Larval fish community structure in a seamount of the Gulf of California
Rogelio González–Armas1*, René Funes–Rodríguez1 y Alberto Amador–Buenrostro2
1 Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Av. I. P. N. s/n. Col Playa Palo de Sta. Rita. A. P. 592, C. P. 23000, La Paz, B. C. S., México. * Correo electrónico: rarmas@ipn.mx.
2 Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada. A. P. 2732, C. P. 22800, Ensenada, B. C., México.
Recibido: 8 de enero de 2007 ]]> Aceptado: 27 de noviembre 2007
RESUMEN
Se determinaron los cambios en la estructura de la comunidad de larvas de peces en una montaña submarina conocida como El Bajo del Espíritu Santo (EBES) situada al sur del Golfo de California. Las larvas de peces fueron identificadas y agrupadas en 48 familias, 84 géneros y 76 especies. La riqueza de especies fue notable por que representa cerca del 30% del total de las especies de peces del Golfo de California. Los taxa numéricamente dominantes están representados por individuos cuyos adultos pertenecen al hábitat mesopelágico, arrecifal y pelágico costero (Vinciguerria lucetia, Mugil cephalus, Harengula thrissina, Benthosema panamense, Scomber japonicus, Mulloidichthys dentatus, Hyporhamphus rosae, Abudefduf troschelii, Eucinostomus argenteus, Triphoturus mexicanus y Gobiidae). Especies de pelágicos mayores de origen oceánico también estuvieron presentes aunque fueron escasas (Tetrapturus audax, Coryphaena hippurus). Se determinó una alta diversidad (H') desde finales de primavera hasta el otoño (2.0–2.8) en coincidencia con el incremento y máxima temperatura superficial del mar (21–30 °C). La estructura de la comunidad y su variación en el tiempo estuvieron relacionadas con la alternancia en los periodos reproductivos y eventos de mesoescala de la dinámica oceánica del Golfo de California.
Palabras clave: Larvas de peces, estructura de la comunidad, montaña submarina, masas de agua, Golfo de California.
ABSTRACT
Larval fish community structure in El Bajo Espíritu Santo seamount from the southern part of the Gulf of California was studied. Fish larvae were identified and grouped in 48 families, 84 genera and 76 species. Their biological richness constitutes about 30% of the actual Gulf of California fishes. Numerically dominant taxa were represented by individuals whose adults belong to the mesopelagic, reef and coastal pelagic habitat (Vinciguerria lucetia, Mugil cephalus, Harengula thrissina, Benthosema panamense, Scomber japonicus, Mulloidichthys dentatus, Hyporamphus rosae, Abudefduf troschelii, Eucinostomus argenteus, Triphoturus mexicanus and Gobiidae). Large pelagic species from oceanic origin were also found in the samples, although they were scarce (Tetrapturus audax, Coryphaena hippurus). A high diversity (H') was found between late spring and autumn (2.0–2.8), it was determined in coincidence with an increment and maximum values of sea surface temperature (21–30 °C). Larval fish community structure was related with reproductive periods and mesoscale events of the ocean dynamics.
Key words: Fish larvae, community structure, seamount, water masses Gulf of California.
]]> INTRODUCCIÓN
El Bajo del Espíritu Santo (EBES) es una montaña submarina caracterizada por dos picos cercanos a la superficie del mar separados por una distancia de 100 m aproximadamente (Klimley & Nelson, 1984). La importancia de las montañas submarinas es debida a la concurrencia de plancton, peces planctívoros y depredadores tope, que es favorecida por corrientes marinas que interactúan con su topografía somera. En regiones de alta diversidad, donde a pesar de ser áreas relativamente restringidas, se consideran regiones críticas denominadas como puntos calientes" o "hot spots" que requieren de iniciativas de manejo e incluso ser consideradas como reservas ecológicas (Sala et al., 2002; Etnoyer et al., 2004, 2006; Malakoff, 2004).
