentes clases de tamaño y dos tipos de suelo.

Las hipótesis planteadas son las siguientes: a) se esperan encontrar diferencias entre clases de tamaño y entre tipos de suelo para los atributos dasométricos medidos en las especies estudiadas, y b) no existen modificaciones de la morfología en las especies estudiadas debidas a causas naturales.

Materiales y métodos

La presente investigación se llevó a cabo en el predio particular "San Manuel" ubicado a 90 km al sur de Mérida, a 20° 23' 46'' de latitud Norte, 89° 26' 19'' de longitud Oeste y 24 msnm, en el municipio de Dzan, Yucatán, localizado en una selva baja caducifolia de aproximadamente 60 años sin disturbio humano y con árboles de más de 11 m de altura. En forma aleatoria, se establecieron seis unidades de muestreo (UM) de 10 × 20 m (White y Hood, 2004) en dos condiciones edáficas: tres UM en k'ankab (luvisol) y otras tres en tzek'el (leptosol). Los leptosoles de la parte sur de Yucatán, son generalmente pobres en nutrimentos aunque ricos en materia orgánica (36 a 45%) con alta concentración de carbonatos de calcio (4 a 12%). Los luvisoles no cuentan con rocas (0%), tienen buena profundidad (80 cm) y retención de humedad y poca materia orgánica (4 a 12%) en comparación con los leptosoles, y no presentan carbonatos de calcio (García et al., 2005).

En las UM, se identificaron y marcaron todos los individuos de Caesalpinia gaumeri y Gymnopodium floribundum libres de plagas o enfermedades y se seleccionaron ocho individuos por clase de tamaño con base en la clasificación modificada de Valdez (2002): brinzales (<1.5 m de altura), latizales [>1.5 m de altura y hasta 2.5 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) medido a 1.3 m sobre el suelo] y fustales (>2.5 cm de DAP), con un total de 24 árboles por especie. Para conocer el modelo arquitectónico que mejor se ajusta a las especies en estudio, se consideraron las siguientes variables morfológicas por individuo: Crecimiento del eje principal: Patrón –monopódico o simpódico, Forma –determinado o indeterminado, Actividad –proléptico o siléptico; Ramificación: Patrón –monopodial, simpodial monocasio o simpodial dicasio, Orientación y simetría –ortotrópico, plagiotrópico o combinado, Ordenamiento –eje principal orden 1 y en sucesión orden 2, orden 3 , etc., Ángulo de inserción de ramas –ascendente (16 a 45°) o difuso (46 a 75°), Longitud de ramas –largas o cortas, Longitud de entrenudos –largos o macroblastos, cortos o braquiblastos; Estructuras reproductivas: Posición –axilar o apical, Tipo –monopodia–les complejas como panículas o simpodiales cimoides clase monocasio, dicasio o pleiocasio; Reiteraciones: total o parcial, adaptativa o traumática, proléptica o siléptica. Para complementar esta información se realizaron dibujos del individuo por clase de tamaño y también, de ramas y hojas.

La terminología morfológica ya ha sido definida por autoridades en la materia (Tomlinson y Gill, 1973; McMahon, 1975; Tomlinson, 1978, 1987; Hallé et al., 1978; Brayton, 1984; Moreno, 1984; Osada y Takeda, 2003; Barthélémy y Caraglio, 2007) pero para facilitar el acceso a esta información, se presenta en un glosario (anexo A).

Las mediciones dasométricas incluyeron: diámetro del fuste a 1.30 m de altura, altura total, altura a la primera rama, altura de copa, longitud de ramas de primer, segundo y tercer orden, longitud de entrenudos, longitud de lámina y base de la hoja y ángulo de inserción de ramas de primer, segundo y tercer orden. Con los resultados se realizaron análisis de varianza (ANOVA), comparaciones de medias y un análisis de discriminante canónico (ADC), mediante el paquete estadístico SAS (SAS Institute Inc., 1999).

