Variabilidad de perfiles de clorofila a obtenidos por fluorescencia natural en el oeste y centro del Golfo de México en junio de 1999

Variability of chlorophyll a profiles obtained by natural fluorescence in the west and center Gulf of Mexico in June 1999

Martha Signoret, Javier Aldeco y María Teresa Barreiro

Departamento El Hombre y su Ambiente, Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Xochimilco, Calz. del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, Coyoacán, 04960, México, D.F. signoret@correo.xoc.uam.mx

RESUMEN

En junio de 1999 se llevó a cabo un crucero oceanográfico con el objetivo de identificar y caracterizar los patrones de distribución de la clorofila a en la columna de agua, desde el talud continental al norte del Estado de Veracruz, México, hasta el centro del Golfo de México. Las concentraciones de la clorofila a se registraron a partir de un perfilador de fluorescencia in vivo Biospherical PNF-300, en 14 estaciones oceanográficas realizadas a bordo del B/O "Justo Sierra". La profundidad de la termoclina coincidió con los patrones de circulación ciclónica y anticiclónica, en el borde del talud continental y en mar abierto. Las concentraciones de la clorofila a oscilaron entre 0.02 y 0.45 mg m^-3 y las de la clorofila a integrada en la columna de agua, estuvieron comprendidas entre 1.7 y 12.7 mg m^-2. Estas cantidades fueron semejantes a las reportadas para otras épocas y regiones del Golfo de México, con un aporte mayor de biomasa nanofitoplánctica. Los valores mayores se obtuvieron en las estaciones cercanas al talud y se asociaron con la frontera de circulación ciclónica de mediana intensidad. Se identificaron cuatro tipos de perfiles verticales de la clorofila a: a) presencia de una cresta profunda (95-110 m) asociada con el límite de la capa eufótica; b) distribución homogénea en la columna de agua; c) aparición de dos crestas o más, asociadas con la termoclina y bajas irradianzas; d) existencia de una microcapa o parche subsuperficial, independiente de la termoclina y de la irradianza. De acuerdo a las concentraciones de clorofila a, se registraron diferentes condiciones tróficas en la columna de agua. Se resalta la importancia que tienen los patrones de distribución vertical de la clorofila a para los consumidores primarios de la biomasa fitoplánctica.

Palabras clave: Clorofila a, distribución, patrones, Golfo de México.

ABSTRACT

In June 1999, an oceanographic cruise was carried out on board the O/V "Justo Sierra" with the aim to identify and characterize the chlorophyll a distribution patterns in the water column, from the continental slope of the northern part of Veracruz, Mexico, to the center of the Gulf of Mexico. Chlorophyll a concentrations were determined in 14 stations by in vivo fluorescence with a Biospherical PNF-300 profiler. Thermocline depth was in agreement with de cyclonic and anticyclonic circulation patterns nearby the continental slope and the open Gulf. Chlorophyll a concentrations ranged between 0.02 and 0.45 mg m^-3, and the integrated chlorophyll a values ranged between 1.7 and 12.7 mg m^-2. These values were similar to those given for other seasons and regions of the Gulf of Mexico, with a higher contribution by the nanophytoplankton. The higher values were observed close to the continental slope region related to the cyclonic circulation conditions. Four types of vertical profiles were identified as follows: a) one deep maximum (at a depth between 95 to 110 m) associated to the limit of the euphotic layer, b) the chlorophyll a profile was homogeneous, c) two or more maxima were visible, associated to the thermocline or to low irradiances, and d) the presence of a thin layer. Different trophic conditions were observed in the water column. Results are discussed pointing out the great importance of the vertical distribution patterns of chlorophyll a in the food web structure in the euphotic layer.

Key words: Chlorophyll a, distribution, patterns, Gulf of Mexico

INTRODUCCIÓN

El Golfo de México presenta un amplio espectro de variación de la biomasa fitoplánctica, que señala cambios en las condiciones ecológicas a diferentes escalas de espacio y tiempo. Estos cambios son consecuencia de los procesos hidrodinámicos y climáticos que ocurren en la región.

Los patrones espaciales y temporales de la concentración de la biomasa fitoplánctica, así como sus causas y efectos, deben ser comprendidos como una parte esencial del conocimiento de la dinámica hidrológica y biológica de este ecosistema.

La clorofila a es considerada como un indicador grueso de la biomasa fitoplánctica (Cowles et al., 1993; Lambert et al., 1999) y puede ser estimada en forma rutinaria, a partir de la fluorescencia in vivo, sin perturbar el medio.

