Comportamiento agronómico de poblaciones F2 de híbridos de tomate (Solanum lycopersicum L.)
Agronomic performance of F2 populations from tomato hybrids (Solanum lycopersicum L.)
Enrique Hernández-Leal1, Ricardo Lobato-Ortiz1*, J. Jesús García-Zavala1, Delfino Reyes-López2, Alonso Méndez-López3, Olga Bonilla-Barrientos1 y Aurelio Hernández-Bautista1
1Postgrado en Recursos Genéticos y Productividad-Genética, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Km. 36.5 carr. México-Texcoco. 56230, Montecillo, Texcoco, Edo. de México. *Autor para correspondencia (rlobato@colpos.mx)
]]> 2 Facultad de Ingeniería Agrohidráulica, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. San Juan Acateno, Teziutlán, Puebla.3Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 carr. México-Texcoco. 56230, Chapingo, Edo. de México. Tel: 01 (595) 952-1500.
Recibido: 15 de Noviembre del 2012.
Aceptado: 15 de Abril del 2013.
Resumen
Casi toda la semilla de tomate (Solanum lycopersicum L.) que se utiliza para siembras comerciales en México proviene de empresas extranjeras, por lo que el costo de dicha semilla es muy alto. Esta situación provoca que en ocasiones el pequeño productor siembre semilla de generaciones tempranas (F2 y F3) de híbridos, con la posible pérdida de rendimiento y calidad de fruto. En este trabajo se evaluó el rendimiento de fruto por planta (PTF), componentes de rendimiento y algunos caracteres de calidad de siete híbridos de tomate tipo Saladette de crecimiento indeterminado, y sus respectivas generaciones F2, bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, en plantas crecidas en condiciones de invernadero e hidroponía. El análisis de varianza de contrastes de los promedios F1 vs. F2 detectó diferencias significativas para la variable PTF en cinco de los siete genotipos ('Sun 7705', 'Moctezuma', 'Cuauhtémoc', 'Reserva' y 'Cid'). En las variedades 'Espartaco' y 'Loreto' las diferencias no fueron significativas, es decir, la reducción del rendimiento en las generaciones F2 fue mínima, lo cual sugiere que la depresión endogámica de una generación F2 depende particularmente de la constitución genética de las líneas que hayan dado lugar al híbrido comercial. Para las variables número total de frutos, contenido de sólidos solubles totales, firmeza y longitud de fruto y pH del jugo del fruto, de manera general y para la mayoría de los genotipos se observó que no hubo diferencias estadísticas entre los promedios de las generaciones F1 y F2, lo cual indica que la magnitud de estas características, algunas de ellas de calidad, se mantiene en individuos segregantes F2.
Palabras clave: Solanum lycopersicum, germoplasma, mejoramiento genético.
]]> Abstract
Most tomato (Solanum lycopersicum L.) seed used in commercial in Mexico crops are acquired from foreign companies; this seed is very expensive. To avoid the expense, smaller farmers try sowing hybrid seeds from early generations (F2 and F3), possibly losing fruit yield and fruit quality. This work evaluated fruit yield per plant (PTF), yield components and some quality related traits of seven Saladette tomato hybrids of indeterminate growth and their respective F2 generations. A randomized completely block design with four replications was employed in plants grown under greenhouse and hydroponic conditions. The analysis of variance of contrasts of averages between F1 vs. F2 detected significant differences for the variable PTF in five out of the seven genotypes ('Sun 7705', 'Moctezuma', 'Cuauhtémoc', 'Reserva' y 'Cid'). In the case of the other two genotypes ('Loreto' and 'Espartaco'), the differences were not significant, thus indicating that the reduction of fruit yield in F2 generations was minimal. These results suggest that inbreeding depression in an F2 generation depends particularly on the genetic constitution of the lines that formed the commercial hybrid. For total fruit number, total soluble solids content, fruit firmness, length and pH, in a general way and for the majority of the genotypes, there were no statistical differences between the averages of the F1 and F2 generations. These findings show that the magnitude of these characteristics remained without change in F2 segregating individuals, some of them being quality related traits.
