Selección de maíces nativos como donadores de características agronómicas útiles en híbridos comerciales

Selection of maize landraces as donors of useful agronomic characteristics in commercial hybrids

José L. Ramírez-Díaz¹*, Alejandro Ledesma-Miramontes¹, Víctor A. Vidal-Martínez², Noel O. Gómez-Montiel³, José A. Ruiz-Corral¹, Gustavo A. Velázquez-Cardelas⁴, José Ron-Parra⁵, Yolanda Salinas-Moreno¹ y Luis A. Nájera-Calvo¹

¹ Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Km. 8 Carr. Libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. 47600, Tepatitlán de Morelos, Jalisco. *Autor para correspondencia: ramirez.joseluis@inifap.gob.mx

³ Campo Experimental Iguala, INIFAP. Km. 2.5 Carr. Iguala-Tuxpan. 40000, Iguala, Guerrero.

⁴ Campo Experimental Valle de México, INIFAP. Km. 13.5 Carr. Los Reyes-Texcoco, Coatlinchán. 56250, Texcoco, Edo. de México.

⁵ Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA), Universidad de Guadalajara. Camino Ramón Padilla Sánchez #2100. Nextipac, Zapopan, Jalisco.

Recibido: 3 de Junio del 2014
Aceptado: 27 de Noviembre del 2014

RESUMEN

México es centro de origen del maíz (Zea mays L.) y como tal, la especie posee una amplia diversidad genética. Sin embargo tal diversidad ha sido poco aprovechada por los programas públicos de mejoramiento genético de México en el desarrollo de híbridos comerciales, pues en parte, se usan metodologías que no involucran el uso directo de pares heteróticos mejorados. Los objetivos de esta investigación son: (i) presentar una propuesta metodológica para incorporar germoplasma de maíz nativo sobresaliente en pares heteróticos mejorados para generar híbridos simples comerciales de maíz, y (ii) mostrar resultados de la aplicación de esta metodología en el rendimiento y tamaño de grano de los híbridos y sus progenitores. La metodología consta de tres etapas: 1) selección del par heterótico mejorado, 2) selección e incorporación del germoplasma nativo al material mejorado, y 3) la aplicación del método de selección recíproca recurrente (SRR) con una modificación por selección familiar. Para evaluar la metodología se seleccionó una cruza simple subtropical a cuyos progenitores se incorporó 25 % de germoplasma de las razas Ancho y Tabloncillo, respectivamente. Se derivaron líneas S₁, y se obtuvieron mestizos, los cuales se evaluaron en cuatro localidades. La metodología propuesta fue efectiva para incorporar germoplasma nativo al mejorado, pues en los dos grupos de razas, se identificaron mestizos con rendimiento de grano similar a la cruza simple original. También, fue efectiva para aumentar los tamaños de grano plano extra grande, grande y medio, respectivamente. Esta metodología permitirá incorporar germoplasma de maíz nativo o mejorado a los pares heteróticos actuales o a cruzas simples sobresalientes.

ABSTRACT

México is center of origin of maize (Zea mays L.), and as a species it has broad genetic diversity. However, this diversity has been scarcely used by Mexican maize breeding public programs that develop commercial hybrids. It is partly so because current methodologies do not use improved heterotic patterns. This research presents a breeding protocol proposal for incorporation of outstanding native maize germplasm into improved maize heterotic patterns for commercial maize hybrid development, and shows effects of application of this protocol on grain yield and grain size of test-crosses. The proposed protocol has three stages: 1) selection of candidate, improved heterotic patterns, 2) selection and incorporation of native germplasm into improved material, and 3) application of reciprocal recurrent selection method (RRS) with familiar selection modification. Evaluation of this methodology employed a subtropical single-cross from progenitors that incorporated 25 % of germplasm of races of Ancho and Tabloncillo maize. S1 lines and testcrosses were evaluated in four locations. The proposed protocol effectively incorporated native germplasm into improved germplasm: testcrosses with similar grain yield to the original single cross were identified from both race groups. This protocol was also effective for increasing grain size. This protocol allows incorporation of native maize or improved germplasm to current heterotic patterns or outstanding single crosses.

Key words: Zea mays, races of maize, limited backcross, recurrent selection, heterosis.

INTRODUCCIÓN

En México, Wellhausen et al. (1951) describieron 25 razas de maíz (Zea mays L.), y actualmente se reconocen 59 (Ruiz et al., 2013b). Existe consenso de que la diversidad genética y la heterosis que existe entre las razas de maíz es muy amplia (Bucio, 1959¹; Paterniani y Lonnquist, 1963; Crossa et al., 1990). Sin embargo, el aprovechamiento de tal diversidad y heterosis ha sido complejo, pues cada raza está formada por un grupo de poblaciones (accesiones) con características morfológicas similares; pero cuyas diferencias en manejo, grado de aislamiento, ambientes y criterios de selección originaron que cada población adquiriera características genéticas propias, a su vez causaron diferencias en sus parámetros genéticos (media, varianza, aptitud combinatoria), calidad del grano y forraje; así como en su respuesta a factores bióticos y abióticos.

En ocasiones los maíces nativos presentan características agronómicas indeseables tales como: porte alto de planta y mazorca, susceptibilidad al acame, susceptibilidad a plagas y enfermedades de planta y mazorca o ciclo largo de madurez cuando se siembran fuera de su área de adaptación.

Con respecto a la utilización de maíces nativos en programas genotécnicos, los casos más exitosos se obtuvieron en EE.UU., en los proyectos Latin American Maize Project (LAMP) y Germplasm Enhancement of Maize (GEM) Project, donde se logró, además de introgresar nuevos alelos a las líneas elite que diversificó el germoplasma, se incrementó el rendimiento de grano y se mejoraron algunos atributos de calidad del grano y forraje (Pollak, 2003; Salhuana y Pollak, 2006).

En cuanto al mejoramiento genético de variedades, Márquez (1990) propuso el método de retrocruza limitada; el cual aplicó para mejorar 50 razas de maíz (Márquez et al., 1999). Barrera et al. (2005), al estudiar las cruzas dialélicas de 10 razas mejoradas por retrocruza limitada, encontraron que la aptitud combinatoria se redujo y que los nuevos tipos de mazorca tuvieron más similitud con el donador que con el tipo racial debido que se hizo selección previa para porte bajo.