La fluorescencia natural, conocida también como fluorescencia pasiva o inducida por el sol, se usa para estimar la concentración de la clorofila a, la actividad fotosintética y por ende, la productividad primaria en la columna de agua. Se trata de la emisión de fluorescencia de la clorofila a, estimulada por la luz solar, a una longitud de onda cercana a 683 nm (Chamberlin et al., 1990). El uso de sensores in situ y en tiempo real resulta atractivo debido a la rapidez de los registros, al carácter no intrusivo y a la elevada resolución en los registros (centímetros y segundos).

La percepción remota del color del mar ha permitido establecer patrones de distribución horizontal de la clorofila a a macroescala, pero tiene una limitación en su alcance vertical. Diversos autores señalan que los sensores del color del mar sólo captan la información de los pigmentos fotosintetizadores en la quinta parte de la capa eufótica, es decir sólo el 20% del estrato superior de la columna de agua (Sathyendranath & Platt, 1993; Falkowski & Raven, 1997). De lo anterior se deriva que los estudios de los patrones de distribución vertical de la clorofila a en la columna de agua sean indispensables para evaluar el potencial productivo de los océanos y sus implicaciones en las redes tróficas.

Varias instituciones y grupos de investigadores, principalmente de México, Cuba, Estados Unidos y Rusia, han emprendido campañas oceanográficas con diferentes objetivos, que han incluido registros de clorofila a en diversas zonas y durante distintas temporadas. Muchos de esos trabajos han sido recopilados por diversos autores (Koblentz-Mishke et al., 1970; El-Sayed et al., 1972; Lohrenz et al., 1999; Barreiro et al. 2003; Okolodkov, 2003); sin embargo, incluyen poca información sobre los patrones verticales de la clorofila a en el Golfo de México (Signoret et al. 1998; Salas-de-León et al., 2004).

El objetivo del presente estudio fue el de identificar y caracterizar los patrones horizontales y verticales de la clorofila a y su relación con las condiciones térmicas y lumínicas de la capa eufótica así como con la dinámica oceanográfica.

El área de estudio se localiza entre los 20° 30' y 23° de latitud N y los 92° 30' y 97° 30' de longitud O, desde la costa del norte del Estado de Veracruz y sur de Tamaulipas hasta la región profunda del Golfo de México, conocida como fosa de Sigsbee (Fig. 1).

Esta región se ve influenciada por la Corriente de Yucatán, la cual penetra en el Golfo y se convierte en la Corriente de Lazo formando un meandro. Debido a inestabilidades en la circulación, el meandro se desprende de la corriente principal, dando origen a un remolino anticiclónico el cual migra hacia el suroeste del Golfo; otra trayectoria es hacia el oeste y una menos frecuente, hacia el noroeste (Vukovich & Crissman, 1986). Esto señala que una de las áreas de influencia de los anillos anticiclónicos es el norte del litoral veracruzano y sur tamaulipeco. En su travesía, la capa superficial, la capa profunda y los bordes de los anillos se van degradando, esto es, se va transfiriendo energía al entorno en forma de filamentos o remolinos más pequeños. Una de las formas de pérdida de energía del remolino anticiclónico es atribuida a la generación de remolinos ciclónicos subsidiarios. Estos remolinos ciclónicos subsidiarios son ricos en nutrimentos y clorofila a (Biggs & Müller-Karger, 1994). Los remolinos anticiclónicos, al hacer contacto con la plataforma continental, pueden reaccionar de diversas maneras. Si el remolino es lo suficientemente fuerte (rasgos de velocidad aún diferenciados en las capas subsuperficiales y profundas), puede permanecer, migrar al norte o rebotar; en este lapso generará corrientes hacia afuera de la costa. Si el remolino no es fuerte, esto es, si sus características subsuperficiales no están bien definidas, la topografía del fondo se encargará de disipar los remanentes de energía subsuperficial, y la parte superficial penetrará a la plataforma continental generando corrientes hacia el norte y el sur (Smith, 1986). El proceso de choque de un remolino anticiclónico contra las plataformas continentales de los estados de Veracruz y Tamaulipas ha sido observado y descrito por Vidal et al. (1994).