Key words: Solanum lycopersicum , germplasm, genetic improvement.
INTRODUCCIÓN
El tomate (Solanum lycopersicum L.) es la hortaliza más popular y aceptada en la cultura gastronómica del mundo, y se cultiva en más de cien países para consumo en fresco o para su industrialización. Los diez principales países productores que concentran más de 80 % del total mundial son: China, Estados Unidos, India, Egipto, Turquía, Italia, Irán, España, Brasil y México. Los tres primeros marcan las tendencias de precios y consumo mundiales (FAO, 2012).
En México se siembran anualmente alrededor de 80 000 ha, con un rendimiento promedio de 28.7 t ha-1 en condiciones de campo, por lo cual es la hortaliza más importante por la superficie sembrada, su volumen en el mercado nacional, la generación de empleos y su valor de producción (Nieto y Velasco, 2006). Además, como en casi todos los países consumidores, la calidad del tomate fresco (sabor, color, tamaño, etc.) se sobrepone al precio y valor nutritivo al momento de la elección de compra por parte del consumidor final (González et al., 2004).
El tomate ha sido y es de gran importancia socioeconómica para México, ya que anualmente se exporta a Estados Unidos 90 % de la producción (González y Martínez, 2002), principalmente en la temporada invernal (De Giglio, 2003).
El mejoramiento genético en tomate se ha orientado al rendimiento, adaptación a condiciones cálidas y húmedas, resistencia a enfermedades y calidad del fruto (Bai y Lindhout, 2007; Scott, 2008), esta última medida por contenido de sólidos solubles totales (SST), color del fruto, acidez titulable (AT) y pH del jugo (Stevens, 1973).
Debido a las dificultades relacionadas con la selección fenotípica para obtener un mayor rendimiento, mediante marcadores moleculares se han identificado regiones ge-nómicas que están directa o indirectamente asociadas con el rendimiento (Foolad, 2007). Además, las nuevas técnicas de producción, las recientes exigencias agrícolas e industriales, y los continuos problemas derivados de nuevas enfermedades y plagas, han obligado a desarrollar nuevas variedades de manera continua (Escalona et al., 2009).
]]> El mejoramiento genético de tomate en el mundo es desarrollado principalmente por universidades extranjeras y empresas transnacionales (Scott, 2008), las cuales venden semillas híbridas que se cotizan en dólares o euros. Debido a esto, los costos de producción son considerablemente altos para muchos productores mexicanos de tomate, pues los precios frecuentemente rebasan los 0.50 centavos de dólar por cada semilla híbrida (Juárez et al., 2000).Por esta razón, la mayoría de pequeños agricultores utiliza semilla de las generaciones F2 o F3 derivada de híbridos comerciales para reducir costos, bajo el supuesto de que el rendimiento y calidad de fruto de ambas generaciones filiales es similar a la de la F1. Por ser la F2 una generación segregante, cuando el agricultor siembra esa semilla las plantas resultantes son diferentes unas de otras, lo que implica inconvenientes, como reducción drástica en la productividad, merma en la resistencia a insectos y enfermedades, maduración desuniforme, y menor calidad industrial, entre otras (De Miranda y Anderson, 2001).
De acuerdo con Poehlman y Allen (2003), en especies autógamas la segregación en la F2 del híbrido provoca reducción del rendimiento y de características de calidad del fruto, debido a que el grado de heterocigosis se reduce a la mitad, así como al efecto de la endogamia (Jarne y Charlesworth, 1993) conocida como depresión endogámica.
En cambio, otros investigadores consideran que la heterosis en especies autógamas como el tomate, no se expresa en igual magnitud que en especies alógamas (Foolad, 2007). Aun así, existe evidencia experimental de segregación transgresiva en la generación F2 en unos genotipos de tomate (De Vicente y Tanksley, 1993; Pohelman y Allen, 2003; Shivaprasad et al., 2012), lo que permite que en ocasiones aparezcan plantas con frutos de mayor peso (Mohamed, 1998).
