Floristic and phytogeographical affinities of the vegetation in the municipality of San José Iturbide, Guanajuato, México
Jorge Gutiérrez1 y Eloy Solano1,2
1 Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Unidad de Investigación en Sistemática Vegetal y Suelo, Carrera de Biólogo, Apdo. postal 9-020, Iztapalapa, 09230 México, D.F., México.
2 Autor para la correspondencia: solanoec@unam.mx.
Recibido en febrero de 2012. ]]> Aceptado en diciembre de 2013.
Resumen
Se realizó un estudio florístico y se establecieron los patrones de distribución geográfica y ecológica de las especies que conforman la flora vascular del municipio de San José Iturbide, Guanajuato. Este municipio se ubica en el Altiplano Mexicano. El área de estudio cubre una superficie de 538 km2. Se censaron 661 especies, incluidas en 361 géneros y 101 familias. Se encontraron dos nuevos registros para el estado de Guanajuato, Osmunda regalis var. spectabilis y Anoda pentaschista. Se estimó que el inventario integra cerca de 70% de los taxa presentes en el área. El 41% de las especies son endémicas de México, 114 de ellas son propias del centro del país, siete de éstas solo se distribuyen en áreas cercanas al municipio y una es endémica del mismo. La flora vascular de la zona tiene afinidad con la de los matorrales xerófilos del centro de México, y comparte un gran número de especies con la vegetación de clima árido del Altiplano Mexicano. San José Iturbide contiene 12% de las 5500 especies estimadas para la región que abarca el proyecto "Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes", y 22% de las calculadas para el estado de Guanajuato, por lo tanto, su riqueza florística es alta si se considera su pequeña superficie.
Palabras clave: Altiplano Mexicano, biogeografía, especies endémicas, flora, matorral xerófilo.
Abstract
A floristic study was carried out in the municipality of San José Iturbide, Guanajuato, located on the Mexican Plateau. The geographic distribution and ecological patterns of the vascular flora were analyzed. The studied area covers 538 km2. We recordered 661 species, belonging to 101 families and 301 genera. In this area two new records for the flora of Guanajuato were found, Osmunda regalis var. spectabilis and Anoda pentaschista. The floristic inventory represents around 70% of the taxa present in the zone. 41% of the species are endemic to Mexico, 114 are unique for Central Mexico, seven of these species are only distributed in areas situated near the municipality and one of them is endemic of it. The vascular flora of San José Iturbide shows geographical affinities with that of the semiarid scrubs of Central Mexico, and it shares many species with the arid climate vegetation of the Mexican Plateau. San José Iturbide contains 12% of the 5500 species estimated for the region of the project "Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes" and 22% for the state of Guanajuato. Therefore, the floristic richness of the area is considered high, taking into account its small area.
Key words: biogeography, endemic species, flora, Mexican Plateau, xerophilous scrub.
]]> INTRODUCCIÓN
El estado de Guanajuato comparado con otras entidades de la República Mexicana como Chiapas, Oaxaca y Veracruz, es poco diverso. Según estimaciones de Villaseñor (2003), contiene 1755 especies de angiospermas, y recientemente Zamudio y Galván (2011) registraron 2774 especies de plantas vasculares y consideran que la riqueza florística de la entidad puede alcanzar las 3000 especies. Esta última cifra representaría el 10% de la flora vascular de México, si ésta asciende a 30 000 especies. En general desde la época colonial hasta 1984, la región del Bajío había sido poco estudiada desde el punto de vista florístico, pese a lo céntrico de su ubicación y sus numerosas vías de comunicación.
Langman (1964), Rzedowski (1997), Carranza (2005) y Zamudio y Galván (2011) reseñaron los trabajos florísticos efectuados en los estados de Guanajuato, Querétaro y el norte de Michoacán. Entre éstos sobresalen algunos estudios sobre grupos particulares de plantas, como el de Bárcenas (1999), quien analizó la diversidad y conservación de cactáceas en Guanajuato; Pérez-Calix (1997) describió una especie nueva de Echeveria (Crassulaceae) y Ocampo (2002) propuso Portulaca guanajuatensis, endémica de San José Iturbide. Del mismo modo, Solano y Dávila (2003) publicaron Polianthes multicolor (Agavaceae) endémica de Guanajuato. En años recientes, Martínez-Cruz y Téllez-Valdez (2004) inventariaron la flora de la Sierra de Santa Rosa, para la que registraron 496 especies y destacaron que la zona, a pesar de su pequeña superficie, contiene 8.7% de las estimadas para la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes.
