Adiciones al conocimiento de Xylaria (Ascomycota, Xylariales) en México
Additions to the knowledge of Xylaria (Ascomycota, Xylariales) in Mexico
Rosario Medel1, , Gastón Guzmán 2 y Ranulfo Castillo1
1 Universidad Veracruzana, Instituto de Investigaciones Forestales, Apartado Postal 551, Xalapa, Veracruz.
2 Instituto de Ecología A.C. Apartado Postal 63, Xalapa, Veracruz.
]]>* Autor para correspondencia:
Rosario Medel romedel@uv.mx
Recibido 30 de octubre 2009.
Aceptado 12 de marzo 2010.
Abstract
Although several works have been published on Xylaria in Mexico, some states of the country have few records of this genus. The present work recorded 18 species of Xylaria from 15 states, the species are: X. arbuscula, X. brevipes, X. corniculata, X. curta, X. enterogena, X. fockei, X. gracillima, X. guyanensis, X. hypoxylon, X. laevis, X. longipes, X. mellissi, X. microceras, X. multiplex, X.nigrescens, X. pallide–ostiolata, X. polymorpha and X. schwenitzii.
Key words: Pyrenomycetes, diversity.
]]>Resumen
A pesar de que se han publicado diversos trabajos sobre Xylaria en México, aún existen entidades del país con pocos registros de este género. El presente trabajo registra 18 especies de Xylaria de 15 entidades del país a saber: X. arbuscula, X. brevipes, X. corniculata, X. curta, X. enterogena, X. fockei, X. gracillima, X. guyanensis, X. hypoxylon, X. laevis, X. longipes, X. mellissi, X. microceras, X. multiplex, X. nigrescens, X. pallide.ostiolata, X. polymorpha yX. schweinitzii.
Palabras clave: Pyrenomycetes, diversidad.
Introducción
Xylaria Hill ex Schrank, es uno de los géneros más numerosos de la familia Xylariaceae, el cual presenta distribución preferentemente tropical, la variabilidad en la morfología de los estromas y la ausencia de tipos, ha generado gran sinonimia (Van der Gucht, 1995; Rogers, 1986). A pesar de que este género, ha sido estudiado en diversas ocasiones en el país (Pérez–Silva, 1975; San Martín, 1992; San Martín y Rogers, 1989, 1995; San Martín et al., 1997; Medel et al., 2008) y de que es el género más numeroso y el mejor conocido en México (Medel et al., 1999: Medel, 2007), aún existen entidades de México con pocas citas de Xylaria, la diversidad de este género es del orden de más de 300 especies (Kirk et al., 2008) y en la República Mexicana se conocen alrededor de 109 especies (San Martin y Rogers, 1995; Medel et al., 2008). En México, está representado más del 35% de la diversidad total de Xylaria y solo 9 entidades carecen de registros del género, a saber: Aguascalientes, Baja California, Durango, Guanajuato, Nayarit, San Luis Potosí, Sinaloa, Tlaxcala y Zacatecas como se observa en la Tabla 1, estos datos fueron recopilados de Pérez Silva (1975); San Martín y Rogers (1989, 1995) San Martín et al. (1997); Medel et al. (2008). La presente contribución, forma parte de la revisión que de este género se inició en la Colección de Hongos del Herbario del Instituto de Ecología en Xalapa (XAL), con una primera aportación enfocada en el estado de Veracruz (Medel et al., 2008). En este trabajo se presentan nuevos registros de Xylaria para los estados de Baja California Sur, Campeche, Coahuila, Chiapas, Distrito Federal, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Querétaro, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán (Tabla 1). Se discuten además algunas recomendaciones para la colecta de estos hongos.
