Primeros registros de hongos gasteroides en la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe, Sonora, México
First records of gasteroid fungi from the Ajos–Bavispe National Forest Reserve and Wildlife Refuge, Sonora, México
Martín Esqueda1 *, Alfonso Sánchez1, Moisés Rivera1, Martha L. Coronado2, Marcos Lizárraga3 y Ricardo Valenzuela4
1 Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. Apartado Postal 1735, Hermosillo, Sonora, México, 83000.
2 Centro de Estudios Superiores del Estado de Sonora. Apartado postal 11, Admón. 11, Hermosillo, Sonora, México, 83000.
]]> 3 Universidad Autónoma de Cd. Juárez. Anillo Envolvente Pronaf y Estocolmo s/n, Cd. Juárez, Chihuahua, México, 32300.4 Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, I.P.N. Plan de Ayala y Carpio s/n, Col. Santo Tomás, México, D.F., 02600.
*Autor para correspondencia:
Martín Esqueda esqueda@ciad.mx
Recibido 13 de mayo 2009
Aceptado 15 de octubre 2009
Abstract
]]> Gasteroid fungi associated with seven different vegetation types in the Ajos–Bavispe National Forest Reserve and Wildlife Refuge were seasonal sampled over one–year period. Forty–two species representing the families Geastraceae (14), Agaricaceae (25), Diplocystidiaceae (1) and Sclerodermataceae (2) were determined in the 10 sampled localities. Astraeus hygrometricus and Crucibulum laeve were the most widely distributed; but most species showed a restricted distribution. The most species–rich genus was Geastrum with 13 taxa. The highest number of species was found in pine–oak wood (20) and mezquital (15), and the lower in oak open wood (2) and subtropical scrub (3). All determined species are new records for the studied area, while Geastrum arenarius and Lycoperdon decipiens for the Mexican mycobiota.Key words: Diversity, Geastrum, Lycoperdon, Tulostoma.
Resumen
Durante un año se muestrearon estacionalmente los hongos gasteroides asociados con siete tipos de vegetación en la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe. Se determinaron 42 especies, comprendidas en las familias Geastraceae (14), Agaricaceae (25), Diplocystidiaceae (1) y Sclerodermataceae (2) en las 10 localidades muestreadas. Astraeus hygrometricus y Crucibulum laeve presentaron la distribución más amplia; la mayoría de las especies mostraron una distribución restringida. Geastrum con 13 especies fue el género mejor representado. El mayor número de especies se encontró en bosque de pino–encino (20) y mezquital (15) y el menor, en bosque de encino abierto (2) y matorral subtropical (3). Todas las especies determinadas son nuevos registros para el área de estudio, y Geastrum arenarius y Lycoperdon decipiens para la micobiota de México.
Palabras clave: Diversidad, Geastrum, Lycoperdon, Tulostoma.
Introducción
La Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe se decretó como área protegida en 1939, debido a su gran biodiversidad por el gradiente altitudinal y la confluencia de las regiones Neártica y Neotropical. Hidrológicamente es importante por la presencia de tres de las cuatro cuencas principales en Sonora (CONANP, 2001). Se localiza en el noreste de Sonora entre los 30° 59'–30° 01' LN y 110° 40'–109° 06' LO y cuenta con 184,908 ha divididas en cinco áreas separadas. Aunque es una de las primeras áreas protegidas decretadas en el país, el conocimiento sobre su micobiota es reciente con 129 taxones. Dentro de los Myxomycetes se han citado 48 especies (Moreno et al., 2006; Lizárraga et al., 2007, 2008). Montaño et al. (2006) determinaron 57 taxones de Aphyllophorales y Méndez–Mayboca et al. (2007) citaron los primeros 17 Ascomycetes. Recientemente, Méndez–Mayboca et al. (2008) presentaron ocho especies de Ascomycetes todos nuevos para la micobiota mexicana.