Al respecto, se ha demostrado que la segregación transgresiva es muy común a través de especies, como en una investigación donde 44 % de 1229 características examinadas fueron transgresivas (Rieseberg et al., 1999). Por otra parte, la depresión endogámica en especies autógamas es relativamente pequeña en comparación con la que se esperaría en especies alógamas (Charlesworth y Charlesworth, 1987), debido a que en las primeras el proceso de autofecundación recurrente tiene un efecto depurador de alelos recesivos deletéreos.
El objetivo de este trabajo fue comparar el rendimiento de fruto y otras características agronómicas de híbridos comerciales F1 de tomate tipo Saladette con respecto a su F2, bajo la hipótesis de que el comportamiento agronómico de la generación F2 no difiere significativamente del de la F1.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material genético
Se evaluaron siete híbridos comerciales de tomate tipo Saladette de crecimiento indeterminado ('Moctezuma, 'Cuauhtémoc', 'Espartaco' y 'Cid', los cuatro de la empresa Harris Morgan; 'Sun 7705', de Nunhems; 'Loreto', de Séminis; y 'Reserva, de Vilmorin), y sus respectivas generaciones F2. La semilla F2 se obtuvo en condiciones de invernadero e hidroponía durante el ciclo primavera-verano 2011 en Montecillo, Estado de México, cuya localización geográfica es 19° 30' LN y 98° 53' LO, a una altitud de 2250 m, donde se sembraron diez plántulas por híbrido. La siembra fue el 22 de marzo y el trasplante el 23 de abril en bolsas de polie-tileno (40 x 40 cm) rellenas con tezontle rojo como sustrato. Al momento de la cosecha, se seleccionaron las mejores tres plantas de cada genotipo, con base en el porte y sanidad de las mismas, tamaño y forma de fruto, número de racimos de fruto y número de frutos por racimo. Se hicieron tres cosechas (a los 82, 94 y 136 días después del trasplante, ddt). Con las semillas de la primera cosecha de todos los frutos de las tres plantas seleccionadas por genotipo, se formó un compuesto mecánico balanceado.
]]>Diseño experimental
Los catorce genotipos, siete híbridos F1 y sus respectivas generaciones F2, se evaluaron bajo un diseño experimental de bloques completos al azar, con cuatro repeticiones y cinco individuos por repetición, con un total de 56 unidades experimentales. La unidad experimental consistió de cinco plantas.
La siembra de semilla se hizo en agosto de 2011, el trasplante a los 52 días después de la siembra (dds), y la cosecha en dos cortes, uno en enero y otro en febrero de 2012. Las plantas se manejaron a un solo tallo y se tutoraron con hilo de rafia.
Variables medidas
Se registró información del número total de frutos por planta (NTF), peso total de frutos por planta (PTF, en g), el peso promedio de fruto (PPF, en g), diámetro (DF, en mm) y longitud de fruto (LF, en mm), contenido de sólidos solubles totales (SST, en °Bx), acidez/pH (pH) y firmeza del fruto (FIR, en newtons -N-). NTF y PTF se calcularon con base en el promedio de las cinco plantas por repetición, cosechadas individualmente y sumando los dos primeros cortes. Los valores de las demás variables corresponden a los promedios de una muestra de cinco frutos de cada una de las cinco plantas por repetición, medidas en el primer corte.
Análisis estadístico
Se aplicó un análisis de varianza a cada variable, de acuerdo con el diseño experimental de bloques completos al azar, mediante el modelo lineal general (PROC GLM) de SAS V9 (SAS Institute, 2002). Para comparar los promedios de los híbridos F1 vs. sus respectivas generaciones F2, se utilizó el procedimiento GLM y CONTRAST, así como la prueba de Tukey (P = 0.05), también con SAS V9.
]]> La depresión endogámica (DEP, en %) se estimó con los promedios de las diferencias (F1-F2)/F1, expresadas en porcentaje, y multiplicada por (-1) para indicar una disminución de la magnitud de la variable a evaluar.