El Bajo Espíritu Santo es famoso por presentar agregaciones de peces y tiburones martillo, Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) además de grandes cardúmenes de peces cocineros, atunes y pámpanos que ocurren regularmente. Otros visitantes que son de interés regional en actividades como el buceo y la pesca deportiva son: pargos, pez vela, marlines, mantarayas, tiburones de arrecife y en ocasiones tiburones ballena (Klimley & Nelson, 1981; 1984; Klimley & Butler, 1988; Klimley et al., 1988).
Los mecanismos que influyen en las agregaciones de peces sobre montañas submarinas no son concluyentes, no obstante, se señalan como los principales precursores a la influencia de surgencias y giros que dependen de factores topográficos y de la intensidad de las corrientes (Yamanaka, 1986). La generación de un sistema de vórtices topográficos (Darnistky, 1985), da lugar a giros locales que promueven el enriquecimiento de la capa fótica y aparentemente funcionan como colectores mecánicos del zooplancton (Fedorov & Chistikov, 1985). Estudios de comunidades de plancton en la vecindad de islas y atolones proponen que los mecanismos que mantienen el plancton y larvas de peces se relacionan con giros, interacción con la topografía y mareas, además de patrones de comportamiento como es la migración ontogénica (Emery, 1972; Wolanski & Hamner, 1988; Boehlert & Genin, 1987; Boehlert et al., 1992). En el EBES ocurren procesos oceanográficos a diferentes escalas de tiempo que inducen la mezcla vertical que promueve el enriquecimiento de la columna de agua (i. e., corrientes, advección de marea, viento y giros Trasviña–Castro et al., 2003). En tanto que los cambios en las agregaciones de peces ha sido relacionada con la variabilidad hidrográfica de acuerdo a la influencia de diferentes masas de agua con características particulares (Klimley & Butler, 1988).
En el Golfo de California no existe un trabajo previo sobre la estructura de la comunidad de larvas de peces sobre montañas submarinas. No obstante, el EBES es reconocido por presentar altas concentraciones de huevos y larvas de peces (González–Armas, 2002; Trasviña–Castro et al., 2003), al igual que agregaciones importantes y valores máximos de biomasa del plancton y macrozooplancton (González–Armas et al., 2002). El objetivo del presente estudio es identificar la riqueza de larvas de peces y los cambios en la estructura de la comunidad de larvas de peces durante un ciclo anual en El Bajo Espíritu Santo, situado al sur del Golfo de California.
MATERIALES Y MÉTODOS
La zona de estudio esta localizada en El Bajo Espíritu Santo (24° 42' N y 110° 18' W) al noreste de La Paz, Baja California Sur, México dentro del Golfo de California. La montaña presenta dos picos separados por una distancia de 100 m, siendo uno menos profundo, localizado a 14 m de la superficie del mar (Klimley & Nelson, 1984; Fig. 1). Los muestreos de plancton fueron realizados en ocho estaciones ubicadas sobre la montaña submarina, con una periodicidad mensual durante un ciclo anual entre noviembre de 1995 y diciembre de 1996. En total se recolectaron 88 muestras de plancton con una red cilíndrico–cónica de 3 m de largo, 505 µm de apertura de malla y 0.6 m de diámetro en la boca. Los muestreos de plancton se realizaron en horas del día, a bordo de una embarcación de fibra de vidrio de 7 m de eslora. El arrastre fue superficial de forma semicircular (primer metro) fuera de la estela de la embarcación, a una velocidad de 3.5 nudos (6.4 km h–1) usando un GPS para controlar la velocidad, durante 5 min. Las muestras de plancton fueron fijadas en agua de mar con formaldehído al 4%, en una solución saturada de borato de sodio como solución amortiguadora. De forma simultánea en cada arrastre se registró la temperatura superficial del agua de mar mediante un termómetro de cubeta.