Aunque los hongos gasteroides son uno de los grupos mejor conocidos en Sonora, no existe ningún registro para esta reserva. Este grupo polifilético presenta el más amplio rango de formas y estructuras,. Con respecto a su clasificación, la subclase Gasteromycetidae se ha eliminado y aunque se mantienen algunas familias del grupo como Geastraceae y Sclerodermataceae, géneros representativos de los hongos gasteroides como Calvatia, Cyathus, Lycoperdon y Tulostoma están incluidos en la familia Agaricaceae (Kirk et al., 2008). Los avances en los estudios moleculares, seguramente continuarán promoviendo cambios en la clasificación de estos organismos. El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de la diversidad de los hongos gasteroides presentes en la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe.
]]>Materiales y métodos
Se realizaron cuatro muestreos, uno por estación del año entre otoño 2004 y verano 2005, en 10 localidades ubicadas dentro de la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe (RAB), las cuales se georeferenciaron (Tabla 1) y caracterizaron en cuanto a tipo de vegetación. La identificación de los ejemplares está basada en bibliografía específica como Long y Stouffer (1948), Guzmán y Herrera (1969), Wright (1987) y Sunhede (1989), siguiendo el sistema de clasificación de Kirk et al. (2008). Para el análisis de las reacciones químicas y estudio de las especies a nivel microscópico, se hicieron preparaciones de la gleba en KOH 5%, solución de Melzer, azul de algodón en lactofenol y/o rojo neutro 1% en solución acuosa. En algunos taxones se observó la ornamentación esporal bajo un microscopio electrónico de barrido modelo Zeiss DSM–950. En la Tabla 2 se presenta el material estudiado donde se incluye la localidad numerada según Tabla 1, fecha y herbario. Los especímenes están depositados en la colección de macromicetos del Centro de Estudios Superiores del Estado de Sonora (CESUES), Unidad Académica Hermosillo, Escuela de Ecología.
Resultados y discusión
Se revisaron 120 colecciones de hongos gasteroides procedentes de 10 localidades de la RAB, se determinaron 42 especies, distribuidas en 11 géneros, 4 familias y 3 órdenes; a saber, Orden Geastrales con la familia Geastraceae; Orden Agaricales con la familia Agaricaceae y el Orden Boletales con dos familias Diplocystidiaceae y Sclerodermataceae. La familia mejor representada fue Agaricaceae con seis géneros, comprendiendo el mayor número de especies en Tulostoma (9) y Lycoperdon (7); en Geastraceae, Geastrum con 13 taxones.
Respecto a la distribución en los diferentes tipos de vegetación, el mayor número se encontró en bosque de pino–encino (20), seguido del mezquital (15) y bosque de pino–encino asociado con bosque de galería (12), la menor cantidad de registros se presentó en matorral desértico micrófilo (5), matorral subtropical (3) y bosque de encino abierto (2). En relación a la presencia de las especies por estación del año, el mayor número se recolectó en verano (21), seguido de invierno (19), otoño (18) y primavera (16).
En Geastraceae, Geastrum arenarius se observó restringido a mezquital. Se reconoce por el tamaño pequeño de sus esporas de 3–4 µm diám., exoperidio subhigroscópico y peristoma fimbriado, delimitado y de color moreno más oscuro que el endoperidio (Long y Stouffer, 1948). El conocimiento sobre su distribución está limitado a regiones áridas de Estados Unidos, Sudáfrica y Australia, y este constituye el primer registro para México. Geastrum corollinum se había observado únicamente en bosque de pino–encino durante primavera en México: Baja California (Ochoa y Moreno, 2006) y Sonora (Esqueda et al., 2003). Este taxón es similar a G. floriforme, diferenciándose por su peristoma delimitado y las esporas más pequeñas (Sunhede, 1989). En la RAB se encontró su distribución restringida a bosque de pino–encino. Geastrum coronatum se recolectó en bosque de pino–encino y matorral subtropical. Se registró por primera vez para Sonora en matorral desértico micrófilo (Esqueda et al., 2003). Esta especie es similar a G. pouzarii V.J. Stanek y G. pseudolimbatum Hollós, distinguiéndose de ellos por su basidioma más pequeño, lacinias higroscópicas y ornamentación de esporas (Sunhede, 1989).