Romero et al. (2002) y Esquivel et al. (2011) demostraron que existe diversidad y heterosis en accesiones de la raza Chalqueño; y Navas y Cervantes (1992) y Carrera y Cervantes (2006) identificaron cruzas interraciales tropicales adaptadas a los Valles Altos con rendimiento similar al de los híbridos comerciales. Las referencias anteriores indican que existe suficiente información de los maíces nativos en México, pero se requiere una metodología de mejoramiento que permita incorporar germoplasma de maíces nativos sobresalientes en los híbridos comerciales.

El cambio climático ha impuesto nuevos retos en el abasto de maíz en México, pues está documentado que las zonas productoras de maíz más importantes del país serán afectadas por sequía y altas temperaturas (Ruiz et al., 2011a). Al respecto, se han identificado razas y variedades de maíz como posibles fuentes de germoplasma para generar maíces comerciales adaptadas a las nuevas condiciones climáticas (Ruiz et al., 2011b, 2013a), lo que ratifica la necesidad de tener una metodología de mejoramiento que permita incorporar germoplasma de maíz nativo a progenitores mejorados.

Los objetivos del presente ensayo son: a) presentar una propuesta de metodología de mejoramiento genético que permita incorporar germoplasma de maíz nativo sobresaliente a pares heteróticos mejorados para formar híbridos comerciales de maíz, y b) mostrar resultados de la aplicación de la metodología propuesta en una cruza simple de maíz para obtener híbridos y aumentar el tamaño de grano de híbridos y progenitores.

MATERIALES Y MÉTODOS

La incorporación de genes de los maíces nativos en los programas públicos de mejoramiento genético de maíz en México cuyo objeto de producir híbridos comerciales tiene analogía con la introducción de germoplasma exótico, debido a que en ambos casos existen alelos de interés; pero también características agronómicas indeseables para los sistemas modernos de producción comercial de maíz, con excepción del germoplasma exótico previamente adaptado por selección (Pérez-Colmenares et al., 2000).

En el caso de los maíces nativos, el porte alto de planta, la susceptibilidad al acame y las pudriciones de la mazorca, entre otras características indeseables; mientras que en el germoplasma exótico desadaptado lo son: el ciclo largo de madurez, la susceptibilidad a enfermedades foliares y las pudriciones de mazorca, principalmente (Oyervides-García et al., 1985; Albrecht y Dudley, 1987). Estos problemas plantean que la incorporación de maíz nativo o exótico desadaptado en progenitores mejorados de híbridos deberá ser dosificado, o mejorar previamente los germoplasmas antes de ser incorporados.

La metodología aquí propuesta se basa en las tres etapas siguientes: 1) Selección del par heterótico al que se incorporará el germoplasma nativo; 2) Métodos de selección de poblaciones nativas para ser incorporadas a los pares heteróticos seleccionados; y 3) Aplicación del método de selección recurrente recíproca con una modificación de selección familial (Ramírez et al., 2011², 2013³). Cada etapa se describe a continuación:

Etapa 1. Selección del par heterótico

Es primordial que el germoplasma empleado en un programa de mejoramiento genético de maíz esté organizado en pares heteróticos, pues permite sistematizar el trabajo, reducir costos de evaluación de progenies seleccionadas, generar nuevas combinaciones híbridas entre los diferentes pares heteróticos (Ramírez et al., 2007), y seleccionar el germoplasma a introducir para diversificar la base genética. En los programas genotécnicos que se conducen en México existe poca experiencia en el manejo de pares heteróticos, pues, para producir híbridos comerciales, el método convencional es desarrollar líneas élite y probadores; y combinar las líneas dentro o entre regiones agroecológicas, aprovechándose más de la diversidad genética que de un par heterótico establecido (Gómez et al., 2001; Ramírez et al., 2013).

Este método convencional también se ha aplicado para combinar maíces nativos con mejorados (Carrera y Cervantes, 2006); y aunque se han detectado combinaciones interesantes, su implementación y comercialización han sido difíciles porque los progenitores nativos generalmente tienen porte alto de planta y presentan acame, características no favorables para los sistemas de producción modernos de maíz. Una situación similar se presenta cuando se identifican razas o variedades sobresalientes para una región determinada (Romero et al., 2002; Hortelano et al., 2008; Esquivel et al., 2011), o con características especiales como tolerancia a deficiencias de humedad (Ruíz et al., 2013a), donde la existencia de un par heterótico facilitaría la incorporación y dosificación del germoplasma nativo en progenitores derivados de cada componente del par heterótico.

Contrario a lo sucedido en México; en EE.UU., mediante el proyecto GEM, se incorporó con éxito germoplasma de maíz nativo a pares heteróticos establecidos (Pollak, 2003; Salhuana y Pollak, 2006). Se concluye entonces que una alternativa para generar híbridos de maíz en los que se incorpore germoplasma nativo, requiere tener un par heterótico receptor, el cual puede estar formado por dos poblaciones en alguna etapa de mejoramiento, aunque a falta de éste puede seleccionarse una cruza simple sobresaliente.

La opción de usar un par heterótico con base en poblaciones tiene la ventaja de que se genera más variabilidad genética, pero la obtención de progenies prometedoras sería a mediano plazo. En cambio, en una cruza simple sobresaliente, se tiene menos variabilidad, pero ésta posee la ventaja de tener caracteres agronómicos sobresalientes, los cuales se fijan más rápidamente, y por ello se obtienen progenies con germoplasma nativo en menor tiempo. Al respecto, en el proyecto GEM se optó por usar cruzas simples (Pollak, 2003; Salhuana y Pollak, 2006).

Etapa 2. Métodos de selección de variedades e incorporación de germoplasma nativo a un par heterótico

La selección de variedades nativas para incorporarlas a un par heterótico es una decisión importante, pues una vez introducidas pasarán varios años para determinar si la elección fue correcta. La selección de las variedades nativas deberá hacerse en función del área objetivo del mejoramiento, los caracteres a incorporar, y la aptitud combinatoria de esas variedades con los componentes del par heterótico. Estas consideraciones permitirán acotar el número de variedades de maíz nativo a utilizar. La incorporación del germoplasma nativo a los componentes del par heterótico se propone efectuarla mediante el método de retrocruza limitada, que permite aprovechar la heterosis residual en el progenitor recurrente después de una retrocruza (Márquez, 1990).