Caesalpinia gaumeri. Se caracteriza por diferenciarse en tronco y rama, el eje principal tiene un crecimiento simpódico e indeterminado con ejes plagiotrópicos que se superponen de manera continua (Figura 1). El patrón de ramificación es simpodial, plagiotrópico y siléptico, sin embargo, en individuos brinzales y latizales las ramas de la parte inferior del tallo, aparecen y después de cierto tiempo se secan y caen conforme el eje principal crece en altura (RS y RC en Figuras 1b y 1c), hasta conformar un fuste sin ramas por debajo del dosel, justo antes de pasar a la etapa denominada fustal (Figura 1a). La orientación de la rama de primer orden en relación al eje principal es ascendente para los brinzales y latizales (31.2 y 36.6°) y difusa para los fustales (51°) (Cuadro 1). Las inflorescencias se presentan en racimos con posición axilar, de desarrollo acrópeto y filotaxia helicoidal (Figura 2a); las flores son amarillas zigomorfas con manchas de color naranja en el pétalo central y hermafroditas; las primeras defloran y caen y sólo las apicales se transforman en fruto (Figura 2b). Las hojas jóvenes (Figura 2a) presentan una coloración rojiza por antocianinas que no se observa en las maduras (Figura 2b).

Es común encontrar lesiones y cavidades en la parte interna del tronco en la clase fustal como respuesta al daño causado por el alojamiento de larvas y hormigas adultas ho'och (Pachycondyla villosa Fabricius) y modificaciones morfológicas a manera de reiteraciones traumáticas silépticas (R en Figura 1a) como respuesta al daño físico de las ramas.

El análisis de varianza entre clases de tamaño mostró diferencias altamente significativas (P < 0.001) en los atributos dasométricos: DAP, altura total, altura de copa y a la primera rama, longitud de rama de primer orden y longitud de entrenudo, y significativas (P < 0.05) para el ángulo de inserción de rama de primer orden y longitud de rama de tercer orden (Cuadro 1). Se encontraron diferencias significativas (P < 0.05) para DAP y ángulo de inserción de rama de tercer orden entre tipos de suelo y sólo para DAP entre clases de tamaño dentro de tipo de suelo (Cuadro 1).

Respecto a los atributos dasométricos por clases de tamaño, los fustales presentaron los mayores valores promedio (Tukey, P < 0.05) de DAP, altura total de copa y a la primera rama, longitudes de rama de primer y tercer orden y de entrenudos, mientras que los brinzales y latizales tuvieron promedios menores de altura total y de copa así como ángulo de inserción de rama de primer orden (Cuadro 2). Respecto a los tipos de suelo, los individuos que crecen en luvisol cuentan con mayores valores promedio de DAP y ángulo de inserción de rama de tercer orden y los que crecen en leptosol tienen mayores longitudes de rama de segundo orden (Cuadro 2).

El análisis discriminante canónico (ADC) para los atributos dasométricos indicó que las primeras dos funciones discriminantes (FD) explicaron el 99% de la variación total (Figura 3). Las variables que contribuyeron a determinar la FD1 (96.5%) fueron: altura total, longitud de rama de primer orden, DAP, altura a la primera rama y altura de copa, lo cual indica que el plano arquitectónico del árbol se imprime desde el principio de las etapas de desarrollo, privilegiando la expresión de esos caracteres para alcanzar el estrato superior. Para la FD2 (2.5%) los atributos de importancia fueron: ángulo de inserción de rama de tercer orden y longitud de rama de segundo orden, cualidades relacionadas con la anchura de copa. La figura 3 muestra una clara separación entre fustales y latizales, pero no así entre latizales y brinzales. Sin embargo, los latizales que crecen en suelos luvisol se separan de los brinzales. De acuerdo con las significancias estadísticas del cuadro 3, no existe una separación de individuos por tipos de suelo dentro de clase de tamaño.