Materiales y métodos
Se estudiaron más de 40 especímenes de Xylaria todos depositados en la Colección de Hongos del Herbario del Instituto de Ecología (XAL), en el caso de que el material se encuentre depositado como duplicado en otro Herbario éste se indicara entre paréntesis. Las revisiones se realizaron de acuerdo a los métodos estándares de Micología y siguiendo las recomendaciones de San Martín (l992), utilizando preparaciones temporales en KOH 5% y solución de Melzer, para la medida de las ascosporas se tomaron en cuenta al menos 20 mediciones de las mismas, así como también se obtuvieron las características macroscópicas y fotografías de los estromas. Algunas especies fueron anteriormente mencionadas de entidades como Campeche y Tabasco, sin precisar localidad (San Martín y Rogers, 1995) razón por la cual se incluyeron en materiales estudiados.
]]>Especies estudiadas
Xylaria arbuscula Sacc.
Esta especie pertenece al complejo de Xylaria multiplex–arbuscula–apiculata, que se diferencian entre ellas sobre todo por el tamaño de las ascosporas, la especie en discusión las presenta de 14– 18 x 5–6 µm, con una línea germinal recta y más corta que la longitud de la misma. Esta es una especie de amplia distribución, que prospera en diversos tipos de sustrato, desde madera hasta semillas de algunos árboles como encinos. Se conoce de varias entidades del país como Campeche, Chiapas, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz (San Martín y Rogers, 1989, 1995; Medel y Chacón 1988; Medel et al., 2008). A la fecha pocos registros existen de Xylaria creciendo en bosque de pino.
Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque de Pinus.
Material estudiado. Distrito Federal. Km. 32 carretera México–Toluca, julio 26, 1966, Bautista s. n.
Xylaria brevipes Sacc.
El estroma pequeño que se origina en una base bulbosa, la superficie estromática que presenta ostíolos agudamente papilados que le confieren un aspecto equinulado y ascosporas de (8.5–) 10–12 x 4.5–5 µm, con una línea germinal recta, son los caracteres macroscópicos que definen a esta especie, la cual se ha sugerido es un sinónimo de X. feejeensis (Van der Gucht, 1995). Sin embargo, en ese trabajo la especie tipo no fue revisado, por lo que se decidió considerarla como una especie diferente. Se conoce de Nuevo León y Veracruz en matorral submontano y bosque mesófilo de montaña (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al., 2008).
]]> Hábitat. Gregarios, en vegetación secundaria.Material estudiado. Tabasco. Municipio de Nacajuca, Saloya, enero 25, 1984, Solano 76.
Xylaria corniculata Sacc.
Esta especie presenta un estroma clavado irregular, bifurcado, con ostíolos papilados, ápice redondeado y estípite viloso, al partirlo se aprecia un línea en su interior de color oscuro desde la base hasta el ápice. Presenta ascosporas de 17– 19 (– 20) x (6– ) 7– 8 µm, en algunas de ellas se observa una línea germinal espiralada casi llegando a ser completa. X. corniculata se conoce de Tamaulipas y Veracruz de bosque mesófilo de montaña (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al., 2008). Se amplia su distribución a Guerrero.
Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque de Pinus.
Material estudiado. Guererro. La Iglesia, 15 Km. SO de Mazatlán, octubre 15, 1978, Alarcón 198.
Xylaria curta Fr.
La especie se distingue por poseer estroma de color café anaranjado a moreno oscuro con una cubierta que le confiere el aspecto de escamas blancas, con ostíolos papilados y ascosporas con línea germinal recta menor que la espora, de 9–10 x 4–4.5 µm (San Martín y Rogers, 1989) anteriormente fue citado de Tamaulipas (San Martín y Rogers, 1989), Veracruz (Welden y Lemke, 1961; Medel et al., 2008) y de Campeche sin precisar localidad (San Martín y Rogers, 1995). En esta ocasión se precisa su localidad en Campeche y se amplia el conocimiento en Morelos.
]]> Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque subtropical.Material estudiado. Campeche. Municipio de Calkini, entre Tamauche y El Remate, Campeche, noviembre 1981, Guzmán 21258. Morelos. Municipio de Tepoztlán, cerro El Tepozteco, octubre 26, 1979, Olvera 9.
Xylaria enterogena Mont. (Fr.)