Márquez et al. (1999) lo aplicaron para mejorar 50 razas mexicanas de maíz, donde la raza fue el progenitor recurrente y el germoplasma mejorado el donador, obteniéndose 75 % de la raza y 25 % del donador. Nótese que esos autores aplicaron su método al mejoramiento de variedades de polinización libre, y el método que aquí se propone es para generar híbridos; además, el donador es la variedad y dispone de un par heterótico de referencia. La dosis de germoplasma nativo a utilizar será de 25 % debido a que es la proporción adecuada cuando se incorpora germoplasma nativo o exótico sin mejoramiento en material mejorado (Albrecht y Dudley, 1987; Pollak, 2003; Salhuana y Pollak, 2006; Ramírez et al., 2007). La selección de variedades nativas puede hacerse mediante el siguiente procedimiento de dos pasos:

1. Preselección de accesiones antes de su incorporación al par heterótico

A diferencia de los años en que se inició el estudio genético de razas de maíz (Bucio, 1959); a la fecha se disponen de trabajos de campo relacionados con la documentación y conservación in situ y ex situ de numerosas razas de maíz, las cuales pueden apoyar la selección de maíces nativos para su incorporación en los programas de hibridación. Tales son los casos de los resultados del proyecto LAMP del cual México fue colaborador (Salhuana y Pollak, 2006).

Los resultados de colectas evaluadas, el trabajo de los custodios y los Bancos de Germoplasma Comunitarios formados en la Red de Maíz en las distintas regiones de México financiada por el Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (SINAREFI, 2010); el Banco de Germoplasma del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), y la información sobre "fenotipeado"y "genotipeado"de variedades nativas de maíz que está generándose en el proyecto Modernización Sustentable de la Agricultura Tradicional (MASAGRO), específicamente en el componente "Descubriendo la Diversidad Genética de las Semillas"(MASAGRO, 2014). También existe información de la colecta de maíces nativos recientemente realizada por la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT, 2011), cuyas accesiones están georeferenciadas, digitalizadas y resguardadas en el Centro Nacional de Recursos Genéticos del INIFAP; además, el libro de razas de maíz, donde está descrita la ecología y distribución actual y potencial de las razas de maíz (Ruiz et al., 2013b); los trabajos de investigación publicados en revistas de investigación (Romero et al., 2002; Barrera et al, 2005; Carrera y Cervantes, 2006; Hortelano et al., 2008; Esquivel et al., 2011; Ruiz et al., 2011b y Ruiz et al., 2013a), entre otros.

Así pues, con base en esta información, la preselección de variedades puede acotarse en función de la altitud, humedad y requerimiento térmico de la variedad en el área objetivo. Por otro lado, las características agronómicas a incorporar deben incluir el tamaño y color de grano, cobertura de mazorca, altura de planta, resistencia a enfermedades, estabilidad, y heterosis para rendimiento de grano. En cuanto al par heterótico, interesaría que las variedades, de preferencia fueran afines al tipo de germoplasma de los componentes de ese par.

Una vez preseleccionadas, las variedades deben evaluarse en el área de interés junto con el par heterótico y testigos comerciales. Con base en la evaluación, se pueden seleccionar de 8 a 10 variedades por su estabilidad y características agronómicas de interés. Conviene considerar que en varios programas genotécnicos de maíz en México se han evaluado colectas por varios años, y se tienen identificadas variedades estables que son competitivas en rendimiento de grano con los híbridos comerciales en uso, pero que no han sido liberadas comercialmente ni integradas al proceso de hibridación porque presentan algunos problemas agronómicos. Sin embargo, este grupo de colectas podrían usarse como donadores al par heterótico y se ahorraría tiempo y recursos económicos en la etapa de preselección.

2. Selección de variedades para incorporarlas al par heterótico

De las variedades preseleccionadas, sólo se incorporarán las mejores dos al par heterótico, una por cada componente, las cuales se seleccionan con base en su aptitud combinatoria general y específica dentro y entre componentes del par. Esto permitirá, además de generar variabilidad, mantener, e incluso, incrementar la heterosis entre los componentes del par heterótico original. A continuación se describen dos casos que pueden presentarse en la selección de variedades:

En este grupo se incluyen colectas sobresalientes que pertenecen a distintas razas que pueden o no tener relación con el tipo de germoplasma de un par heterótico. Para describir el método se supone un par heterótico constituido por la cruza simple B-39 x B40 y seis variedades sobresalientes AC1,... , AC6. La metodología se presenta en la Figura 1.

Con los resultados de la evaluación de las cruzas posibles (B-39 x AC_i) x (B-40 x AC_i) se definen las variedades con mejor ACG en combinación con los progenitores B-39 y B-40, respectivamente, y se selecciona la mejor cruza (línea x variedad) con mejor ACE. Aquí podría iniciarse un programa de selección recíproca recurrente (SRR) con 50 % línea y 50 % de la variedad donadora, con la ventaja de tener más variabilidad y muestrear mayor número de alelos, pero con la desventaja de que se pueden acarrear características indeseables de la variedad; por lo que los futuros progenitores sobresalientes se obtendrían a más largo plazo.

Con los resultados de las cruzas posibles de las variedades y la evaluación per se: a) se estima la ACG y ACE entre las variedades y la cruza Línea x Variedad seleccionada, lo que incrementa la probabilidad de éxito en el programa de SRR a iniciar; b) se conoce la progenie de las variedades seleccionadas y se complementa la selección del par heterótico con características per se de las variedades; y c) sí se quiere, se puede iniciar un programa de SRR entre el par heterótico de variedades nativas sobresalientes.

Dado que la propuesta es iniciar el programa de SRR a partir de la RC₁ del par heterótico Línea x Variedad, la retrocruza podría hacerse durante la evaluación de las cruzas, lo que permitirá ahorrar un ciclo agrícola, aun cuando el trabajo de polinización se incrementaría en poco más de 80 %. El tiempo estimado para la selección del par heterótico son seis ciclos agrícolas desde la preselección de las variedades hasta la obtención de la RC₁; pero si las variedades nativas ya se tienen identificadas y se obtiene la RC₁ simultáneamente a la evaluación de las cruzas, el proceso se reduce a tres ciclos agrícolas.