La diversidad de las larvas de peces fue medida con el índice de Shannon–Wiener (H') como una medida de la heterogeneidad y su equitatividad (J'). Estas funciones fueron calculadas (Clark & Warwick, 2001 ) como:
Donde pi es la proporción de la muestra total perteneciente a la i–ésima especie; H'max es el valor máximo posible de la diversidad de Shannon–Wiener y log S todas las especies. Este índice considera el número de las especies y la uniformidad de la distribución de individuos en las diversas especies (Peet, 1974). La medida de diversidad fue aplicada a la sumatoria de la abundancia de las especies del total de estaciones en cada uno de los once muestreos. Sin embargo, fueron eliminadas de este análisis algunos individuos agrupados a nivel de familias o géneros debido a problemas para su identificación (Ophididae, Anthiinae, Diplectrum spp., Gobiidae).
El Índice de Valor Biológico (Sanders, 1960) tiene por objeto jerarquizar las especies en orden de importancia basado en la constancia espacio–temporal de sus abundancias, expresado a través de valores de IVB (Loya–Salinas & Scofet, 1990).
La fórmula para calcular el IVB es la siguiente:
Donde i es la especie, j la muestra y Pvij es el nivel de cada especie en la i–ésima muestra.
La técnica de escalamiento no métrico multidensional (Kruskal, 1964) fue aplicada para obtener una descripción del patrón estacional de la abundancia de larvas (11 meses de estudio). El análisis de la variación estacional se realizó utilizando una matriz con la abundancia mensual de cada una de las especies que ocurrieron en más de un muestreo (44 especies). El procedimiento general del escalamiento no métrico multidimensional (NMDS por sus siglas en inglés) fue en modo automático de configuración del programa PC–ORD v4.26 (McCune & Mefford, 1999; McCune et al., 2002) para obtener la solución con menor estrés posible, eligiendo la distancia de Bray–Curtis (Bray & Curtis, 1957). Previo al análisis la abundancia de los organismos fue transformada a log (x + 1). Los criterios para identificar las ventanas ambientales de las especies asociadas en tiempo y espacio (grupos faunísticos) fueron complementados con información autoecológica de las especies (distribución de la especie; afinidad biogeográfica; época de reproducción). La información fue obtenida principalmente de Moser (1996) y Fishbase (http://www.fishbase.org/search.cfm).
Las imágenes infrarrojas de la temperatura superficial del mar se utilizaron para mostrar los cambios en las masas de agua y eventos de mesoescala del Golfo de California de febrero a diciembre de 1996. Estas fueron generadas con una técnica no lineal usando los datos de las bandas 4 y 5 del radiómetro avanzado de alta resolución (AVHRR) de la serie de satélites de la National Oceanic Atmospheric Administration (NOAA). La resolución de cada píxel es de 1.1 km. Para este propósito se generaron series de 4 a 8 imágenes para cada uno de los meses muestreados y así poder resaltar características más importantes del área de estudio. Las imágenes de satélite representan un área cuadrada de 5 x 5 grados de latitud. A cada imagen se le asignó una paleta de tonos de grises para destacar los contrastes presentes, como giros, filamentos, etc.
]]>RESULTADOS
El promedio mensual de la temperatura superficial del mar (TSM) del EBES, siguió un patrón estacional que es identificado por un periodo frío de menor temperatura de invierno y la transición de primavera, de febrero a junio (21.2–24.0 °C); seguido de un periodo cálido, con un rápido incremento de hasta seis grados en la TSM y valores máximos durante verano y principios de otoño, de julio a octubre (27.8–30.8 °C); y finalmente, un periodo de transición, de cálido a frío en otoño, de noviembre a diciembre (25.8–23.2 °C; Fig. 2).
El patrón de variación de la TSM fue relacionado con imágenes de satélite de la TSM, donde fue posible observar la presencia de una masa de agua relativamente fría muy costera al oeste del Golfo, del lado peninsular en invierno (febrero y abril) y simultáneamente, una masa de agua con temperatura relativamente mayor (23–25 °C) al sureste del Golfo de California (Fig. 3). La influencia de una masa de agua cálida (>28 °C) fue dominante a lo largo del Golfo en verano (junio a octubre) (Fig. 4), seguido de un periodo de relajamiento y disminución en la TSM durante la transición de otoño (noviembre a diciembre) (Fig. 3). Es importante señalar la presencia de giros ciclónicos cercanos al EBES entre los 24° y 25° N en la parte central del Golfo de California, que son más evidentes durante en la época de transición de otoño (noviembre y diciembre 1995) y menos evidentes en primavera (junio 1996; Figs. 3 y 4).