Geastrum fimbriatum se recolectó en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería y bosque de pino–encino. Se reconoce por el tamaño pequeño de su gastrocarpo y esporas, endoperidio generalmente sésil y peristoma fimbriado no delimitado (Long y Stouffer, 1948). Geastrum floriforme se observó únicamente en mezquital. Se caracteriza por su basidioma higroscópico, endoperidio sésil y esporas globosas de 6–7.5 µm diám., verrucosas. Geastrum fornicatum se presentó con una distribución restringida a matorral subtropical, lo cual coincidió con un registro previo para Sonora (Esqueda et al., 2003). Se separa de las demás especies del género, por su gastrocarpo fornicado y peristoma fibriloso no distintivamente delimitado.
Geastrum kotlabae se recolectó en mezquital. Guzmán y Herrera (1969) lo registraron por primera vez para Sonora como G. drummondii Berk. El endoperidio áspero, generalmente sésil, el peristoma surcado y las esporas verrucosas (Figura 1), lo distinguen de otras especies de Geastrum fuertemente higroscópicas y pequeñas. Geastrum lageniforme se observó en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería y bosque de pino–encino. Se registró previamente en la región prioritaria para la conservación en Sonora de San Javier–Tepoca, en bosque de encino–pino y bosque tropical caducifolio (Esqueda et al., 2003). Los estudios para México (Pérez–Silva et al., 1999) y Europa (Sunhede, 1989) sobre este taxón, consideran un tipo de vegetación, un período de fructificación y una ornamentación esporal (Figura 2), similar a lo observado para Sonora. Geastrum minimum se ha recolectado en suelos ácidos y básicos, en matorral xerófilo, chaparral y bosque tropical caducifolio a lo largo del año (Guzmán y Herrera, 1969; Esqueda et al., 2003; Ochoa y Moreno, 2006). En este estudio se encontró en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería, bosque de pino–encino, bosque de encino y mezquital.
]]> Geastrum quadrifidum se observó en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería. Previamente se registró en matorral espinoso y bosque de encino–pino en Sonora (Pérez–Silva et al., 1999). Geastrum saccatum y G. triplex se recolectaron en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería y bosque de pino–encino. Estas dos últimas especies se han citado ampliamente en el país (Pérez–Silva et al., 1999). Geastrum xerophilum se encontró únicamente en matorral desértico micrófilo. Se caracteriza por un hábito solitario, aunque puede encontrarse en pequeños grupos en áreas abiertas de matorral xerófilo. El conocimiento sobre su distribución a nivel mundial está restringido a zonas áridas de Estados Unidos (Arizona y Nuevo México) y México (Sonora y Morelos) (Esqueda et al., 1995). Myriostoma coliforme se observó solamente en mezquital, es una especie solitaria o gregaria, recolectada previamente en Sonora en selva baja caducifolia, en vegetación de transición entre selva baja y bosque de encino–pino (Esqueda et al., 2000) y a la sombra de Prosopis (Pérez–Silva et al., 1994).De la familia Agaricaceae, Calvatia bicolor se encontró en matorral subtropical. Recientemente se registró por primera vez para Sonora por Moreno et al. (2007). Calvatia craniiformis se observó en bosque de pino–encino (Figura 3). Previamente citado para Sonora en bosque de pino–encino y bosque de encino (Esqueda et al., 1998; 2000). Calvatia pygmaea se recolectó únicamente en vegetación de mezquital. Este taxón escasamente conocido a nivel mundial, se ha recolectado frecuentemente en el Desierto Sonorense a la sombra de Bursera, Parkinsonia y Olneya (Moreno et al., 2007). Se reconoce por sus esporas lisas de 6.5 a 8.0 µm diám., con pared gruesa, dextrinoides y basidiocarpos globosos a subglobosos, sin subgleba y generalmente de 1 a 2 cm de diámetro.
Crucibulum laeve fructificó en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería, bosque de pino–encino y bosque de encino. Cyathus stercoreus se encontró asociado con bosque de encino y bosque de encino abierto. En Sonora se ha observado con un hábito gregario, fimícola y terrícola en selva baja caducifolia, vegetación riparia, matorral mediano subinerme y bosques mixtos (Pérez–Silva et al., 1994). Disciseda candida y D. cervina se recolectaron en bosque de encino, matorral desértico micrófilo y mezquital; la primera se caracteriza por sus esporas con verrugas irregularmente distribuidas (Figura 4). El conocimiento sobre la distribución de D. cervina está restringido al noroeste de México (Esqueda et al., 1995, 2000). Disciseda hyalothrix se reconoce por sus esporas pediceladas y fuertemente ornamentadas con espinas coalescentes en el ápice (Figura 5). Se observó con un hábito solitario a gregario en mezquital (Figura 6). Este taxón inicialmente registrado para Sonora como D. pedicellata (Esqueda et al., 1995), está citado para Baja California, Chihuahua y Sonora en la micobiota de México (Moreno et al., 2007). Disciseda verrucosa se recolectó en bosque de encino; se caracteriza por la ornamentación digitiforme de sus esporas. En el Continente Americano únicamente se ha registrado para Sonora (Moreno et al., 2007).