Caso II. Incorporación de variedades nativas a un par heterótico mejorado considerando que hay un par heterótico entre las razas.

Esta metodología se propone para casos en que ya se tienen identificadas variedades nativas sobresalientes de dos o más razas de maíz, las cuales presentan buena aptitud combinatoria y heterosis. Como ejemplo, Esquivel et al. (2011), en maíz Chalqueño, identificaron a las cruzas: FHCH-129Fn x Oax-814, VS-22 x Pob-85-C4 y VS-22 x Tlax-151 con buena heterosis, y como poblaciones nativas sobresalientes a Col-03-64, Col-6784 y FHCH-129Fn; Gto-142, Zac-66, Tlax-151 y VS-22.

Por su parte, Carrera y Cervantes (2002) evaluaron cruzas entre poblaciones tropicales y subtropicales adaptadas a los Valles Altos y encontraron que las cruzas Jal-Bof x Van-Cel, Tux-Cel x Teh-Olo, y Van-Cel x Olo-Com tuvieron alta heterosis. A su vez, Barrera et al. (2005), en razas de maíz mejoradas por retrocruza limitada, encontraron que las cruzas VA x TU, HO x JA, OL x HO y TP x OL sobresalieron por su rendimiento y que la población de Tuxpeño tuvo la ACG más alta en rendimiento de mazorca. Como puede observarse estas cruzas y variedades que ya existen en los programas de mejoramiento, podrían ser incorporadas a un par heterótico mejorado.

La metodología propuesta es muy similar a la descrita para el Caso I y sólo presenta pequeñas variantes. En esta modalidad, ayuda mucho conocer el tipo de germoplasma de los componentes del par heterótico mejorado, para orientar mejor la obtención de cruzas línea x variedad. Por ejemplo: en la cruza B-39 x B-40, la línea B-39 tiene germoplasma de Tuxpeño y B-40 tiene germoplasma subtropical y posiblemente templado (Ramírez et al., 1995); por lo tanto, en este ejercicio las variedades nativas de Tuxpeño (Tu.) se cruzarían con B-39 y las de Celaya (CE_i) con B-40. Se suponen seis variedades por cada componente del par heterótico.

Etapa 3. Aplicación de selección recíproca recurrente modificada con selección familiar (SRRF)

Una vez incorporado el germoplasma nativo al par heterótico mejorado, la selección de progenies e híbridos se hará mediante el método de selección recíproca recurrente debido a que con éste se aprovechan los efectos aditivos y no aditivos (Hallauer y Miranda, 1988). Las unidades de selección se obtienen a partir de la generación F₁ de la retrocruza 1 (RC₁ F₁). Una opción de selección sería tomar una muestra de plantas (20 a 30) de la RC1 F₁, obtener la generación F₂ de la retrocruza 1 (RC₁ F₂), y a partir de ésta iniciar el proceso de selección (Márquez et al., 1999).

Esta opción tiene la ventaja de que se reduce el trabajo de campo; pero el riesgo de tomar muestras muy pequeñas es perder la o las características de interés que se incorporaron del material nativo al mejorado. Para reducir el riesgo, en la obtención de la RC₁ F₁, se propone cruzar de 100 a 150 plantas; seleccionar mazorcas individuales como familias de medios hermanos; sembrar un surco por familia con 20 plantas cada uno e iniciar la derivación de líneas S₁; con las siguientes ventajas: a) Se incrementa el tamaño de muestra; b) Al emplear la familia como unidad de selección se tiene mejor control del carácter que se incorporó del maíz nativo al mejorado, y c) La selección de líneas S₁ es más efectiva porque se hace selección entre y dentro de familias de la RC₁ F₁.

De acuerdo con Arbelbide y Bernardo (2004), la derivación de líneas S₁ en RC₁ F₁ se apoya en que la media de las cruzas de prueba obtenidas en líneas derivadas de la RC₁ F₁ y RC₁ F₂ no fue significativa; sólo se incrementó la varianza en RC₁ F₂. Por su parte, Lamkey et al. (1995) señalan como desventaja del apareamiento aleatorio en una retrocruza, antes de seleccionar y autofecundar, que la recombinación puede romper bloques de genes favorables ligados y decrecerá la probabilidad de retenerlos cuando se derive la progenie. Por otra parte, como en la RC₁ F₂ se incrementa la varianza, en cada componente del par heterótico se obtendrá la RC₁ F₂ antes de formar los mestizos para aumentar su eficiencia como probador. La metodología de la SRR modificada con selección familiar se presenta en la Figura 3.

Es importante señalar que la metodología descrita es general y puede aplicarse para incorporar germoplasma exótico o adaptado mejorado a pares heteróticos definidos para aumentar la diversidad genética o para corregir deficiencias agronómicas en los componentes del par heterótico.

Para evaluar la metodología propuesta, en el ciclo agrícola OI 2005-2006, se incorporó germoplasma nativo de las razas Ancho y Tabloncillo a la cruza simple sobresaliente LPC-2R x B-40, con el objeto de obtener híbridos con calidad elotera e incrementar el tamaño de grano de los progenitores, respecto a la cruza original. El progenitor LPC-2R es una línea S₄ derivada de la población tropical Pool-19 (CIMMYT, 1998) y mejorada para pudriciones de mazorca con el progenitor B-47. El progenitor B-40 es una línea S₄ derivada del híbrido B-840 y es progenitor del híbrido H-358 (Ramírez et al., 1995). Las variedades nativas utilizadas como donadores fueron: el Criollo Ancho de Guerrero, representativo de la raza de maíz Ancho, colectada en Teloloapan, Gro. (1680 m de altitud) y el Criollo Ancho de Ameca representativo de la raza de maíz Tabloncillo colectada en Ameca, Jal. (1220 m de altitud).