Las larvas de peces identificadas fueron agrupadas en 48 familias, 79 géneros y 74 especies de un total de 2107 larvas de peces recolectadas durante el periodo de estudio. Las familias que contribuyen con el mayor número de especies fueron (Tabla 1): Carangidae y Serranidae (7); Scombridae (5); Clupeidae, Myctophidae, Exocoetidae y Blenniidae (4). Las especies numéricamente importantes fueron: Vinciguerria lucetia (20.42% abundancia, 12.50% frecuencia); Mugil cephalus (10.93%, 9.09%) y Benthosema panamense (7.86%, 5.68%). En menor proporción se encontró a Chloroscombrus orqueta, Harengula thrissina, Cubiceps pauciradiatus y Eucinostomus argenteus los cuales contribuyen con valores alrededor del 3–4% de la abundancia y 3–8% de la frecuencia relativa. El valor para larvas de Anthiinae fue cercano al 7% de la abundancia.
La dominancia numérica de larvas de peces determinada mediante el IVB mostró una mezcla de especies cuyos adultos pertenecen a diferente hábitat. Especies mesopelágicas: Vinciguerria lucetia (Garman, 1899), Benthosema panamense (Tåning, 1932), Triphoturus mexicanus (Gilbert, 1890), de las cuales V. lucetia presentó la más alta proporción del índice (10); seguido de especies de arrecife y aguas someras: Mugil cephalus (Linnaeus, 1758), Mulloidichthys dentatus (Gill, 1863), Abudefduf throschelli (Gill, 1862), Eucinostomus argenteus (Baird & Girard, 1855); especies pelágico costeras: Scomber japonicus (Houttuyn, 1782), Harengula thrissina, (Jordan & Gilbert, 1882), Hyporamphus rosae (Jordan & Gilbert, 1880); y especies del hábitat demersal submareal (Mugil cephalus), que ocuparon valores entre 4 y 6 del IVB. No obstante, otras especies pudieran ser consideradas como visitantes relativamente frecuentes (3–7%; Tabla 1) de acuerdo a la ocurrencia de sus larvas, entre las que encontramos especies cuyos adultos son de interés en la pesca comercial y deportiva: Sardinops sagax (Jenyns, 1842), Opisthonema libertate (Günther, 1867), Engraulis mordax (Girard, 1854), Coryphaena hippurus (Linneaus, 1758), Auxis spp., Euthynnus lineatus (Kishinouye, 1920), Caranx caballus (Günther, 1868), Calamus brachysomus (Lockington, 1880), Tetrapturus audax (Philipphi, 1887) y Kyphosus sp.
La abundancia de larvas no presentó de forma clara un patrón estacional definido, esto se debió a que en promedio la mayor abundancia de larvas se registró en otoño de 1995 (556 y 429 larvas), con respecto de la misma temporada en 1996 (144 y 27 larvas). No obstante, un incremento de la abundancia se observó desde finales de invierno y primavera que corresponde a la temporada fría (129–246 larvas), mientras que disminuyó considerablemente (27–144 larvas) durante el periodo cálido de verano y otoño de 1996 (Fig. 2).
Los valores del índice de diversidad (1.8–2.8) y de equitatividad (0.41–0.63) fueron comparativamente altos de primavera a otoño, excepto en marzo 1996 y octubre de 1996 (H ' = 0.25 y 0.37; J ' = 0.05 y 0.08, respectivamente). La diversidad se incrementó debido al número de las especies (17–29) durante el periodo de transición de primavera, en tanto que, durante el periodo cálido de verano y otoño, se debió al número de especies (12–38) y su equitatividad (Fig. 5).