Presenta el estroma de color arcilla con ostíolos de color negro, de forma globosa a anchamente clavada o cónica, la superficie presenta grietas oscuras entre los ostíolos, y ascosporas de 19– 22 x (8.5– ) 9– 10 µm, además de presentar una consistencia muy dura, son caracteres morfológicos que definen a esta especie, la cual se conocía anteriormente de Tamaulipas, Nuevo León y Veracruz de bosque mesófilo y de bosque de encinos (San Martín y Rogers, 1989, 1995; Medel et al., 2008). Se cita por primera vez para Jalisco.
Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque de Pinus y Quercus, bosque mesófilo de montaña.
Material estudiado. Jalisco. Municipio de Cucuctitlán, Mesa de San Miguel, Sierra de Manantlán. Al S de Autlán, septiembre 14, 1982, Nieves Váquez 93 (IBUG); Municicpio de Gómez Farias, La Calavera, NW de Cd. Guzmán, agosto 15, 1981, Trujillo 262 (IBUG). Laderas de la Meseta de San Miguel, Manantlán municipio de Cuautitlán, septiembre 3, 1982, Nieves 75 (IBUG).
Xylariafockei (Mont.) Fr.
El estroma cilíndrico–clavado, de color café arcilla o café con tonos anaranjados, en la que se observan los ostíolos de los peritecios de color negro, con los ápices redondeados y fértiles y ascosporas de 18– 22 x 5– 7 µm con línea germinal oblicua, son caracteres que distinguen a esta especie que ha sido citada de varias entidades del país como Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Veracruz (Pérez Silva, 1975; San Martín y Rogers, 1995; Medel et al., 2008). Se amplia el conocimiento de su distribución y se cita por primera vez para Coahuila.
]]> Hábitat. Gregarios, en madera de dicotiledóneas, vegetación semiárida.Material estudiado. Coahuila. Municipio de Saltillo, julio 19, 1981, F. Hernández s.n. (XAL).
Xylaria gracillima (Fr.) Fr.
El estroma ramificado y delgado que muestra peritecios muy evidentes a los largo del estroma, que le confieren un aspecto rugoso, con un estípite evidente, los ostíolos papilados y ascosporas de (8–) 9–10 (–10) x 4–5 µm, son característicos de esta especie, que fue citada de Campeche, Chiapas, Quintana Roo y Tamaulipas de bosque tropical (San Martín y Rogers, l989, 1995), no se conocía de Morelos.
Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque tropical y subtropical.
Material estudiado. Morelos. 5 Km. al O de Tepoztlán, cerca de la autopista a Morelos, septiembre 3, 1967, Guzmán 6090–b; Municipio de Tepoztlán, cerro El Tepozteco, noviembre 20, 1974, Basilio 53.
Xylaria guyanensis (Mont.) Fr.
Esta especie es de las pocas que exhibe un estroma de gran tamaño de color gris café a negro, de superficie lisa, de hasta 11 x 1.6 cm de ancho. Presenta ascosporas de 13–15 (–17) x (4.5– ) 5– 5.5 (– 6) µm, de color café oscuro con línea germinal recta y completa. Se conoce de Veracruz y Tamaulipas de vegetación tropical (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al., 2008).
]]> Hábitat. Solitarios o gregarios, en madera de dicotiledóneas, en cafetal y vegetación tropical.Material estudiado. Chiapas. Municipio de Unión Juárez, Ejido Santo Domingo, hongos colectados en la I Exposición de hongos de Tapachula, octubre 4, 1993, Guzmán 30782. Yucatán. I Exposición de Hongos de Yucatán, Mérida, septiembre 17, 1999, Guzmán 33311.
Xylaria hypoxylon (L.) Grev.
Esta es una de las especies de más amplia distribución dentro del género y que fáciµmente se distingue por sus puntas blancas sobre un estroma ramificado o no, comprimido a manera de cinta de color negro, con la superficie rugosa y con estípite gruesamente viloso, presenta ascosporas de (10– ) 12– 14 x 4– 6 µm con línea germinal recta y menor a la longitud de la espora (Rogers et al., 2008).