Se supone que entre las variedades nativas seleccionadas existe divergencia genética, debido a la diferencia racial, distancia entre los sitios de colecta, diferencias en tipo de suelo y de manejo del cultivo en el Estado de Guerrero y en la región Centro de Jalisco. El criollo Ancho de Guerrero fue el donador en la línea LPC-2R y el Ancho de Ameca de B-40. Los maíces nativos se incorporaron a la cruza LPC-2R x B-40 mediante el método de retrocruza limitada (Márquez, 1990) y en la selección de líneas recobradas se aplicó el método de selección recíproca recurrente con la modificación familiar (Figura 3).

En el ciclo agrícola OI 2006-2007, en el Campo Experimental de Santiago Ixcuintla, Nayarit, se hicieron las cruzas LPC-2R x Criollo Ancho de Guerrero y B-40 x Criollo Ancho de Ameca. En el ciclo agrícola PV 2007, en Tlajomulco, Jal., se obtuvo la retrocruza uno (RC₁); en la cruza B-2R x Criollo Ancho de Guerrero se utilizó la línea LPC-2R como progenitor recurrente, y en la cruza B-40 x Criollo Ancho de Ameca a la línea B-40, lo que dio origen a las poblaciones LPC-2R RC₁ F₁ y B-40 RC₁ F₁, respectivamente.

En el ciclo agrícola PV 2009, en Tlajomulco, Jal., se sembraron las familias de las poblaciones LPC-2R RC₁ F₁ y B-40 RC₁ F₁; se sembró un surco con 20 plantas por familia y se derivaron líneas S₁ dentro de cada familia. A la cosecha, se eliminaron familias enfermas o acamadas y se seleccionaron mazorcas individuales dentro de cada familia seleccionada. El arreglo en familias permitió: muestrear todos los individuos que participaron en la retrocruza, eliminar familias con características agronómicas indeseables, tener mejor control de las características tamaño de grano y longitud de mazorca, incrementar la eficiencia en la selección debido a que se hace entre y dentro de familias y ampliar el tamaño de muestra.

En este caso, por ejemplo, de 600 plantas que se siembran comúnmente de un compuesto balanceado para derivar líneas S₁, a 900 plantas, promedio, usadas aquí por población. A la cosecha se seleccionaron 86 líneas S₁ en cada población. Con la semilla del compuesto balanceado de cada población, LPC-2R RC₁ F₁ y B-40 RC₁ F₁, se sembraron 20 surcos con 20 plantas cada uno; en la etapa de floración se hicieron cruzas fraternales y se obtuvo la generación F₂.

En el ciclo agrícola OI 2009-2010, en el Campo Experimental Iguala, Gro., se sembraron las líneas S₁ seleccionadas de cada población en un lote aislado para formar mestizos (línea x probador). Se sembraron 20 plantas por línea en proporción de dos surcos de líneas por uno del probador. El probador utilizado en las líneas derivadas en la población LPC-2R RC₁ F₁ fue B-40 RC₁ F₂, y en las de B-40 RC₁ F₁ fue LPC-2R RC₁ F₂ (Figura 3). En la etapa de floración, se desespigaron las plantas de los surcos hembra antes que las espigas liberaran el polen. A la cosecha, en cada cruza, se eliminaron mazorcas podridas o dañadas y las seleccionadas se desgranaron en masa.

En el ciclo agrícola PV 2010, se evaluaron los dos grupos de mestizos; cada grupo en un experimento. El primer experimento incluyó 84 mestizos de la población LPC-2R RC₁ F₁ y B-40, la cruza simple original (LPC-2R x B-40), los donadores (Criollo Ancho de Guerrero y Criollo Ancho de Ameca), las poblaciones originales (LPC-2R RC₁ F₂ y B-40 RC₁ F₂), cruzas de las poblaciones LPC2R RC₁ F₂ x B-40, B-40 RC₁ F₂ x LPC-2R, B-40 RC₁ F₂ x LPC-2 (original) y testigos comerciales (100 genotipos en total). El segundo experimento incluyó 83 mestizos de la población B-40 RC₁ F₁ y el resto de genotipos fue común al primer grupo.

Ambos experimentos se establecieron en las localidades de Tlajomulco, Jal., Santa María del Oro, Nay., Tepatitlán, Jal. y Tarímbaro, Mich.; ubicadas a 1560, 1160, 1900 y 1880 m de altitud, respectivamente. Las tres primeras localidades se sembraron en condiciones de secano (temporal) y la última en punta de riego. Se utilizó el diseño experimental látice simple 10 x 10 y tamaño de parcela de un surco de 4.0 m espaciado a 0.80 m con 24 plantas cada uno, equivalente a 75,000 plantas ha^-1.

Se registraron datos de rendimiento de grano/ha en materia seca (0 % de humedad); número de días a floración femenina, estimada como el número de días transcurridos desde la siembra hasta que el 50 % de las plantas de la parcela presentaran inflorescencias femeninas con estigmas expuestos; altura de planta, medida desde el ras del suelo hasta la punta de la espiga; altura de mazorca, medida desde el ras del suelo hasta el nudo donde se inserta la mazorca principal; acame de raíz (AR), número de plantas con cuello de ganso o desviadas de la vertical en un ángulo mayor que 30^o y acame de tallo (AT), número de plantas dobladas o quebradas abajo del nudo de inserción de la mazorca principal. El porcentaje de AR y AT se calculó con las ecuaciones: % AR = (AR/PC) x 100 y % AT = (AT/PC) x 100, donde PC = número de plantas cosechadas.

El tamaño del grano se evaluó sólo en Tlajomulco, Jal., y para ello, de cada unidad experimental, se tomó una muestra de grano de 250 g, la cual se clasificó en el laboratorio con cribas metálicas en los tamaños: a) Plano extra grande, b) Plano grande, c) Plano medio, y d) Resto (plano chico y bolas). La semilla clasificada por tamaño se pesó en báscula digital con aproximación de centésimas de gramo.

Se hicieron análisis de varianza conjunto de todas las variables; para la comparación de medias entre las variedades se aplicó la prueba de la diferencia mínima significativa al 0.05 de probabilidad. Los análisis estadísticos se hicieron con el paquete SAS® (SAS Institute Inc, 2002).

En los análisis estadísticos combinados de los mestizos formados con líneas S₁ derivadas de la población LPC-2R RC₁ F₁ (25 % Ancho) y el probador B-40 RC₁ F₂ (25 % Tabloncillo), hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) en todas las variables y factores de variación, excepto en altura de planta y mazorca en la interacción variedad x ambiente.