Antes de que iniciara el proyecto Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes, el estado de Guanajuato y particularmente San José Iturbide, eran regiones poco exploradas florísticamente. McVaugh en 1971 recolectó en el cerro el Zamorano, Rzedowski (1997) y Rzedowski y Rzedowski (1995) en la parte oeste del mismo municipio, sin realizar trabajo intensivo. En este trabajo se inventarió la flora vascular de San José Iturbide y se establecieron los patrones de distribución geográfica y ecológica de las especies presentes, con la intención de contribuir al conocimiento florístico de México y en particular del estado de Guanajuato.
ÁREA DE ESTUDIO
El municipio de San José Iturbide se localiza al noreste del estado de Guanajuato, entre 20°53' y 21°00' de latitud norte, 100°23' y 100°32' de longitud oeste (Fig. 1). Cubre un área de 538 km2. Colinda al norte con los de San Luis de la Paz y Dr. Mora; al este con Tierra Blanca (Guanajuato); al sur con El Marqués y Querétaro de Arteaga (Querétaro) y al oeste con San Miguel de Allende (Guanajuato). La altitud del municipio va de 2100 a 2500 m (Anónimo, 1998b).
Hacia el centro y norte del municipio de San José de Iturbide existen sedimentos aluviales y afloramientos de rocas ígneas intrusivas y extrusivas que datan del Cuaternario y Terciario. Hacia el suroeste predominan rocas metamórficas del Triásico-Jurásico y sedimentarias marinas del Cretácico (Anónimo, 1998a). La hidrología está representada principalmente por arroyos intermitentes que surgen del sistema montañoso situado al este y sureste, en el área colindante con el estado de Querétaro. Los climas predominantes son el templado subhúmedo (Cw) y el seco estepario (BS) (Anónimo, 1981). El BS cubre aproximadamente 85% de la superficie municipal, con una temperatura y precipitación medias anuales de 17 °C y 519 mm respectivamente (Fig. 2). Los suelos que destacan son: feozems al norte, noroeste y oeste, y xerosoles, vertisoles y planosoles al centro, sur, este y oeste (Anónimo, 1998c). La mayor parte del área está dedicada a la agricultura, pero existen pequeñas zonas con matorral xerófilo. Hacia el noreste se encuentran un bosque de Pinus cembroides y Quercus, además de matorrales de Arctostaphyllos pungens y Dodonaea viscosa.
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MÉTODOS
Para la recolecta de plantas vasculares en el área de estudio se realizaron doce salidas al campo durante dos años, cada una con una duración de tres días en promedio. Los ejemplares se determinaron con ayuda de bibliografía especializada. Un duplicado se depositó en el Herbario FEZA y los otros se enviaron a IEB y MEXU.
Con la finalidad de obtener un catálogo florístico lo más completo posible e incluir los taxa que no fueron recolectados en el presente estudio, se hizo una búsqueda bibliográfica de los trabajos florísticos desarrollados en el municipio, se revisaron los fascículos de Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes hasta el momento publicados, y se consultó la base de datos del herbario IEB. La correcta ortografía de los nombres científicos se corroboró con la base de Tropicos (Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. http://www.tropicos.org, consultada el 2 de junio de 2011). El listado florístico se ordenó alfabéticamente con apoyo de diferentes sistemas de clasificación. Los helechos y plantas afines se enlistaron de acuerdo con Mickel y Smith (2004), las gimnospermas con base en McVaugh (1992) y el sistema adoptado por el comité editorial de Flora de Norte América (Anónimo, 1993). Las monocotiledóneas (Liliopsida) se agruparon siguiendo la propuesta de Dahlgren et al. (1985) y las dicotiledóneas (Magnoliopsida) de acuerdo con Cronquist (1981).