Cuando los grandes anillos, provocados por la escisión de la Corriente de Lazo, chocan con el talud continental en la región oeste y norte del Golfo, introducen agua de la plataforma continental hacia el mar profundo y pueden generar un anillo ciclónico (Wiseman & Sturges, 1999); este fenómeno transporta nutrimentos desde la plataforma continental y provoca plumas de alta concentración de clorofila, que se extienden cientos de kilómetros más allá de donde acaba el talud continental. Estas plumas han sido observadas en las imágenes de satélite (Biggs & Müller-Karger, 1994). De acuerdo al mapa de altimetría del mar (Fig. 1), se observó una zona de elevación del nivel de la superficie oceánica frente a Tamaulipas, lo cual indica vestigios de un anillo anticiclónico en la zona intermedia, entre el talud continental y la fosa profunda.

En cuanto a su productividad, las regiones oceánicas del Golfo de México han sido consideradas por diversos autores como oligotróficas (Licea & Santoyo, 1991; Biggs, 1992; Melo et al., 2000). La baja productividad se vincula directamente con la dinámica de la Corriente de Lazo, particularmente por la formación de anillos calientes durante el verano (Biggs & Müller-Karger, 1994); Lohrenz et al., 1999; Barreiro et al., 2003). La concentración promedio de clorofila a para la zona oceánica del Golfo de México es de 0.15 mg m^-3; sin embargo, si se incluye también a la zona de plataforma, el valor se incrementa a 0.45 mg m^-3 (Aguirre, 2002; Barreiro et al., 2003).

MATERIALES Y MÉTODOS

El crucero oceanográfico se realizó del 23 al 30 de junio de 1999 a bordo del B/O "Justo Sierra". En 14 estaciones de muestreo se registraron, en la columna de agua y en tiempo real, la temperatura, la irradianza fotosintéticamente activa PAR (Photosynthetic Active Radiance, por su siglas en inglés) y la fluorescencia natural, con un perfilador PNF-300 de Biospherical Instruments. La temperatura se expresa en °C, la irradianza PAR en el logaritmo natural de μE cm^-2 sec^-1. Los valores de fluorescencia fueron transformados a concentraciones de clorofila a por el software del perfilador y se expresan en mg m^-3. En la tabla 1 se muestran los datos generales de cada una de estas 14 estaciones.

Para la integración de los valores de clorofila a por unidad de superficie (mg m^-2) se elaboró un programa en lenguaje Fortran para la aproximación de la integral del perfil de clorofila a, siguiendo el método de Rieman (Golstein et al., 1980). Los datos provenientes del perfilador fueron leídos y se analizaron diferenciales de 1m. Los n valores de clorofila a contenidos en cada diferencial fueron promediados para obtener una concentración media:

donde i es el metro de profundidad que se promedia y n es el número de lecturas de concentración contenidos entre la profundidad i e i+1. Una vez obtenidas las concentraciones de cada uno de los metros del perfil, éstos se sumaron desde el dato más superficial hasta la profundidad de muestreo para aproximar la integral,

donde Cl_a (mg m^-2) es la clorofila a integrada de la columna de agua, N es el último diferencial del perfil y corresponde a la profundidad de integración.

Para analizar algunos procesos hidrodinámicos se trabajó con una imagen de altura del mar TOPEX-ERS-2, del 26 de junio de 1999 (http://www.ccar.colorado.edu) (Fig. 1).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Procesos hidrodinámicos. Los procesos hidrodinámicos a macro y mesoescala pueden ser observados en las imágenes de anomalías de altura del mar o altimetría. La imagen de altimetría correspondiente a las fechas de la campaña (Fig. 1) muestra los rasgos más conspicuos, a saber: de la Corriente de Lazo se observa un proceso de desprendimiento para formar un remolino anticiclónico de ~330 km de diámetro; al noreste de este remolino hay otro ya desprendido de mucho menor tamaño. Hacia el suroeste del Golfo, se observa el vestigio de un gran remolino anticiclónico. Este no tiene una forma circular, sino elongada y las alturas son de mucho menor escala (~10 cm). Por abajo del paralelo 21° N se observan alturas negativas, propias de una circulación ciclónica. Las estaciones oceanográficas de los transectos sur y sureste se ubicaron cerca de la frontera del remolino ciclónico, mientras que las del transecto norte se ubicaron cerca del centro del remolino anticiclónico y hasta su periferia, hacia el oeste (Fig. 1). También se observa, al sur del remolino anticiclónico en desprendimiento, una notoria zona de anomalía negativa propia de circulación ciclónica (24°N). La imagen de altimetría es similar a la mostrada por Sturges & Blaha (1976) pero con valores diferentes; estos autores calcularon la altimetría a partir de datos oceanográficos.