Los mestizos presentaron mucha variabilidad en rendimiento de grano, pues éste osciló de 2501 a 7194 kg ha^-1. Los siete mestizos más sobresalientes rindieron 6 y 10 % más que la cruza simple original (6542 kg ha^-1), pero las diferencias no fueron significativas (P ≤ 0.05). Asimismo, estos mestizos rindieron entre 9.5 y 12.8 % más que la cruza donde participó la línea original (B-40 RC₁ F₂) x LPC-2R (6376 kg ha^-1); aunque estas diferencias no fueron significativas (P ≤ 0.05) en el análisis conjunto (Cuadro 1), en los análisis individuales de las localidades de Santa María del Oro y Tarímbaro hubo mestizos cuyas diferencias en rendimiento fueron significativas (P ≤ 0.05) con respecto a la cruza (B-40 RC₁ F₂) x LPC-2R. Tres de los mestizos sobresalientes tuvieron acame de raíz y tallo similar a la cruza original y fueron de 2 a 3 d más precoces (Cuadro 1).

En los análisis estadísticos combinados de los mestizos formados con líneas S₁ derivadas de la población B-40 RC₁ F₁ (25 % Tabloncillo) y el probador LPC-2R RC₁ F₂ (25 % Ancho), hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) en todas las variables y factores de variación, excepto en altura de mazorca y el porcentaje de acame de raíz en la interacción variedad x ambiente.

El rendimiento de grano de los mestizos osciló de 4625 a 7296 kg ha^-1 y los siete mestizos más sobresalientes rindieron entre -1 y 5 % más que la cruza original LPC-2R x B-40 (6944 kg ha^-1), diferencias que no fueron significativas (P ≤ 0.05). Asimismo, estos mestizos, rindieron de 2.3 a 7.4 % más que la cruza donde participó la línea original B-40. A pesar de que las diferencias anteriores no fueron significativas (P ≤ 0.05) en el análisis conjunto (Cuadro 2), en los análisis individuales de las localidades, sólo en Tarímbaro y Tlajomulco, hubo mestizos cuyas diferencias en rendimiento fueron significativas (P ≤ 0.05) respecto a la cruza (LPC-2R RC₁ F₂) x B-40. Los mestizos sobresalientes tuvieron precocidad similar a la cruza original, pero con mayores porcentajes de acame de raíz y tallo (Cuadro 2).

El rendimiento de grano de los siete mestizos sobresalientes, en ambos grupos, fue estadísticamente igual que el del híbrido comercial H-318 (Cuadros 1 y 2), el cual es uno de los híbridos del INIFAP más vendidos para la zona subtropical de México, lo que demuestra que los mestizos tienen rendimiento de grano competitivo. Estos resultados coinciden con los de Carrera y Cervantes (2002 y 2006) quienes señalaron las ventajas logradas en rendimiento de grano, para los Valles Altos, con cruzas entre poblaciones tropicales-subtropicales con una línea local. También concuerdan con los de Pollak (2003) y Salhuana y Pollak (2006), quienes obtuvieron resultados sobresalientes en rendimiento de grano y características de calidad de grano al combinar poblaciones nativas de maíz con líneas élite probadoras.

La ausencia de significancia entre la media del rendimiento de grano de la cruza original y la de los mestizos sobresalientes, en ambos grupos, indica que en la incorporación de germoplasma nativo se mantuvo el rendimiento de grano y se espera que en las cruzas simples formadas entre líneas recobradas más endogámicas (Figura 3) se exprese más la heterosis y superen a la cruza original.

La selección de los donadores Criollo Ancho de Guerrero y Criollo Ancho de Ameca por divergencia genética se considera apropiada, pues la heterosis para rendimiento de grano del mestizo donde participa la línea (LPC-2R RC₁ F₁)-F1-1 respecto al probador B-40 RC₁ F₂ fue 151 %; mientras que la de la línea (B-40 RC₁ F₁)-F13-2 respecto al probador LPC-2R RC₁ F₂ fue de 60 % (Cuadros 1 y 2). A pesar de este resultado positivo, se consideró importante diseñar los esquemas de selección de poblaciones nativas de maíz (Figuras 1 y 2) para garantizar la heterosis entre las variedades nativas y mejoradas, seleccionar maíces nativos con mejores características agronómicas (especialmente tolerancia al acame de raíz y tallo) y obtener poblaciones en RC₁ con el mayor rendimiento posible para producir líneas con alto rendimiento; en este estudio, la población B-40 RC₁ F₁ tuvo el rendimiento más bajo.

Las líneas y poblaciones con 25 % de las variedades Criollo Ancho de Guerrero y Criollo Ancho de Ameca evaluadas en mestizos, incrementaron el tamaño de grano respecto a la cruza simple original, LPC-2R x B-40 (CO). Hubo mestizos que superaron el tamaño de grano de la CO en los tipos de grano plano extra grande (PEXGDE), plano grande (PGDE) y plano medio (PMED); lo que se corroboró en la gráfica de RESTO, que incluye los tamaños bola grande, bola chica y plano chico, donde la CO se ubicó en las clases de 150 a 160 g y 180 a 190 g, respectivamente; mientras que en ambos grupos de mestizos, la frecuencia más alta se obtuvo en la clase de 91 a 100 g (Figura 4).

Aumentar el número de granos planos en los híbridos es conveniente, ya que son los tipos que tienen mejor mercado en la industria semillera. Asimismo, los consumidores de elote tienen preferencia por los elotes largos y de grano ancho. Los mestizos formados con las líneas B-40 (25 % de la raza Tabloncillo) tuvieron frecuencias más altas para generar los tipos de grano PEXGDE y PGDE que los formados con las líneas LPC-2R (25 % de la raza Ancho); pero, estos últimos tuvieron mayor frecuencia en el tipo de grano PMED y menor frecuencia en el RESTO (Figura 4).

CONCLUSIONES

La metodología propuesta fue efectiva para incorporar germoplasma nativo al mejorado; debido a que, en los dos grupos, se identificaron mestizos con rendimiento de grano similar a la cruza simple original. También fue efectiva para aumentar los tamaños de grano plano extra grande, grande y medio, respectivamente. La aplicación de esta metodología permitirá incorporar germoplasma de maíz nativo o mejorado a los pares heteróticos actuales o cruzas simples sobresalientes, y de esta manera aprovechar la diversidad genética de maíz que existe en México.