Para estimar la riqueza florística y calcular cuántas especies faltarían por incorporarse al inventario florístico, con base en cada evento de recolecta se construyó una matriz de presencia-ausencia. El primer evento correspondió a los taxa registrados en los diferentes fascículos de Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes que han sido publicados, y los contenidos en la base de datos del Herbario IEB correspondientes al municipio de San José Iturbide. La primera salida al campo efectuada en este trabajo se consideró como el segundo evento, y así sucesivamente. La matriz resultante fue analizada con el programa EstimateS versión 7.5 y los estimadores ICE ("Incidence-based Coverage Estimator") (Colwell, 2005) y Chao2 (Chao, 1984). El porcentaje de la diversidad conocida respecto a la estimada se obtuvo con el siguiente coeficiente:
(Sobs / Sest) X100
Sobs = especies observadas
]]> Sest = especies estimadas
Por otro lado, se comparó la riqueza florística del municipio con ocho zonas previamente estudiadas del país, y su similitud en el nivel genérico con diez listados, ocho de ellos correspondientes a zonas localizadas en México, una en el sur de Estados Unidos y la otra en el Perú. Se construyó una matriz básica de datos presencia-ausencia con 997 géneros o estados de carácter y diez áreas geográficas (Unidades Taxonómicas Operativas). La matriz fue analizada con el programa de cómputo NTSYS, versión 2.02 (Rohlf, 1998). Con base en ella y el coeficiente de asociación Jaccard, se elaboró la matriz de similitud y finalmente se procedió al agrupamiento por medio del método Media Aritmética no Ponderada (UPGMA, por sus siglas en inglés).
Para conformar los patrones de distribución geográfica en el nivel genérico, se utilizó la información contenida en la literatura especializada y en las etiquetas de los ejemplares de herbario. Las especies se organizaron en seis grupos, cuatro de ellos propuestos por Rzedowski (1991b): México, Megaméxico I, Megaméxico II y Megaméxico III. Los otros dos fueron uno a nivel continental y otro de amplia distribución (mundial). Para cada grupo se registraron las especies con distribución común con las Antillas. Del mismo modo, se calculó el porcentaje de endemismos y de aquellos taxa con repartición geográfica restringida a San José Iturbide y zonas circundantes. Las especies introducidas o cultivadas no se consideraron en el análisis fitogeográfico.
En los patrones de distribución ecológica se ubicó a cada especie en nueve de los diez tipos de vegetación reconocidos por Rzedowski (1978), agrupados de la siguiente manera: tropical (bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio), árida (bosque espinoso, matorral xerófilo, pastizal) y templada (bosque de coníferas, bosque de Quercus, bosque mesófilo de montaña).
RESULTADOS
En el municipio de San José Iturbide se registraron 101 familias, 361 géneros, 661 especies y 49 taxa infraespecíficos (Cuadro 1). De acuerdo con los estimadores Chao2 e ICE, solo se ha inventariado entre 65.5 y 67.44% de la flora vascular del municipio, faltarían por recolectarse entre 319 y 348 especies respectivamente (Fig. 3). Se observa que los helechos y plantas afines, así como las gimnospermas, están poco representados, el mayor número corresponde a las angiospermas y dentro de éstas sobresalen las dicotiledóneas, seguidas por las monocotiledóneas. Asimismo, en esta área se localizaron dos nuevos registros para el estado de Guanajuato, Osmunda regalis var. spectabilis y Anoda pentaschista.
El mayor número de géneros en orden decreciente se registró en las familias Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Cactaceae, Malvaceae y Solanaceae (Cuadro 2). Los géneros con la cantidad más grande de especies en los helechos y plantas afines son Cheilanthes ySelaginella. En las angiospermas sobresalen Salvia, Euphorbia, Ipomoea, Muhlenbergia, Solanum, Gnaphalium y Mammillaria (Cuadro 3).
La comparación de la riqueza de plantas vasculares del municipio de San José Iturbide con la de ocho otras zonas del país, indica que esta región solo es superada en el número de especies, géneros y familias por la de Nizanda, Oaxaca, y a nivel de género y especie por la cuenca del Río Estórax, Querétaro (Cuadro 4).