]]> El análisis de la estructura estacional de la abundancia (NMDS) indica que existe una mayor significancia entre el primer y el segundo ejes (estrés final de 20.59 e inestabilidad de 0.0001). El coeficiente de determinación de la correlación entre las distancias de ordenación y las distancias en el espacio n–dimensional original fue de 0.466 en el primer eje y de 0.350 el segundo, entre ambos ejes explican el 81.6% del total de la variabilidad. En la parte superior del ordenamiento (lado izquierdo) se ubican los meses de la temporada fría (invierno y principios de primavera), aquí fueron encontradas las especies de afinidad transicional templado–subtropical (S. sagax, E. mordax y S. japonicus). En cambio del lado derecho del ordenamiento están ubicados los meses cálidos de verano–otoño y sus especies relacionadas que son principalmente de afinidad tropical–subtropical. La parte inferior del ordenamiento fue caracterizada por los meses con la menor diversidad y abundancia de las especies (Fig. 6).
DISCUSIÓN
La importancia de las montañas submarinas como zonas de alta biodiversidad ha sido reconocida en diversas partes del mundo, pero en nuestro país este tipo de estudios es incipiente. Existen iniciativas de grupos de conservación para proteger la biodiversidad biológica en estas montañas submarinas dentro del Golfo de California. Conocer la estructura de la comunidad y las causas que determinan su variación fue el propósito del presente trabajo. La riqueza de especies, dominancia numérica y abundancia de las especies, permitió inferir que la dinámica oceánica de mesoescala es la principal causa del cambio de las especies y conjunción de biotas de diferente afinidad y hábitat a lo largo del año. No existe un patrón definido que identifique una estacionalidad en la que ocurren las especies e incrementos en su abundancia donde existe una marcada variación mensual, sin embargo, en el análisis de ordenamiento temporal es posible observar una separación entre las especies asociadas de acuerdo a su afinidad biogeográfica.
En un trabajo pionero realizado para entender las agregaciones de peces adultos sobre el EBES, establece que la influencia de diferentes masas de agua, tienen relación con el cambio de la comunidad a diferentes escalas de tiempo (Klimley & Butler, 1988). Esto fue comprobado con el apoyo de imágenes de satélite de la TSM, donde existe una estrecha correspondencia entre los meses de mayor riqueza y abundancia de larvas de peces, en situaciones donde esta presente la mezcla de masas de agua. Esto es indicado por el agua fría al interior del Golfo y el ingreso de agua cálida en la boca del Golfo del lado peninsular en noviembre–diciembre 1995 y abril de 1996, lo cual, es consistente con el flujo de agua tropical con dirección hacia el norte a partir de la primavera y se retrae hacia el sur durante el otoño (Alvarez–Borrego, 1983). En contraste, los valores intermedios de riqueza ocurren en una situación de dominancia de agua fría en invierno y cálida de verano a principios de otoño.
La importancia que tienen los gradientes latitudinales de temperatura en la distribución espacio–temporal de la diversidad y asociaciones de larvas de peces, ha sido señalada anteriormente en el Golfo de California (Moser et al., 1973; Aceves–Medina et al., 2004). La ubicación geográfica de las asociaciones y las especies que las caracterizan, es el resultado de la expansión o contracción de faunas templados o tropicales relacionado con la circulación oceánica del interior del Golfo (Aceves–Medina et al., 2004). Esta dinámica ha sido previamente observada en la amplia variación térmica entre febrero–marzo (16 °C) y agosto (31 °C) en la fosa de Guaymas, Sonora, donde las condiciones de invierno se extienden de diciembre a abril y las de verano de junio a octubre, con periodos de transición en mayo y noviembre (Robles & Marinone, 1987).
Por otra parte, la presencia de un giro ciclónico de mesoescala en la vecindad del EBES (24–25° N) en noviembre de 1995 y 1996, junio de 1996, pudiera contribuir con la advección de larvas, principalmente de origen mesopelágico. La existencia de este giro semi–permanente tiene un diámetro de aproximadamente 100 km y se extiende desde el macizo continental hasta aproximadamente 25 km al este de la isla Espíritu Santo (Emilsson & Alatorre, 1997; Amador–Buenrostro et al., 2003). El incremento en la abundancia y riqueza de especies en noviembre de 1995, pudiera estar relacionado con la presencia del giro, pero no en otros periodos, debido a que la posición e intensidad del giro cambia a lo largo del tiempo, como lo señalan Emilsson y Alatorre (1997).