La termoclina fue profunda en las estaciones con altura dinámica positiva, esto en congruencia con la circulación anticiclónica señalada (estaciones 17 y 20). En la periferia del remolino ciclónico la termoclina fue somera (~35 m; estaciones 9 y 14), lo cual indica un ascenso de la masa de agua en la región.

Patrones de distribución vertical de la clorofila a. La cantidad de la clorofila a presentó amplias variaciones en su distribución vertical. Los valores menores fueron de 0.03 mg m^-3 y los mayores de 0.48 mg m^-3, similares a los encontrados por Salas-de-León et al. (2004) en la zona del Cañón de Campeche. En las estaciones 6, 11, 12, 18, 19 y 20 (Fig. 1), se registró un máximo profundo de clorofila a, ubicado cerca de los 100 m de profundidad y asociado a una irradianza inferior al 1% de la incidente en superficie, es decir, por debajo de la capa eufótica. Las concentraciones de la clorofila a en el máximo fueron de ~0.3 mg m^-3 (Fig. 2). Biggs & Müller-Karger (1994) encontraron valores similares en las zonas de surgencia de los anillos ciclónicos, generadas al interactuar los remolinos anticiclónicos con la plataforma continental.

En las estaciones 4, 5 y 17, la distribución vertical de la clorofila a fue relativamente homogénea e independiente de la termoclina (Fig. 3). Los valores de clorofila a fueron muy bajos (~0.03-0.06 mg m^-3) y corresponden a condiciones oligotróficas, de acuerdo a la clasificación que propusieron Koblentz-Miskhe & Vedernikov (1977). Estos autores señalan condiciones oligotróficas para concentraciones de clorofila a en el intervalo de 0.09 a 0.15 mg m^-3, mesotróficas, de 0.15 a 0.35 mg m^-3 y eutróficas > 0.35 mg m^-3 para aguas oceánicas.

Las estaciones 8, 9, 16 y 22 presentaron varias crestas de clorofila a; en unos casos, las superiores estuvieron cercanas a la termoclina y en otros, las inferiores en bajas irradianzas (Fig.4). Los valores en los máximos fueron del orden de 0.14 mg m^-3 y los menores ~0.05 mg m^-3. Estos son similares a los reportados por otros autores. Para el Golfo de México, Müller-Karger et al. (1991) detectaron concentraciones de ~0.06 mg m^-3 en los meses de mayo y julio, mientras que en diciembre y febrero fueron > 0.18 mg m^-3. Asimismo, estos autores proponen un valor promedio de 0.15 mg m^-3 para todo el Golfo. Los datos concuerdan con los reportados por Licea & Santoyo (1991) y Melo et al. (2000), quienes señalan que las aguas de la zona oceánica del Golfo de México son consideradas como oligotróficas.

En la estación 14 se observó, a 9 m de profundidad, una estructura semejante a la de una microcapa, con un espesor de 3 m y con concentraciones de clorofila a superiores en un orden de magnitud (0.48 mg m^-3), respecto a los valores registrados por arriba y por debajo (Fig. 5). Las microcapas son agregados de numerosos microorganismos y pueden extenderse varios kilómetros y permanecer varios días. Su formación no ha sido aún bien entendida, aunque su presencia parece generalizada en muchos ambientes costeros y oceánicos (Cowles & Desiderio, 1993; Dekshenieks et al., 2001; Alldredge et al., 2002). Representan sitios tróficos muy relevantes para muchas especies del zooplancton, por lo que tienen un fuerte impacto en la estructura y el funcionamiento de las comunidades del plancton y en los flujos de materia y energía en las redes tróficas pelágicas (Cowles et al., 1998).

Al contar con suficientes perfiles verticales de clorofila a, éstos llegan a ser descriptores valiosos de los patrones de dis tribución de la biomasa fitoplánctica y su vinculación con ciertas condiciones ambientales (Cowles et al., 1993; García-Mendoza & Maske, 1996).

A partir de los resultados obtenidos, se observaron patrones diferentes en la concentración de la clorofila a y su distribución vertical. Estos se repitieron en diversas estaciones y básicamente fueron de cuatro tipos: 1) existencia de un máximo profundo asociado con el límite de la capa eufótica; 2) distribución homogénea en la columna de agua; 3) presencia de dos o más crestas asociadas, unas con la termoclina y otras con bajas irradianzas; 4) ocurrencia de una microcapa subsuperficial, independiente de la termoclina y de la irradianza.