Con respecto a las formas biológicas, las especies herbáceas anuales y perennes están mejor representadas, seguidas de los arbustos y los árboles. Las epífitas, herbáceas trepadoras y parásitas se incluyeron dentro de las herbáceas. Las plantas con hojas agrupadas en rosetas, las cactáceas globosas, columnares y columnares ramificadas se consideraron como otras formas biológicas (Fig. 4).
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La flora del área de estudio se comparó en el nivel genérico con las de ocho zonas del país y dos fuera de él. El análisis de agrupamiento muestra que se forma un conjunto, del cual se separan cuatro áreas: Lomas de Mollendo, Perú (lomo), Pastizales del Desierto Chihuahuense del sur de Estados Unidos (pdch), Nizanda, Oaxaca (niza) y Cráter la Hoya, Guanajuato (crho). Tales regiones tienen una similitud menor de 26% y se caracterizan por su vegetación de clima semiárido o tropical (Fig. 5).
El grupo conformado por siete áreas se divide en dos subgrupos. El primero incluye a la Sierra de Monte Alto, Estado de México (moal) y Sierra de San Felipe, distrito Centro, Oaxaca (ssfe); ambas comparten 28% de los géneros, presentan clima C, y vegetación de bosques de encino y coníferas. Estas regiones se unen al otro subgrupo a 30% de similitud; de éste se separa, con 30.47% de semejanza, el Campo Experimental La Campana, localizado al norte de Chihuahua, Chihuahua (camp), con clima BS, pastizal y bosque de coníferas. Actopan, Hidalgo (acto) comparte 33% de los géneros con San José Iturbide, Guanajuato (sjit), Huehuetoca, Estado de México (hueh) y la cuenca del Río Estórax (estorax); las dos primeras zonas registran la mayor similitud florística (51%) y comparten con Estórax cerca de 39% de los géneros; las tres áreas contienen vegetación de clima árido-templado.
Con respecto a la distribución geográfica y ecológica, 274 taxa conformaron el grupo México, que representa 41% de la flora total. Dentro de éstos, 114 están confinados al centro del país, seis se restringen al área de estudio y regiones adyacentes: Coreopsis guanajuatensis, Helianthemum argenteum, H. pugae, Stenocactus ochoterenianus, Polianthes multicolor y Portulaca guanajuatensis; esta última es endémica de San José Iturbide (Ocampo, 2002). Un total de 84 especies (12.6%) se ubicaron en el conjunto Megaméxico I, de éstas 27 se distribuyen del suroeste de Estados Unidos al sur de México y 57 solo llegan al centro de México. En tanto que 61 especies conformaron el grupo Megaméxico II, de las cuales 30 se distribuyen del norte de México a Guatemala; 15 del norte de México a Honduras y Nicaragua, y 16 del centro de México a Guatemala. En Megaméxico III se ubicaron 29 especies (4.34%). En resumen, el mayor número de elementos de estos tres grupos extienden su área hasta Guatemala. Con distribución continental se registraron 163 taxa (24.36%). Los 29 restantes (4.34%) fueron incluidos en el patrón de distribución mundial (Anexo). Del análisis fitogeográfico fueron excluidas 28 especies, ya que son claramente introducidas o cultivadas. No se registraron elementos cuyo límite de distribución norte y sur sea el municipio de San José Iturbide. La ubicación ecológica reveló que la mayoría de las especies se distribuyen principalmente en vegetación de climas áridos y árido-templados (Fig. 6).
]]> DISCUSIÓN
Las 661 especies registradas en San José Iturbide representan 12% de las 5500 estimadas para Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes (Rzedowski, 1991a) y 22% para el estado de Guanajuato, cuya riqueza se calcula en 3000 especies (Zamudio y Galván, 2011). Al comparar la flora del municipio de San José Iturbide con las de otras áreas de México, ésta es superada por la cuenca del Río Estórax y Nizanda, Oaxaca, quizá porque la primera tiene una mayor superficie (Pérez-García et al., 2001) y la región de Nizanda contiene tipos de vegetación tropical que se traduce en una mayor diversidad de plantas. En el municipio estudiado aproximadamente 50% de su territorio está dedicado a la agricultura. Sin embargo, al comparar con las seis áreas restantes, la riqueza de San José Iturbide es mayor, tal vez porque ha sido explorado botánicamente de manera exhaustiva desde 1985, año en que iniciaron los trabajos de Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes, y porque durante el presente estudio se realizó una exploración botánica intensa. Además, debe considerarse que las áreas comparadas difieren en el tamaño de la zona muestreada, pero son muy semejantes en cuanto a los tipos de clima y vegetación.