La conjunción de biotas es una característica del EBES, en él, se congrega una mezcla de especies de diferente hábitat. De hecho, una especie mesopelágica (Vinciguerrialucetia) presentó el porcentaje más alto del IVB, entre otras especies numéricamente dominantes pertenecientes a diferente hábitat (arrecifal, pelágico–costeras, demersal, oceánico). A su vez, es notable que en un área tan reducida donde se ubica el bajo, exista un alto porcentaje de especies (30%) del total de peces óseos registrados en el Golfo de California (Walker, 1960).
La ocurrencia de una gran variedad de especies en etapa larval, cuyos adultos pertenecen a diferente hábitat, puede deberse a la advección de corrientes de origen oceánico o costero. Estudios de la circulación local de corrientes alrededor de la montaña submarina, muestran la influencia de un flujo que es consistente con la dinámica de gran escala del agua del Golfo de California, pero también, del flujo saliente de la Bahía de La Paz que promueve la diversidad del EBES, con especies de regiones biológicamente diferentes (Trasviña–Castro et al., 2003).
El origen de las asociaciones de larvas de peces y de su variación en el tiempo esta relacionado con la localización y época de reproducción del adulto. No obstante, el papel de la montaña submarina como zona de retención es reconocido por presentar altas concentraciones de huevos y larvas de peces (González–Armas, 2002; Trasviña–Castro et al., 2003), así como, de agregaciones y valores máximos de biomasa del plancton y macrozooplancton, con respecto de otros sitios a su alrededor (González–Armas et al., 2002).
]]> La mecánica mediante el cual se produce la retención de larvas en el EBES es aún incierta. No obstante, las condiciones que permiten una dinámica inestable y mezcla son observadas en la punta de la montaña submarina, lo cual indica una perturbación mediante la interacción de las corrientes con su topografía (Trasviña–Castro et al., 2003). Como información adicional la concentración de pigmentos sobre el bajo puede ser de cerca 2.00 mg m –3, con respecto a sus alrededores (Santamaría del Ángel et al., 1994). Al respecto, se conoce que en sistemas de vórtices topográficos, la generación de giros locales promueve el enriquecimiento de las aguas superficiales (Darnistky, 1985), e incluso funcionan mecánicamente como recolectores de plancton (Fedorov & Chistikov, 1985). Esto es importante por que en sitios como el EBES y Bajo Gorda, las agregaciones de plancton atraen peces pelágicos y a su vez a individuos del resto de la cadena alimenticia (Klimley et al., 2005). Por ejemplo, en observaciones de marcado de atún aleta amarilla mostraron dos tipos de comportamiento, uno de residencia con permanencia diaria y otro de estancias prolongadas con ausencias de aproximadamente 15 días (Muhlia–Melo et al., 2003).Si bien, la montaña submarina fue caracterizada por su alta diversidad y abundancia de larvas de peces, ésta no fue consistente a lo largo del año, lo cual sugiere en principio, una sucesión de especies relacionada con periodos reproductivos y en segundo lugar, la modificación en su estructura debido a procesos físicos vía corrientes superficiales, de acuerdo a las contribuciones de individuos larvales de origen costero y oceánico. La evaluación de los mecanismos de retención sobre la montaña requiere de estudios interdisciplinarios con el objeto de mostrar aspectos relacionados con la advección de corrientes y permanencia de los individuos.
AGRADECIMENTOS
Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) a través del proyecto (2600–N9509) y apoyo en infraestructura por el proyecto FONSEC–CONACYT 11716. R. González–Armas y R. Funes–Rodríguez son becarios SIBE–IPN. Las imágenes de satélite fueron procesadas por el MC. Eduardo González (CICESE).
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