Con base en la clasificación de Koblentz-Mishke & Vedernikov (1977), presentada anteriormente, los resultados obtenidos en cada estación de muestreo evidenciaron la presencia de diferentes condiciones tróficas en la columna de agua, de acuerdo a las concentraciones de clorofila a. Es decir, en estaciones cercanas a la costa y estaciones de la región central del Golfo de México predominaron aguas oligotróficas en la capa eufótica, con excepción de la profundidad del máximo de clorofila, nivel donde las aguas fueron mesotróficas. A su vez, en el borde del talud, las aguas fueron eutróficas, en el nivel del máximo de clorofila y mesotróficas en el resto de la columna de agua. Este patrón estuvo asociado a la circulación ciclónica detectada en la región (Fig. 1). Biggs & Müller-Karger (1994) han observado que en el Golfo de México los remolinos ciclónicos son ricos en nutrimentos y clorofila a. A su vez, Toner et al. (2003), en el Golfo de México, encontraron que en la zona de interacción de anillos ciclónicos y anticiclónicos se forman plumas con alto contenido en clorofila a.

Cabe mencionar que las características tróficas y de distribución vertical de la biomasa fitoplánctica no son detectadas por los sensores del color del mar, los cuales captan la fluorescencia en una capa limitada a la quinta parte de la zona eufótica (Falkowsky & Raven, 1997). En el presente estudio, los máximos profundos de clorofila a, en el área de estudio, quedarían totalmente fuera del alcance de los sensores remotos. Lo anterior, tiene implicaciones importantes respecto a lo que muestran las imágenes de satélite y la interpretación que se ha dado de ellas en cuanto a la ubicación de zonas de mayor o de menor productividad en el Golfo de México.

Otra particularidad observada y que tiene implicaciones en las redes tróficas pelágicas, fue la predominancia, en la comunidad fitoplánctica, de la fracción menor de 10 μm, es decir, la comunidad mejor representada fue la correspondiente a las formas pequeñas, particularmente en la base de la capa eufótica (Tabla 2). Lo anterior coincide con lo reportado por Cullen & Eppley (1981), quienes señalan que las formas predominantes en los máximos profundos de clorofila a son fitoflageladas pequeñas y cocolitofóridos. El micro y mesozooplancton se alimentan de ellas.

Para explicar la formación de los máximos de clorofila a se han propuesto varias posibilidades entre las que resaltan: a) una mayor densidad de células fitopláncticas derivada de patrones de comportamiento y adaptación a profundidades vinculadas con la nutriclina; b) elevadas tasas de crecimiento ante condiciones favorables a la división celular; c) una mayor cantidad de biomasa por hundimiento de los organismos o por procesos físicos de acumulación; d) mayor proporción de clorofila a en relación a la biomasa, derivada de una mayor eficiencia enzimática a determinadas irradianzas, en general bajas (Steele, 1964; Cullen & Eppley, 1981; Cullen, 1982).

Patrones de distribución horizontal de la clorofila a. A partir de los registros de la concentración de clorofila a, integrados en la columna de agua, se obtuvo la cantidad total por unidad de superficie oceánica en cada localidad. Este valor permitió estimar la distribución horizontal en la zona de estudio de la biomasa fitoplánctica en el mes de junio de 1999. En la Tabla 1 se muestran los valores de la integración para cada sitio de muestreo, así como la profundidad de integración. Con el objeto de ponderar la productividad en la zona de estudio se calcularon los cocientes entre la cantidad de clorofila a en mg m^-2 (los valores integrados) y el espesor de la capa de integración, en metros (Fig. 6).

Los valores mayores de clorofila a por unidad de área y su ponderación respecto al espesor de integración fueron registra dos en la región intermedia de los transectos estudiados, con valores del orden de 9.3 hasta 12.7 mg m^-2 en espesores de integración de 77 hasta 150 m (Fig. 6). Estos valores se ubicaron en zonas lejanas a la costa (estaciones 8, 9, 12, 19 y 20), en la región del talud continental y en coincidencia con la circulación ciclónica, observada en el transecto sur y el borde de la circulación anticiclónica en el transecto norte. Los patrones de circulación observados permiten sugerir un enriquecimiento en nutrimentos, lo cual favorecería el desarrollo del fitoplancton, particularmente el nanofitoplancton. Este desarrollo del fitoplancton se pone en evidencia al registrarse concentraciones de clorofila a del doble de la magnitud de las registradas en las zonas alejadas de la circulación ciclónica, como son las estaciones cercanas a la costa (4, 5, 6 y 22) y las de la zona centro del Golfo (16, 17 y 18), donde se registraron concentraciones de 1 a 6 mg m^-2. De acuerdo a evaluaciones hechas en la región noreste del Golfo de México (Hu et al., 2003), tanto a bordo de cruceros, como con sensores remotos, la circulación anticiclónica provoca una gran variación en la distribución de la clorofila a, siendo mayor en los bordes del anillo anticiclónico, que en centro del mismo.