Los estimadores Chao2 e ICE, indican que el número de especies inventariadas se incrementará en un 32 y 35%. Por lo tanto, es conveniente continuar con la exploración botánica. Según Rojas-Parra et al. (2003), si las curvas generadas mediante ambos estimadores están próximas entre sí, como se obtuvieron en este análisis, entonces podemos deducir que el inventario en el área tiende a ser completo o que está bien muestreada. Si por el contrario las curvas se alejan, entonces el inventario aún es parcial y existe sesgo por submuestreo. En este contexto, es recomendable poner atención a la zona colindante con el Pinal del Zamorano, donde se han descrito taxa nuevos como Portulaca guanajuatensis, Mammillaria microhelia, M. mieheana y Valeriana zamoranensis (Ocampo, 2002; Rzedowski y Rzedowski, 2003).
Las familias Asteraceae, Fabaceae y Poaceae son las más diversas en cuanto a número de especies. Rzedowski (1991b), Turner y Nesom (1998), Valdés y Cordero (1998) y Villaseñor (2003) ya habían señalado que estos grupos taxonómicos están mejor representados en la flora mexicana. Las formas biológicas más frecuentes registradas en la zona estudiada son las hierbas y los arbustos, elementos típicos de los matorrales xerófilos mexicanos y que según Rzedowski (1991c) constituyen las tres cuartas partes de la flora del país.
La similitud en el nivel genérico de la flora de San José Iturbide con Huehuetoca quizá se debe a que presentan tipos de vegetación similares: matorral xerófilo, bosque de encino y pastizal; además comparten el clima Cw. El gran número de especies endémicas del Altiplano Mexicano es consecuencia de que esta área ha sido un centro importante para la diversificación de la flora de las zonas áridas y semiáridas del país (Rzedowski, 1991b; Rzedowski, 1991c; González-Medrano, 1998). La flora de San José Iturbide muestra en forma mayoritaria afinidad geográfica meridional, situación que ya había sido señalada por Rzedowski (1991b) al indicar que las zonas áridas y semiáridas contienen especies con esta afinidad. En menor proporción participa el componente boreal, aunque el mayor número de especies corresponde a plantas que han evolucionado en México.
El alto porcentaje de especies registradas en este trabajo que se distribuyen en vegetación de clima árido, corresponde al componente autóctono característico del centro de México, donde existe un número considerable de formas biológicas adaptadas a condiciones de aridez. En los grupos México, Megaméxico I y Megaméxico II predominan las especies que se desarrollan en vegetación de climas árido y templado, o en ambas a la vez. El menor número de especies se encuentra en la vegetación de clima tropical-árido, situación que concuerda claramente con los tipos de vegetación presentes en el municipio.
CONCLUSIONES
La diversidad florística y tipos de vegetación del municipio de San José Iturbide es alta, a pesar del considerable deterioro de sus ecosistemas. Los componentes florísticos tienen afinidad meridional más que boreal, y sobresale un alto número de especies propias del Altiplano Mexicano. La mayoría de ellas se restringen a tipos de vegetación con clima árido, y en menor proporción con los templados, situación que concuerda con los tipos de vegetación dominantes en el municipio. Según los estimadores utilizados, falta por recolectar cerca de 30% de las plantas vasculares del área estudiada; es importante que en el futuro se continúe con la exploración botánica, con el fin de conformar una lista lo más completa de la flora vascular. No se descarta la posibilidad de que en este 30% se encuentren especies nuevas o que no hayan sido registradas para el estado de Guanajuato o para la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Este trabajo constituye la primera aportación para el conocimiento global de la flora de San José Iturbide, Guanajuato, y podrá servir de base para programas de conservación.
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