BIBLIOGRAFÍA

Albrecht B. and J. W. Dudley (1987) Evaluation of four maize populations containing different proportions of exotic germplasm. Crop Science 27:480-486.         [ Links ]

Arbelbide M. and R. Bernardo (2004) Random mating before selfing in maize BC1 populations. Crop Science 44:401-404.         [ Links ]

Aragón C. F., S. Taba, J. M. Hernández C., J. Figueroa C., V. Serrano A. y F. H. Castro G. (2006) Catálogo de Maíces Criollos de Oaxaca. INIFAP-SAGARPA. Libro Técnico Núm. 6. Oaxaca, Oaxaca, México. 344 p.         [ Links ]

Aragón C. F., J. Figueroa C., M. Flores Z., M. Gaytán M. y J. J. Véles M. (2012) Calidad Industrial de Maíces Nativos de la Sierra Sur de Oaxaca. Libro Técnico No. 15. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Santo Domingo Barrio Bajo, Etla, Oaxaca, México. 249 p.         [ Links ]

Barrera G. E., A. Muñoz O., F. Márquez S. y A. Martínez G. (2005) Aptitud combinatoria en razas de maíz mejoradas por retrocruza limitada. I. Caracteres agronómicos. Revista Fitotecnia Mexicana 28:231-242.         [ Links ]

Carrera V. J. A. y T. Cervantes S. (2002) Comportamiento per se y en cruzas de poblaciones tropicales de maíz seleccionadas en valles altos. Agrociencia 36:693-701.         [ Links ]

Carrera V. J. A. y T. Cervantes S. (2006) Respuesta a densidad de población de cruzas de maíz tropical y subtropical. Revista Fitotecnia Mexicana 29:331-338.         [ Links ]

CIMMYT, Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (1998) A Complete Listing of Improved Maize Germplasm from ClMMYT. Maize Program Special Report. Mexico, D.F. pp: 12.         [ Links ]

Crossa J., S, Taba and E. J. Wellhausen (1990) Heterotic patterns among Mexican races of maize. Crop Science 30:1182-1190.         [ Links ]

Esquivel E. G., F. Castillo G., J. M. Hernández C., A. Santacruz V., G. García de los S., J. A. Acosta G. y A. Ramírez H. (2011) Heterosis en maíz del altiplano de México con diferente grado de divergencia genética. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas 2:314-344.         [ Links ]

Gómez M. N. O., J. L. Ramírez D. y A. Turrent F. (2001) H-516, Maíz de Alto Rendimiento para Regiones Cálidas y Semicálidas de México. Folleto Técnico No. 8. Campo Experimental Iguala. CIRPAS-INIFAP-SAGARPA. 20 p.         [ Links ]

Griffing B. (1956) Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Australian Journal of Biological Sciences 9:463-493.         [ Links ]

Hallauer A. R and J. B. Miranda F. (1988) Quantitative Genetic in Maize Breeding. Iowa University Press. Ames Iowa. pp:236-237.         [ Links ]

Hortelano S. R. R., A. Gil M., A. Santacruz V., S. Miranda C. y L. Córdova T. (2008) Diversidad morfológica de maíces nativos del valle de Puebla. Agricultura Técnica en México 34:89-200.         [ Links ]

Lamkey K. R., B. J. Schnicker and A. E. Melchinger (1995) Epistasis in an elite maize hybrid and choice of generation for inbred line development. Crop Science 35:1272-1281.         [ Links ]

Márquez S. F. (1990) Backross theory for maize. I. Homozygosis and heterosis. Maydica 35:17-22.         [ Links ]

Márquez S. F., J. A. Carrera V., E. Barrera G. y L. Sahagún C. (1999) Influencia del ambiente de selección en el mejoramiento de razas de maíz por retrocruza limitada. Revista Fitotecnia. Mexicana 22:1-15.         [ Links ]

Muñoz O. A. (2005). Centli-Maíz. Prehistoria e Historia, Diversidad, Origen Genético y Geográfico, Glosario Centli-Maíz. Colegio de Postgraduados. 210 p.         [ Links ]

MASAGRO, Modernización Sustentable de la Agricultura Tradicional (2014) Descubriendo la Diversidad Genética de las semillas. http://masagro.mx/index.php/es/componentes/descubriendo-la-diversidad-genetica-de-la-semilla. (Mayo 2014).         [ Links ]

Navas A. A. y T. Cervantes S. (1992) Selección en cruzas interraciales tropicales de maíz de México para adaptación a valles altos. Agronomía Mesoamericana 3:23-33.         [ Links ]

Oyervides-García M., A. R. Hallauer and H. Cortez M. (1985) Evaluation of improved maize populations in Mexico and the U.S. Corn Belt. Crop Science 25:115-120.         [ Links ]

Paterniani E. and H. Lonnquist (1963) Heterosis in interracial crosses of corn (Zea mays L.). Crop Science 3:504-507.         [ Links ]

Pérez-Colmenares A., J. D. Molina G. y A. Martínez G. (2000) Adaptación a clima templado de una variedad de maíz tropical mediante selección masal visual estratificada. Agrociencia 34:533-542.         [ Links ]

Pollak L. M. (2003) The history and success of the public-private project on Germplasm Enhancement of Maize (GEM). Advances in Agronomy 78:45-87.         [ Links ]

Ramírez D. J. L., J. Ron P., J. B. Maya L. y O. Cota A. (1995) 'H-357' y 'H-358'. Híbridos de Maíz de Cruza Simple para la Zona Subtropical y Tropical de México. Folleto Técnico No. 4. Campo Experimental Centro de Jalisco, CIPAC, INIFAP. Tlajomulco, Jalisco, México. 20 p.         [ Links ]

Ramírez D. J. L., M. Chuela B., V. A. Vidal M., J. Ron P. y F. Caballero H. (2007) Propuesta para formar híbridos de maíz combinando patrones heteróticos. Revista Fitotecnia Mexicana 30:453-461.         [ Links ]