Hábitat. Gregarios, en madera de dicotiledóneas, en bosque de encino–pino y bosque de Abies.
Material estudiado. Hidalgo. Llano de los Cebadas, Parque Nacional El Chico, julio 18, 1981, Acosta 619 (ENCB, XAL); entre la Huasca y el Fraccionamiento Bosques Reales de Huasca, Lado S, julio 24, 1973, Galván 174 (ENCB, XAL); SE de Zacualtipán, región del Bosque de Hayas, julio 10, 1960, Guzmán 2408 (ENCB, XAL). Michoacán. km 20 adelante de la Cd. de Hidalgo, carretera Zitácuaro–Zinapécuaro, julio 3, 1982, Rodríguez 247 (UAMIZ, XAL).
Xylaria laevis Lloyd
Este hongo es muy afín a X. cubensis ambas especies presentan el estroma claviforme, liso con ostíolos papilados, pero se diferencian en general por que esta última presenta ascosporas más pequeñas que carecen de línea germinal evidente (Rogers, 1984). Esta especie se conoce de Tamaulipas y Veracruz de bosque mesófilo y de bosque de encinos (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al., 2008).
]]> Hábitat. Gregarios, en madera de dicotiledóneas, en bosque de Pinus y bosque mesófilo de montaña.Material estudiado. Estado de México. 5 Km. al E de Amecameca, noviembre 29, 1981, Chacón 138. Jalisco. Municipio de Autlán, Sierra de Cacoma, carretera Autlán–Ayutla, cerca de Agua Blanca, marzo 7, 1982, Nieves s.n. (IBUG 56). Morelos. Sierra Encantada, aproximadamente 4 Km. al S de Tres Marías, antigua carretera México–Cuernavaca, julio 10, 1982, Rodríguez 314. Querétaro. Municipio de Amealco, Laguna de Servín, 50 Km al SO de Querétaro, septiembre 30, 2000, Chacón 5284.
Xylaria longipes Nits.
Morfológicamente este hongo presenta estroma cilíndrico–clavado o espatulado, con ápices redondeados y fértiles, la superficie es rugosa y con estriaciones y ascosporas de (11– ) 13– 16 x 4– 5 (– 5.5) µm, concuerda con el tamaño de esporas y con la morfología externa de la especie que citaron San Martín y Rogers (l989), se conoce de bosque mesófilo de Tamaulipas. Esta especie es una de las pocas que se distribuyen en el Hemisferio norte en las zonas templadas (San Martín y Rogers, 1989), la variedad tropica de esta especie fue citada de Chiapas y Veracruz (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al., 2008) de bosque tropical. Este es el primer registro para el Estado de México.
Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque de coníferas.
Material estudiado. Estado de México. San Rafael, municipio de Tlaµmanalco, s.f. Alonso 38. (ENCB).
Xylaria mettisii var. nuda (Dennis) D. Hawks.
Esta especie presenta el estroma con superficie rugosa y ostíolos papilados, ápice agudo, estéril, interior beige oscuro, con ascosporas de 11– 13 x 5– 6 µm con línea germinal recta tan larga como la espora, que son caracteres diagnósticos de la especie en discusión. Van der Gucht (l995) ha sugerido la sinonimia entre esta especie y X. arbuscula, sin embargo, los autores de este trabajo, preferimos mantenerla como una especie diferente ya que nuestros materiales mexicanos revisados para las dos especies son muy diferentes entre sí. Se conoce de Veracruz y Tamaulipas de bosque mesófilo (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al. 2008).
]]> Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque tropical perturbado.Material estudiado. Quintana Roo. Puerto Morelos, Jardín Botánico del CIQRO, noviembre 13,1983, Escalanate 195.
Xylaria microceras (Mont.) Fr.