Gymnopodium floribundum. Presenta un patrón de crecimiento simpódico, indeterminado y siléptico del eje principal, por superposición indefinida de ejes dorsiventrales mixtos (plagiotrópicos y ortotrópicos), con filotaxia helicoidal (Figura 4). Cada eje distal de relevo cuelga por su propio peso (Figuras 4c y 4d), el renuevo se origina en la parte superior al inicio de la curva del eje colgante (Figura 4c). Los retoños en la parte distal del eje se convierten en ramas mientras que los proximales forman parte del tronco. El patrón de ramificación es simpodial monocasio, de orientación combinada y siléptico, la orientación de la rama de primer orden con respecto al eje principal es ascendente para latizal y fustal (36.6 y 51°) y difusa para brinzal (31.2°) (Cuadro 2). Es común encontrar reiteraciones traumáticas parenquimatosas en forma de nudos bayoneta (RNB) en ramas de primer orden (Figuras 4b, 4c y 4d), como respuesta a los múltiples daños físicos a los que está expuesta esta especie por encontrarse en el estrato medio–bajo del dosel y complejos de reiteraciones (CR) adaptativas en ramas de primer y segundo orden como parte del proceso natural de crecimiento de los latizales (Figura 4c). Presenta inflorescencias tipo panículas racemosas que se desarrollan en forma acrópeta y se estructuran en filotaxia helicoidal; las flores son trímeras y hermafroditas (Figura 5).

El análisis de varianza indica que existen diferencias altamente significativas (P < 0.01, P < 0. 001) y significativas (P < 0.05) entre clases de tamaño, entre tipos de suelo, así como de clases de tamaño dentro de tipo de suelo (Cuadro 4).

El cuadro 5 muestra que los brinzales tuvieron copas más abiertas en comparación con fustales y latizales porque sus ángulos de inserción de ramas de segundo orden fueron significativamente mayores (Tukey, P < 0.05). Los individuos establecidos en suelos luvisol tuvieron ramas de segundo y tercer orden con mayores ángulos de inserción (Tukey, P < 0.05) y los establecidos en suelos leptosol tuvieron mayores longitudes de rama de segundo y tercer orden.

El ADC indicó que las primeras dos funciones discriminantes (FD) explicaron el 97.6% de la variación total (Figura 6). Las variables que contribuyeron a determinar la FD1 (94.4 %) fueron: DAP, altura total, altura de copa y longitud de entrenudos; mientras que para la FD2 (3.2%), la longitud y el ángulo de inserción de rama de segundo orden fueron las de mayor importancia. La figura 6 muestra una clara separación entre fustales, latizales y brinzales y para fustales entre tipos de suelo. Lo anterior está apoyado por los resultados que se muestran en el cuadro 6.

Ambas especies no mostraron metamorfosis, es decir, cambios en el modelo arquitectónico inducidos por cambios en la etapa de desarrollo.

Discusión

De acuerdo con los patrones de crecimiento y ramificación de estas dos especies en la etapa adulta, Caesalpinia gaumeri adopta el modelo Troll como todas las leguminosas, el cual se construye mediante la sobreposición continua de ejes plagiotrópicos. Los ejes principales próximos que crecen erectos construyen parte del tronco y los ejes distales con o sin crecimiento determinado forman parte de una rama (Hallé et al., 1978). Gymnopodium floribundum se expresa morfológicamente conforme al modelo Champagnat el cual se caracteriza por la superposición de ejes mixtos ortótropos. Los próximos forman un tronco simpódico y los distales se vuelven péndulos y forman las ramas. (Hallé et al., 1978). En ambos casos esta clasificación coincide con lo reportado por Vester (2002).

El análisis de varianza, la comparación de medias y el discriminante canónico sugieren que los individuos clasificados como brinzales y latizales en Caesalpinia gaumeri tienen copas más angostas debido a que la orientación de las ramas de primer orden con respecto al eje principal es ascendente, mientras que en fustales las ramas son más abiertas; lo anterior posibilita el crecimiento rápido en altura para alcanzar el dosel superior y luego expandir la copa para, en cierta forma, disipar el exceso calórico absorbido al recibir la radiación solar directa. Harold y Hocker (1984) indican que los árboles con necesidad de mayor cantidad y calidad de luz solar tratan de alcanzar el dosel superior lo que limita el crecimiento radial y la anchura de la copa.