Lycoperdon decipiens fructificó en bosque de pino–encino. Taxón fácilmente confundido con L. atropurpureum Vittad. (Pegler et al., 1995), diferenciándose de ésta por sus esporas densamente verrucosas, subgleba menos desarrollada y exoperidio más densamente espinoso. Algunos autores han propuesto que corresponden a la misma especie. Con base en estudios moleculares, Larsson y Jeppson (2008) establecieron que ambas son válidas. Constituye un primer registro para la micobiota de México. Lycoperdon flavotinctum creció en bosque de pino–encino y bosque de encino; fácilmente confundida con L. umbrinum Pers., pero se separan por el exoperidium con espinas independientes, delgadas y de color oscuro, vs., espinas pequeñas, de color amarillento y persistentes en la primera especie (Bowerman, 1961). Lycoperdon molle se recolectó en verano y otoño en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería y bosque de pino–encino. Se reconoce por los basidiocarpos grandes de 30–50 × 25–40 mm, piriformes y sus esporas equinuladas de 5–6 µm con pedicelos caducos de hasta 28 µm. Lycoperdon muscorum presentó una distribución restringida a vegetación de pino–encino. Constituye el segundo registro para Sonora donde se ha observado de forma consistente el hábito muscícola distintivo de la especie.
Lycoperdon perlatum tiene una distribución amplia tanto en México como a nivel mundial; así mismo presenta una enorme variación en cuanto a su morfología y hábitat. En el presente estudio se recolectó en vegetación de pino–encino asociado con bosque de galería, pino–encino, encino abierto y encino. Lycoperdon pyriforme se encontró en bosque de pino–encino; se caracteriza por su basidioma piriforme con abundantes rizomorfos, hábito lignícola y sus esporas asperuladas. Lycoperdon rimulatum se observó en vegetación de pino–encino. Esta especie cercana a L. lividum Pers. se distingue por sus esporas verrucosas vs. asperuladas.
Tulostoma beccarianum fructificó en mezquital. Fue citado por primera vez para Sonora por Esqueda et al. (2004), en vegetación desértico micrófilo y bosque tropical espinoso. Tulostoma chudaei se reconoce por la presencia de una banda de arena en la base del saco esporífero, el cual se separa fácilmente del estípite (Figura 7). En México se ha registrado en el noroeste: Baja California (Moreno et al., 1995) y Sonora (Esqueda et al., 2004). Tulostoma fimbriatum se observó en vegetación de mezquital. Esqueda et al. (2004) citan que esta especie está ampliamente distribuida en Sonora, en matorral desértico micrófilo, bosque tropical espinoso, bosque tropical caducifolio, bosque de encino y bosque de encino–enebro; con un hábito solitario o gregario fructificando todo el año. Tulostoma melanocyclum es un taxón poco conocido en la micobiota de México, previamente citado para San Luis Potosí, Estado de México (Guzmán y Herrera, 1969; Wright, 1987) y Sonora (Esqueda et al., 2004).