Manejo del cultivo
Se aplicó la solución nutritiva (Steiner, 1984) en cantidades que se modificaron según las etapas fenológicas de los genotipos. Se aplicaron cuatro fertirriegos con la solución de Steiner durante el ciclo, en los que solamente se modificó el gasto diario por planta; del trasplante hasta floración el gasto fue de 0.5 L d-1 por planta, y de floración hasta fructificación el gasto fue de 1.5 L d-1 por planta. El control de plagas se hizo con aplicaciones periódicas de Confidor® (i.a. imidacloprid) a una dosis de 0.5 µl L-1. Para prevenir el tizón tardío (Phytophthora infestans Mont. de Bary) se hizo una aplicación mensual preventiva con Ridomil Gold® a 250 g/100 L de agua (i. a. metalaxil M + clorotalonil).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En las variedades 'Sun 7705', 'Moctezuma', 'Cuauhtémoc' y 'Cid' hubo tres variables en común (PTF, PPF y DF), con diferencias significativas entre la F1 y la F2, seguidas de 'Es-partaco' con dos variables (PPF y DF), 'Reserva' con una (PTF), y 'Loreto' en la que no hubo diferencias significativas entre ambas generaciones filiales para variable alguna (Cuadro 1). Esto implica que el grado de depresión endogámica varía según el híbrido de que se trate y de la variable que se utilice, como se ilustra en la Figura 1.
Los resultados aquí obtenidos en cuanto al peso por fruto (PPF) coinciden con los reportados por Martínez et al. (2005), quienes tampoco encontraron diferencias significativas entre las generaciones F1 y F2 en 18 híbridos de hábito determinado. El PPF es una variable importante porque está estrechamente relacionada con la producción total por planta (Bartkaite, 2001).
En todas las variedades, el peso total de frutos por planta fue mayor en la F1 que en la F2, con reducciones porcentuales entre 17.5 y 66.1 % (Cuadro 2). Con excepción de 'Loreto' y 'Espartaco', en las demás variedades tales diferencias fueron significativas. La superioridad de F1 respecto a F2 también fue general en todas las variedades para el peso promedio del fruto (con reducciones de 11.8 a 36.1 %, significativas solamente para 'Sun 7705', 'Moctezuma' y 'Cid'), y para el diámetro del fruto, donde la depresión endogámica varió de 6.5 a 14.2 % y que fue significativa para todas las variedades, excepto para 'Loreto' y 'Reserva').
El híbrido 'Moctezuma' fue el genotipo que presentó mayor abatimiento del rendimiento de fruto y de sus componentes en la generación F2 con respecto a su F1, del orden de 65 % en peso total de frutos, 36.4 % en número total de frutos, 36.1 % en peso promedio del fruto individual, 17.3 % en longitud, y 13.7 % en diámetro (Cuadro 2).
]]> En cambio, en el híbrido 'Loreto' las características de los frutos no fueron estadísticamente diferentes entre F1 y F2 (Cuadro 2), y el abatimiento de la F2 respecto a la F1 fue equivalente a solo 17.5 % para peso total, 11.8 % para peso individual y 6.5 % para diámetro del fruto (Cuadro 2). Destaca que el híbrido 'Moctezuma' fue el de mayor depresión endogámica en PTF (1056 vs. 369 g/planta) y que el híbrido 'Loreto' presentó la menor depresión (766 vs. 632 g/planta), por lo que la F2 de este híbrido sería una buena opción de siembra para productores de tomate en baja escala.De acuerdo con los resultados del análisis de contrastes, no hubo diferencias estadísticas (P < 0.05) entre las generaciones F1 y F2 de todas las variedades, para las variables número total de frutos (NTF), contenido de sólidos solubles totales (SST), firmeza del fruto (FIR) excepto en 'Cid', longitud de fruto (LF) excepto la variedad 'Moctezuma', y pH, lo cual indica que estas características, algunas de ellas de calidad, se mantienen en la generación segregante F2, por lo que los pequeños productores de tomate podrían usar la semilla F2 para siembras comerciales, sin que los frutos demeriten en esos criterios de calidad.