Se caracteriza por el estroma provisto de ápices largos y agudos, cubierto por una capa blanquecina, en la que se observan los ostíolos ligeramente papilados de color oscuro, y ascosporas de 14– 17 (– 20) x (4.5– ) 5– 5.5 µm con línea germinal corta y recta. Se conoce de Veracruz de bosque mesófilo (Medel et al., 2008).
Hábitat. Gregario, sin dato de vegetación.
Material estudiado. Jalisco. Guadalajara, septiembre 24, 1980, Chávez del Toro 776 (IBUG, XAL).
Xylaria multiplex (Kunze) Fr.
Esta especie se reconoce por presentar crecimiento cespitoso y por la superficie rugosa con un estípite que se origina de una base panosa, presenta ascosporas de (9.5– ) 10– 12 x 4– 5 µm con línea germinal recta casi tan larga como la espora. Este hongo se conoce de otras entidades de México de bosque mesófilo y vegetación tropical (Pérez–Silva, 1975; Welden y Guzmán, 1978; San Martín y Rogers, 1989; Medel et al. 2008), se cita por vez primera para Campeche, Tabasco y Yucatán, se adicionan localidades para Chiapas y Nuevo León.
]]> Hábitat. Gregarios, en madera de dicotiledóneas, en vegetación secundaria, selva baja caducifolia, bosque tropical perennifolio, bosque de pino–encino.Material estudiado. Campeche. C.E.F.T "El Tormento" noviembre 18, 1980, Chio 218. Chiapas. Misol–Ha, 20 km de Palenque, carretera a Ocosingo, Julio 25, 1999, Guzmán 33211–b. Nuevo León. Municipio de Garza García, alrededor de la meseta de Chipinque, diciembre 3, 1998. Municipio de Garza García, diciembre 3, 1978, Adame s.n., alrededor de la meseta de Chipinque. Tabasco. San Miguel Huimanguillo, enero 13, 1984, Solano 50. Yucatán. Vertiente sur de Sierreta, cerca de Muna, carretera a Uxmal, noviembre 29, 1981, Guzmán 21344.
Xylaria nigrescens (Sacc.) Lloyd
El estroma clavado a subgloboso de longitud hasta de 65 mm, con ápices redondeados y fértiles, superficie estromática lisa con ostíolos papilados y ascosporas de 25– 31 (– 33) x 8– 9 µm son caracteres diagnósticos de esta especie. Se conoce de Chiapas y Veracruz de vegetación tropical (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al., 2008). Este hongo de acuerdo con San Martín y Rogers (1995), se distribuye preferenciaµmente en las selvas altas del sureste del país particularmente de Chiapas y Oaxaca.
Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en vegetación tropical.
Material estudiado. Quintana Roo. Santa Matilde, carretera Puerto Morelos a Vallarta aprox. 1 Km. de la desviación a Tulum, noviembre 3, 1981, López 1647. Cerca de El Cedral, carretera Chinquila al entronque de la carretera Mérida–Puerto Juárez, plantación forestal de la SARH, noviembre 5, 1981, Guzmán 20708.
Xylaria pallide–ostiolata Henn.
Esta es una especie que se caracteriza por el estroma anchamente claviforme que alcanza hasta 70 mm de longitud y sobre todo por la superficie estromática lisa, provista de ostíolos papilados rodeados de un pequeño anillo de color más claro que el estroma y ascosporas de 15– 17 x 7– 8 µm con línea germinal recta a lo largo de toda la espora, anteriormente fue citada de Quintana Roo y Veracruz de vegetación tropical (San Martín y Rogers, 1989; Medel et al. 2008).
]]> Hábitat. Solitario o gregario, en madera de dicotiledónea, en matorral árido.Material estudiado. Baja California Sur. Km. 4 camino El salado a San Juan del Aserradero, noviembre 7, 1984, Manjarrez 204–A.
Xylaria polymorpha (Pers. : Fr.) Grev.