Tulostoma nanum se recolectó en vegetación de mezquital dominado por Prosopis velutina Wooton. Wright (1987) cita que este hongo prospera exitosamente en regiones áridas, lo cual coincide con el presente estudio. Tulostoma pulchellum se caracteriza por su exoperidio membranoso, estoma fimbriado y esporas casi lisas bajo el ML y densamente verrugosas en el MEB (Figura 8). Su distribución en el continente americano incluye Estados Unidos, México y Argentina (Wright, 1987; Moreno et al., 1995). En este trabajo se encontró en matorral desértico micrófilo y bosque de encino. Tulostoma squamosum se observó en vegetación de pino–encino con bosque de galería y matorral desértico micrófilo. Se reconoce por su exoperidio ligeramente membranoso, boca tubular, estípite escamoso y esporas fuertemente equinuladas. Tulostoma striatum se presentó en vegetación de mezquital. Se caracteriza por su exoperidio membranoso, estoma fimbriado y la espora estriada (Figura 9); previamente registrado para Sonora por Esqueda et al. (2004), en matorral desértico micrófilo y bosque tropical espinoso. Tulostoma pulchellum var. subfuscum se encontró restringida a vegetación de mezquital. Este taxón comparte características macroscópicas con T. pulchellum, diferenciándose por la ornamentación verrucosa y con crestas de sus esporas. Constituye la primera cita para Sonora y fue registrada para la micobiota mexicana de Baja California por Calonge et al. (2004).
En la familia Diplocystidiaceae, Astraeus hygrometricus se ha recolectado en diversas regiones templadas en Sonora, con un hábito generalmente gregario, observándose en varias ocasiones un número abundante de fructificaciones en bosque de pino–encino (Esqueda et al., 2000). En la RAB fue la especie con una distribución más amplia, encontrándose fructificaciones a lo largo del año en bosque de pino–encino asociado con bosque de galería, pino–encino, encino abierto y encino. En relación a la familia Sclerodermataceae, Pisolithus arhizus se recolectó en bosque de pino–encino y encino. En Sonora, se ha registrado con un hábito solitario o gregario, en suelo de bosque de encino o pino–encino (Pérez–Silva et al., 1994). Scleroderma cepa se observó en bosque de pino–encino y bosque de encino. Previamente citado en el norte del país para Chihuahua (Guzmán y Herrera, 1973) y Sonora (Esqueda et al., 1990).
El conocimiento taxonómico de los hongos gasteroides en esta área protegida es aún escaso y se requiere de más investigación, ya que la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe está constituida por 184,698 ha, la mayoría aún sin explorar y con ambientes propicios para el desarrollo de este grupo de hongos.
]]>Agradecimientos
Se agradece a SEMARNAT–CONACYT (proyecto 2002–C01–0409) por el financiamiento del presente estudio. Al M. en C. Aldo Gutierrez (CIAD) por su apoyo logístico en la lámina y formateo.
Literatura citada
Bowerman, C.A., 1961. Lycoperdon in Eastern Canada with special reference to the Ottawa district. Canadian Journal of Botany 39: 353–383. [ Links ]
Calonge, F.D., G. Guzmán, F. Ramírez–Guillén, 2004. Observaciones sobre los Gasteromycetes de México depositados en los herbarios XAL y XALU. Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid 28: 337–371. [ Links ]
Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, 2001. Estudio previo justificativo, área de protección de flora y fauna Mavavi. SEMARNAT, México, D.F. [ Links ]
Esqueda, M., T. Quintero–Ruiz, E. Pérez–Silva, A. Aparicio–Navarro, 1990. Nuevos registros de gasteromycetes de Sonora. Revista Mexicana de Micología 6: 91–104. [ Links ]
Esqueda, M., E. Pérez–Silva, T. Herrera, 1995. New records of gasteromycetes for Mexico. Documents Mycologiques 98–100: 151–160. [ Links ]
Esqueda, M., E. Pérez–Silva, T. Herrera, G. Moreno, 1998. Adiciones al conocimiento de los gasteromicetos de Sonora. Revista Mexicana de Micología 14: 41–52. [ Links ]