Ramírez D. J. L., V. A. Vidal M., A. Ledesma M., M. Chuela B., A. Peña R., J. A. Ruiz C. y J. Ron P (2013) Propuesta para integrar un patrón heterótico de maíz de grano amarillo para la zona de transición de México. I. Método y formación de poblaciones. Revista Fitotecnia Mexicana 36:189-199.         [ Links ]

Romero P. J., F. Castillo G. y R. Ortega P. (2002) Cruzas de poblaciones nativas de maíz de la raza Chalqueño II. Grupos genéticos, divergencia genética y heterosis. Revista Fitotecnia Mexicana 25:107-115.         [ Links ]

Ron P. J., J. J. Sánchez G., A. A. Jiménez C., J. A. Carrera V., J. G. Martín L., M. M. Morales R., L. de la Cruz L., S. A. Hurtado de la P., S. Mena M. y J. G. Rodríguez F. (2006) Maíces Nativos del Occidente de México. Scientia 8:1-139.         [ Links ]

Ruiz C. J. A., G. Medina G., J. L. Ramírez D., H. E. Flores L., G. Ramírez O., J. D. Manríquez O., P. Zarazúa V., D. R. González E., G. Díaz P. y C. de la Mora O (2011a) Cambio climático y sus implicaciones en cinco zonas productoras de maíz en México. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Pub. Esp. 2:309-323.         [ Links ]

Ruiz C. J. A., J. L. Ramírez D., J. M. Hernández C., F. Aragón C., J. J. Sánchez G., A. Ortega C., G. Medina G. y G. Ramírez O. (2011b) Razas mexicanas de maíz como fuente de germoplasma para la adaptación al cambio climático. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Pub. Esp. 2:351-363.         [ Links ]

Ruiz C. J. A., J. J. Sánchez G., J. M. Hernández C., M. C. Willcox, G. Ramírez O., J. L. Ramírez D. y D. R. González E. (2013a) Identificación de razas mexicanas de maíz adaptadas a condiciones deficientes de humedad mediante datos biogeográficos. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. 4:829-842.         [ Links ]

Ruiz C. J. A., J. M. Hernández C., J. J. Sánchez G., A. Ortega C., G. Ramírez O., M. J. Guerrero H., F. Aragón C., V. A. Vidal M. y L. De la Cruz L. (2013b) Ecología, Adaptación y Distribución Actual y Potencial de las Razas Mexicanas de Maíz. Libro Técnico Núm. 5. INIFAP-CIRPAC-Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco. 159 p.         [ Links ]

Salhuana W. and Pollak L. (2006) Latin American Maize Project (LAMP) and Germplasm Enhancement of Maize (GEM) Project: Generating useful breeding germplasm. Maydica 51:339-355.         [ Links ]

Salinas M. Y., J. J. Pérez A., G. Vázquez C., F. Aragón C. y G. A. Velázquez C. (2012) Antocianinas y actividad antioxidante en maíces (Zea mays L.) de las razas Chalqueño, Elotes Cónicos y Bolita. Agrociencia 47:815-825.         [ Links ]

Sánchez G. J. J. and M. M. Goodman (1992) Relationships among the Mexican races of maize. Economic Botany 46:72-85.         [ Links ]

Sánchez G. J. J., M. M. Goodman and C W Stuber (2000) Isozymatic and morphological diversity in the races of maize of Mexico. Economic Botany 54:43-59.         [ Links ]

SEMARNAT, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (2011) Proyecto Global. En línea. http://www.biodiversidad.gob.mx/genes/maicesInfGest.html (Mayo 2014).         [ Links ]

SINAREFI, Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (2010) Red de Maíz. http://www.sinarefi.org.mx/redes/red_maiz.html (Mayo 2014).         [ Links ]

Vázquez C. M. G., S. García L., Y. Salinas M., D. J. Bergvison and N. Palacios R. (2011) Grain and tortilla quality in landraces and improved maize grown in the highlands of Mexico. Plant Foods for Human Nutrition 66:203-208.         [ Links ]

Vidal M., V. A. G. Vázquez C., B. Coutiño E., A. Ortega C., J. L. Ramírez D., R. Valdivia B., M. J. Guerrero H., F. J. Caro V. y O. Cota A. (2008) Calidad proteínica en colectas de maíces criollos de la sierra de Nayarit. México. Revista. Fitotecnia Mexicana. 31(Núm. Especial 3):15-21.         [ Links ]

Wellhausen E. J., L. M. Roberts y E. Hernández X. En colaboración con P C Mangelsdorf (1951) Razas de Maíz en México. Su Origen, Características y Distribución. SAG, OEE. Folleto Técnico 5 México. 237 p.         [ Links ]

SAS Institute Inc (2002) SAS/STAT® user's guide, version 9.2. SAS Institute Inc., Cary, NC.         [ Links ]

Notas

¹ Bucio A. L. (1959) Algunas observaciones del comportamiento de las F1 de las cruzas entre las razas de maíz descritas en México. Tesis Profesional. Escuela Nacional de Agricultura. Chapingo, Edo. de México. 32 p.

² Ramírez D. J. L., M. Chuela B., N. O. Gómez M., V. A. Vidal M., H. L. Vallejo D., A. Ledesma M. y J. Ron P. (2011) Formación de híbridos de maíz para la producción de elote incorporando germoplasma nativo. I. Descripción del método de mejoramiento. In: Preciado O. R. E. y F. Márquez S. IV Reunión Nacional de Mejoramiento, Conservación y Usos de Maíces Criollos. Memoria de Resúmenes. Sociedad Mexicana de Fitogenética CUCBA. Universidad de Guadalajara. Las Agujas, Mpio. de Zapopan, Jal. México. p: 67.

³ Ramírez D. J. L., A. Ledesma M., L. A. Nájera C., V. A. Vidal M., N. O. Gómez M., J. A. Ruiz C. y B. Coutiño E. (2013) Metodología para seleccionar accesiones de maíz como donadores para la formación de híbridos comerciales. In: Coutiño E. B., V. A. Vidal M., A. Santacruz V. y F. Guevara H. V Reunión Nacional de Mejoramiento, Conservación y Usos de Maíces Criollos. Memoria de Resúmenes. Septiembre 25-27. Sociedad Mexicana de Fitogenética. San Cristóbal de las Casas, Chiapas. p: 75.