Las regiones con valores ≤ 5 mg m^-2 se localizaron tanto cerca de la costa (estaciones 4, 5, 6 y 22) como en la zona centro del Golfo de México (estaciones 16, 17 y 18), fuera de la influencia de la circulación ciclónica.

Los intervalos de abundancia de clorofila a por unidad de área, reportados para áreas costeras del Golfo de México son del orden de 6 a 10 mg m^-2 (Segura-Gortárez et al., 1982; Biggs & Sánchez, 1997). Estos valores son equivalentes a los registrados en este trabajo para zonas ubicadas fuera de la plataforma continental, aunque estos autores no mencionan el espesor integrado. Para la plataforma de Yucatán, donde se generan surgencias y frentes, se han reportado valores desde 20 hasta 65 mg m^-2 (Pérez de los Reyes et al., 1996; Merino, 1997; Signoret et al., 1998) y para la región noroeste del talud continental de la península, se reportan intervalos de 18 a 46 mg m^-2 (Biggs, 1992). El-Sayed et al. (1972) señalan valores promedio de 12. 42 mg m^-2 para todo el Golfo de México.

En revisiones de trabajos publicados sobre patrones de distribución de la clorofila a y de producción primaria en el Golfo de México (Barreiro et al., 2003; Lohrenz et al., 1999) se discute el hecho de que estos patrones se dan a varias escalas de acuerdo a la influencia de determinados procesos hidrodinámicos y climáticos; es decir, la influencia de descargas de sistemas fluviales se considera de escala local, mientras que los fenómenos oceánicos como surgencias, anillos ciclónicos, anticiclónicos, frentes, entre otros, tienen impacto en áreas mayores y se describen como procesos de meso o macroescala. Este enfoque podría explicar algunas diferencias registradas en los patrones horizontales reportados por diversos autores y hace pensar que son los procesos hidrodinámicos presentes en cada sitio los que determinan las cantidades de biomasa fitoplánctica, independientemente de la cercanía a la costa.

Las estaciones 13 a17, aunque se ubican en aguas donde la profundidad total es >1000 m, están cerca del borde del talud y probablemente reciben agua de los afloramientos del norte de la plataforma continental de Yucatán (López-Veneroni, 1987; Zavala-Hidalgo et al. 2003), según indica la corriente (Fig. 1). Lo anterior, podría explicar altas concentraciones de clorofila a fuera de la zona del talud, mar adentro.

Como un señalamiento final, muchos autores han afirmado que las aguas costeras presentan mayor biomasa fitoplánctica y que va decreciendo conforme se aleja uno de la costa (Segura-Gortárez et al., 1982; Guo et al., 1994; Lohrenz et al., 1997; Lohrenz et al., 1999; Licea & Luna, 1999). Algunas de estas aseveraciones se basan en la observación de imágenes de satélite donde se destacan las plumas de descarga de sistemas fluviales y estuarinos, o bien se apoyan en muestreos discretos limitados a los primeros estratos de la zona eufótica. Los resultados de este trabajo muestran la importancia de la distribución vertical de la clorofila a en la columna de agua, de manera que el valor total por unidad de superficie oceánica puede ser subestimado si no se consideran todos los estratos en los que se distribuye la comunidad fitoplánctica, inclusive por debajo de la zona eufótica. La influencia de la circulación oceánica determina zonas de altas concentraciones de clorofila a que, como se mencionó, no se observa por los satélites.

AGRADECIMIENTOS

Al Departamento El Hombre y su Ambiente de la Universidad Autónoma Metropolitana Xochimilco, por el apoyo recibido durante la realización del estudio. A la Dra. Elva Escobar Briones del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, por la invitación a participar en la campaña oceanográfica como parte de su proyecto "Comunidades bénticas de zonas profundas", y al Dr. David A. Salas de León, del Laboratorio de Oceanografía Física del ICMyL, por las facilidades brindadas. Al Capitán del B/O "Justo Sierra" y a toda la tripulación del barco, por su apoyo durante el desarrollo de la campaña oceanográfica.

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