Esqueda, M., E. Pérez–Silva, T. Herrera, M. Coronado, A. Estrada–Torres, 2000. Composición de gasteromicetos en un gradiente de vegetación de Sonora, México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 71: 39–62. [ Links ]
Esqueda, M., T. Herrera, E. Pérez–Silva, A. Sánchez, 2003. Distribution of Geastrum species from some priority regions for conservation of biodiversity of Sonora, Mexico. Mycotaxon 87: 445–456. [ Links ]
Esqueda, M., G. Moreno, E. Pérez–Silva, A. Sánchez, A. Altés, 2004. The genus Tulostoma in Sonora, Mexico. Mycotaxon 90: 409–422. [ Links ]
Guzmán, G., T. Herrera, 1969. Macromicetos de las zonas áridas de México, II. Gasteromicetos. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 40: 1–92. [ Links ]
Guzmán, G., T. Herrera, 1973. Especies de macromicetos citadas de México, I V. Gasteromicetos. Boletín de la Sociedad Mexicana de Micología 7: 105–119. [ Links ]
Kirk, P.M., P.F. Cannon, D.W. Minter, J.A. Stalpers, 2008. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. 10th ed. CAB International, Wallingford. [ Links ]
Larsson, E., M. Jeppson, 2008. Phylogenetic relationships among species and genera of Lycoperdaceae based on ITS and LSU sequence data from north European taxa. Mycological Research 112: 4–22. [ Links ]
Lizárraga, M., G. Moreno, M. Esqueda, A. Sánchez, M. Coronado, 2007. Myxomycetes from Sonora, Mexico. 3: National Forest Reserve and Wildlife Refuge, Ajos–Bavispe. Mycotaxon 99: 291–301. [ Links ]
Lizárraga, M., G. Moreno, M. Esqueda, M. Coronado, 2008. Myxomycetes of Sonora, México. 5: Ajos–Bavispe national forest reserve and wildlife refuge and Sierra de Alamos–Rio Cuchujaqui biosphere reserve. Mycotaxon 104: 423–443. [ Links ]
Long, W.H., D.J. Stouffer, 1948. Studies in the Gasteromycetes XVI. The Geastraceae of the southwestern United States. Mycologia 40: 547–585. [ Links ]
Méndez–Mayboca, F.R., S. Chacón, M.L. Coronado, M. Esqueda, 2007. Ascomycetes de Sonora, Mexico, II: Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe. Revista Mexicana de Micología 25: 33–40. [ Links ]
Méndez–Mayboca, F.R., S. Chacón, M. Esqueda, M.L. Coronado, 2008. Ascomycetes of Sonora, Mexico. 1: The Ajos–Bavispe National Forest Reserve and Wildlife Refuge. Mycotaxon 103: 87–95. [ Links ]
Montaño, A., R. Valenzuela, A. Sánchez, M. Coronado, M. Esqueda, 2006. Aphyllophorales de Sonora, México, I. Algunas especies de la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe. Revista Mexicana de Micología 23: 17–26. [ Links ]
Moreno, G., A. Altés, C. Ochoa, J.E. Wright, 1995. Contribution to the study of the Tulostomataceae in Baja California, Mexico. Mycologia 87: 96–120. [ Links ]
Moreno, G., M. Lizárraga, M. Esqueda, E. Pérez–Silva, T. Herrera, 2006. Myxomycetes de Sonora, México. II: Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos–Bavispe. Revista Mexicana de Micología 22: 13–23. [ Links ]
Moreno, G., M. Esqueda, E. Pérez–Silva, T. Herrera, A. Altés, 2007. Some interesting gasteroid and secotioid fungi from Sonora, Mexico. Persoonia 19: 265–280. [ Links ]
Ochoa, C., G. Moreno, 2006. Hongos gasteroides y secotioides de Baja California, México. Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid 30: 121–166. [ Links ]
Pegler, D.N., T. Laessoe, B.M. Spooner, 1995. British puffballs, earthstars and stinkhorns. An account of the british gasteroid fungi. Royal Botanic Gardens, Kew. [ Links ]
Pérez–Silva, E., M. Esqueda, T. Herrera, 1994. Contribución al conocimiento de los gasteromicetos de Sonora. Revista Mexicana de Micología 10: 77–101. [ Links ]
Pérez–Silva, E., T. Herrera, M. Esqueda, 1999. Species of Geastrum (Basidiomycotina: Geastraceae) from Mexico. Revista Mexicana de Micología 15: 89–104. [ Links ]
Sunhede, S., 1989. Geastraceae (Basidiomycotina). Morphology, ecology and systematics with special emphasis on the North European species. Synopsis Fungorum 1. Fungiflora. Gronlands Grafiske A/S, Oslo. [ Links ]
Wright, J.E., 1987. The genus Tulostoma (Gasteromycetes) a world monograph. Bibliotheca Mycologica 113, Cramer, Stuttgart. [ Links ] ]]>