En este contexto, el costo de semilla podría reducirse ya que este rubro resulta oneroso para muchos productores mexicanos de tomate que utilizan básicamente híbridos, cuyos precios son mayores de 50 centavos de dólar por semilla (Juárez et al., 2000). Para el consumidor, la calidad del tomate viene determinada por atributos como apariencia externa, sabor y características nutritivas (González et al., 2004), además de firmeza, SST, acidez y tamaño de fruto, de las cuales depende también el precio en el mercado.
Un componente importante del rendimiento es el número de frutos por planta. En este caso, en cinco de los siete híbridos ('Reserva', 'Espartaco', 'Sun 7705', 'Moctezuma' y 'Cuauhtémoc'), solo hubo una tendencia de que las generaciones F2 tuvieran un menor NTF (Cuadro 2), con diferencias que no fueron significativas. El comportamiento de la F2 vs. F1 de esta variable en 'Loreto' es interesante, ya que aunque F2 y F1 fueron estadísticamente iguales, la F2 tendió a ser mejor porque numéricamente presentó un aumento de 14.5 %. De acuerdo con De Vicente y Tanksley (1993), durante la segregación en F2 se pueden presentar combinaciones genéticas que generan individuos que en promedio se comportan mejor que el híbrido comercial. Este resultado concuerda con lo aquí observado en 'Loreto', que además es apoyado por el hecho de que la segregación transgresiva es común en autógamas (Rieseberg et al., 1999).
El hecho de que el tomate es una especie autógama con reducida variabilidad genética (Park et al., 2004), podría explicar el que la segregación aquí encontrada no fuera grande, como también lo reportó Warnock (1991).
Para las características de calidad SST, FIR y pH, no hubo diferencias estadísticas entre las medias de los híbridos comerciales F1 y sus respectivas generaciones F2, lo cual indica que había una reducida variación genética para estas características en la constitución genética de las líneas que dieron origen a los híbridos evaluados, y consecuentemente en las generaciones tempranas de los híbridos entre ellas.
En general, se puede decir que los resultados obtenidos en este trabajo permitieron identificar al menos un genotipo que en la generación F2 posee rendimiento y calidad similares a la generación F1, lo cual está en concordancia con la hipótesis planteada.
Las desviaciones estándar son una medida de dispersión que informan de las distancias medias que tienen los datos con respecto a su media aritmética. Para el caso de la magnitud de la variación que hubo en los genotipos F1 y F2 (Cuadro 3), aquí se observó una tendencia general de que la variación a través de genotipos fue menor en F2 para variables como PTF, NTF, SST, y pH; mientras que para otro grupo de variables como PPF, LF y DF la tendencia fue al contrario, ya que en estos casos los genotipos dieron mayor variación en F2. En el caso de la variable firmeza, varios valores de F1 fueron muy similares a sus F2, sin haber una tendencia clara a través de todos los genotipos, con respecto a la variación en alguna de las generaciones filiales.
Cabe señalar que en general la producción de fruto fue baja, atribuible a las bajas temperaturas invernales y a la falta de calefacción en el invernadero donde se hizo la evaluación. Aun así, es de esperar que resultados similares se obtengan en condiciones de temperaturas más favorables.
]]> CONCLUSIONES
Los pequeños productores de tomate podrían utilizar semillas F2 del híbrido 'Loreto' para siembras comerciales, sin que ello represente una pérdida significativa del rendimiento ni de las características de calidad del fruto, lo que puede reducir costos de producción.
En cambio, los híbridos 'Sun 7705' y 'Moctezuma' tuvieron la mayor depresión endogámica, por la reducción en el rendimiento de fruto y en sus componentes en la generación F2.
Hubo amplia variación genética entre las generaciones filiales F1 y F2 de los híbridos, lo cual se reflejó en una amplia segregación en la forma del fruto y en sus características cuantitativas.
Se podría obtener germoplasma sobresaliente de tomate para el mejoramiento genético en México a partir de híbridos F1 comerciales, ya que en la generación F2 es posible detectar individuos con rendimiento y cualidades similares a los de la generación F1.
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