En el caso de Gymnopodium floribundum como especie característica del estrato bajo a medio, los brinzales tienen copas más abiertas con ángulos de rama difusos, lo que les permite aprovechar mejor la escasa cantidad de luz que reciben en el sotobosque (Hallé et al., 1978, Poorter et al., 2006), mientras que los latizales y fustales que se encuentran en el estrato medio tienden a cerrar su copa por que las ramas de primer orden son ascendentes, lo que responde a la competencia por espacio, que es mayor entre adultos que entre jóvenes.

La comparación de medias indica, que los individuos de las dos especies que crecen en suelos luvisol tienen diámetros mayores pero copas compactas, a diferencia de los que crecen en suelos leptosol. Ledig (1983), explica que las plantas son capaces de adecuar su arquitectura conforme a las condiciones ambientales que le rodean para sobrevivir, y de acuerdo con los resultados observados en el presente trabajo las condiciones edáficas pueden afectarla, ya que como señalan Bruning y Sander (1983), a un suelo pobre en nutrimentos, compacto, salino y bajo sequía corresponden individuos de vástagos poco desarrollados y con una mayor expansión de la masa radical. Particularmente en el estado de Yucatán, White y Hood (2004), refieren que los suelos con menor porcentaje de rocas e inclinación de la pendiente (luvisol) favorecen el incremento del DAP en los individuos y la densidad de árboles por unidad de superficie, lo que genera competencia y obliga a reducir la amplitud de los doseles.

La posición que ocupan estas especies en el plano vertical de la estructura arbórea es complementaria, ya que Caesalpinia gaumeri se ubica en el estrato superior mientras que Gymnopodium floribundum en el medio–inferior, además de que presentan modelos arquitectónicos diferentes en cuanto a la apertura de copa; ambas características son importantes en términos prácticos, para el diseño de sistemas agroforestales.

Es evidente que los resultados del análisis morfológico indican similitudes arquitectónicas entre las tres etapas de desarrollo estudiadas dentro de especie, y diferencias contrastantes entre especies, lo que significa que el modelo arquitectónico está ontogénicamente determinado para cada especie, se mantiene constante entre etapas de desarrollo (brinzal, latizal y fustal), sólo se afecta dasométricamente por factores externos como el tipo de suelo, la cantidad de luz o la competencia interespecífica y que, como cualidad de respuesta al disturbio natural (alojamiento de hormigas) o inducido (aprovechamiento de fustes y ramas), existe la tendencia a la reiteración estructural del organismo afectado.

Conclusiones

Las características morfológicas y patrones de ramificación observados, ratifican el ajuste de Caesalpinia gaumeri al modelo Troll y Gymnopodium floribundum al modelo Champagnat.

Se encontraron diferencias para los atributos dasométricos entre las clases de tamaño propuestas para cada especie y entre tipos de suelo, principalmente por el diámetro del fuste, alturas totales, de copa y a la primera rama; ángulos de inserción de ramas de segundo y tercer orden, longitudes de ramas de primer y segundo orden, longitud de entrenudos; todos, caracteres morfológicos que implican crecimiento en altura y amplitud de copa.

Por las características arquitectónicas, morfológicas y la ubicación en el estrato arbóreo vertical Caesalpinia gaumeri y Gymnopodium floribundum se podrían utilizar, de manera combinada, para el diseño de sistemas agroforestales para la obtención de madera y miel.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada (169577) para realizar estudios de doctorado y al Consejo Mexiquense de Ciencia y Tecnología (COMECYT) por la beca tesis (07BTD397) para concluir este documento.

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Anexo A. Glosario.