Esta es una de las especies que mayor variación morfológica presenta dentro del género, incluso sus ascosporas van de (17– ) 19– 26 (– 29) x (6– ) 7– 9 µm y pueden presentar línea germinal tanto recta como oblícua, el material revisado concuerda con las características macro y microscópicas de Rogers y Callan (1986); Perez–Siva (l975) y San Martín y Rogers (1989). Se conoce de varias entidades del país y de diversos tipos de vegetación (Pérez–Silva, 1975; Guzmán, 1977; San Martín y Rogers, 1989; Medel et al., 2008), se cita por primera vez de Baja California Sur y Michoacán.
Hábitat. Gregario, raramente solitario en madera de dicotiledóneas, en vegetación tropical y matorral desértico.
Material estudiado. Baja California Sur. Km. 4 del Salado a San Juan del Aserradero, noviembre 7, 1984, Manjarrez 104. Michoacán. Municipio de Uruapan, Jucatacaro, mayo 20, 1968, Magaña 19.
Xylaria schweinitzii Berk. & M.A. Curtis
El estroma cilíndrico–claviforme predominantemente de color café oscuro a negro, con ostiolos papilados que le confieren aspecto ligeramente rugoso, presenta costillas delgadas entre los ostiolos y también pequeñas escamas concoloras con la superficie del estroma. Se ha citado de Chiapas, Nuevo León, Oaxaca, Veracruz (San Martín y Rogers, 1989; San Martín y Rogers, 1995).
]]> Hábitat. Gregario, en madera de dicotiledóneas, en bosque mesófilo de montaña.Material estudiado. Hidalgo. Ahuehuetl, entre Huautla de Hidalgo y Huejutla de Reyes, diciembre, 1969, Díaz Moreno s.n. (ENCB, XAL).
Conclusiones
Las 18 especies citadas, se adscriben a los siguientes tipos de vegetación: Acahuales (2); bosque de coníferas (5); bosque mesófilo de montaña (3); bosque de pino–encino (3): cafetal (1); vegetación semiárida (3) y vegetación tropical (8), de éstas, llama la atención las especies citadas de los bosques de coníferas y matorral desértico, ya que de estos tipos de vegetación existen pocos registros, algunas especies como Xylaria longipes citada aquí del Estado de México, es exclusiva de regiones templadas. Todas se encontraron creciendo en madera de dicotiledóneas y solamente X. arbuscula se ha citado también creciendo en frutos de encinos. Aunque existen varias aportaciones al estudio de este género en México, se han detectado dos necesidades primarias respecto de Xylaria: la colecta, estudio e identificación de especies de este género en entidades que carecen de registros de este género y la necesidad de una clave de identificación que involucre las más de 100 especies citadas para el país.
El género Xylaria es muy variable morfológicamente, uno de los mayores problemas para identificarlo es la inmadurez de los ejemplares revisados, ya San Martín (l995) había mencionado el problema que significa la gran cantidad de materiales inmaduros de Xylaria en los herbarios, hecho que fue comprobado por los autores. Un ejemplar de Xylaria inmaduro posee una superficie estrómatica lisa ya sea que se encentren puntas blanquecinas o no (Figura 20). La manera de determinar si un ejemplar está maduro, es observar la rugosidad de la superficie estromática (Figura 21), ya que cuando el estroma empieza a madurar los ostiolos de los peritecios empiezan a emerger de una forma característica (papilado, anulado–papilado, hemisféricos, cónicos), en este momento es probable ya encontrar ascosporas maduras para su identificación. Es importante revisar este carácter antes de colectar las Xylarias, ya que como se mencionó en la introducción este es un género que exhibe gran variabilidad morfológica y si no presentan ascosporas es difícil identificarlos o bien, si se encuentra la fase conidial es posible aislarla en malta agar y observar la germinación y posteriormente el desarrollo de los estromas.
Agradecimientos
Los autores expresan su agradecimiento a las siguientes personas del Instituto de Ecología: Biol. Florencia Ramírez por su ayuda en la búsqueda de literatura, Tec. Juan Lara Carmona, por su asistencia en el procesamiento y apoyo en la búsqueda de especimenes de herbario y Manuel Hernández por la edición de las figuras.
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