Caracterización de El Niño, La Niña y condiciones normales a través de foraminíferos planctónicos (2006-2007) en el Pacífico suroriental

Characterization of El Niño, La Niña, and normal conditions through planktonic foraminifera (2006-2007) in the southeastern Pacific

Nathalie Gajardo^1,2*, Humberto E González^3,4, Margarita Marchant¹

¹ Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

³ Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

⁴ Programa de financiamiento Basal, COPAS Sur-Austral, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile, and Centro de Investigaciones en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP), Coyhaique, Chile.

* Corresponding author.
E-mail: nathagajardo@udec.cl

Received July 2012
Received in revised form January 2013
Accepted February 2013

RESUMEN

Se realizó un estudio para caracterizar la asociación foraminiferológica frente a las costas del centro-sur de Chile en condiciones de anomalías térmicas positivas (enero a diciembre de 2006), neutras (enero a junio de 2007) y negativas (julio a septiembre de 2007), las que coincidieron aproximadamente con condiciones El Niño (EN), normales (CN) y La Niña (LN), respectivamente, mediante muestras recolectadas en una trampa de sedimento ubicada frente a Concepción y a 2300 m de profundidad. Durante las tres condiciones ambientales, la riqueza de especies fue de 19, 18 de ellas estuvieron presentes durante EN, 14 durante CN y 14 durante LN. Además, se evidenció una asociación típica de aguas subantárticas durante CN y LN, mientras que durante EN, se encontró una mezcla de especies tanto de aguas frías como cálidas. Durante EN se presentaron mayores flujos de carbonato de calcio y de individuos. Sin embargo, la diversidad, fue muy similar en las tres condiciones. Se encontraron diferencias significativas en los parámetros de flujo de carbonato de calcio y flujo de individuos entre CN y EN; los mayores valores se presentaron durante la fase cálida.

Palabras clave: foraminíferos planctónicos, El Niño, La Niña, Pacífico suroriental.

ABSTRACT. We conducted a study to characterize the foraminiferal association off south-central Chile under positive (January to December 2006), neutral (January to June 2007), and negative (July to September 2007) thermal anomalies, which coincided approximately with El Niño (EN), normal (NC), and La Niña (LN) conditions, respectively, using samples collected in a sediment trap located off Concepción at 2300 m depth. During the three environmental conditions, total species richness was 19, with 18 species present during EN, 14 during NC, and 14 during LN. Moreover, a typical association of subantarctic waters was observed during NC and LN, but not during EN, when we found a mixture of cold and warm water species as well as higher foraminiferal and calcium carbonate fluxes. However, diversity was very similar under the three conditions. We observed significant differences in foraminiferal and calcium carbonate fluxes between NC and EN, with higher values during the warm phase.

Key words: planktonic foraminifera, El Niño, La Niña, southeastern Pacific.

INTRODUCCIÓN

El Sistema de la Corriente de Humboldt (SCH) pertenece a una de las regiones de los Sistemas de Corrientes de Bordes Orientales (SCBO), que corresponden a las áreas oceánicas más productivas del mundo. Este sistema está conformado por una corriente hacia el norte (la corriente de Perú-Chile) y una hacia el sur (la corriente del Cabo de Horno) (Berger et al. 1989, Strub et al. 1998, Silva et al. 2009). Además, desplazándose de norte a sur se encuentra la contracorriente de Perú-Chile, que es de alta productividad biológica a escala global (Shaffer et al. 1995, Silva et al. 2009).

Las condiciones oceanográficas en el SCH pueden verse afectadas debido a la presencia de El Niño/Oscilación del Sur (ENSO). Este evento conforma un sistema acoplado que combina componentes tanto atmosféricos como oceanográficos (Rasmusson y Carpenter 1982) y que experimenta cambios cíclicos continuos en su estructura generando una variabilidad climática interanual en gran parte del Pacífico tropical (Aceituno y Montecinos 1993); sin embargo, sus implicancias climatológicas son a nivel global (Fernández et al. 2004, Mc Lean et al. 2009). Esta variabilidad está condicionada por las fases extremas correspondientes a los eventos El Niño (EN) y La Niña (LN) (Rutllant y Fuenzalida 1991). El Niño es un evento aperiódico que produce una diferencia de presiones atmosféricas entre los bordes orientales y occidentales del océano Pacífico. Esto provoca el ingreso de aguas cálidas tropicales desde Australasia hasta las costas americanas, superponiéndose una capa de agua cálida de origen tropical sobre la capa fría que provoca un aumento en la temperatura, eventos de surgencia pobres en nutrientes y un descenso en la termoclina por debajo de los 100-200 m de profundidad (Ramage 1986, González et al. 1998, Escribano et al. 2004). Contrariamente, LN se caracteriza por un enfriamiento inusual de las aguas superficiales (Cantillanez et al. 2005). Durante este evento, el nivel del mar promedio desciende y la termoclina asciende, acercándose a la superficie (Rutllant 2004). Además, las surgencias son más frecuentes que en condiciones normales (CN) y se registran en mayores extensiones longitudinales desde la costa hacia el océano (Bello et al. 2004).

Estas variaciones ambientales, impactan las cadenas alimentarias en forma predecible (Tappan y Loeblich 1988) y pueden ser detectadas por organismos del plancton como los foraminíferos. Los foraminíferos son organismos unicelulares que poseen una conchilla carbonatada (Boltovskoy 1965). Usualmente se les utiliza como bioindicadores de cambios ecológicos, ya que son sensibles a variaciones ambientales como, por ejemplo, fluctuaciones estacionales asociadas a los máximos de fitoplancton (Marchant et al. 1998, 2004).

En Chile, el evento EN se ha caracterizado mediante foraminíferos planctónicos (Marchant et al. 1998, 2004; Hebbeln et al. 2000; Coloma et al. 2005), mientras que los estudios sobre LN son escasos. Únicamente el trabajo de Marchant et al. (2004) realizado frente a las costas de Coquimbo (30° S) examina la variabilidad del flujo de foraminíferos planctónicos, obteniendo datos del evento LN 1995–1996.

Marchant et al. (1998) documentaron la presencia de 19 especies durante el evento EN 1991-1992 y 17 especies durante CN frente a Coquimbo. En esta misma área, Coloma et al. (2005) registraron 26 especies durante el evento EN 1997-1998. Marchant et al. (1998) identificaron a Neogloboquadrina incompta, Globigerina bulloides, Neogloboquadrina pachyderma, Globigerinella calida y Neogloboquadrina dutertrei como las especies más abundantes durante el evento EN. El flujo promedio de foraminíferos fue de ~4000 ind m^-2 d^-1 durante CN y disminuyó ligeramente a 3000 ind m^-2 d^-1 durante EN. Los máximos en el flujo de individuos coincidieron con un aumento en las surgencias costeras, tal como ha sido indicado también por los valores del δ¹⁸O y el gradiente de δ¹⁸O (Δδ¹⁸O < 0.3‰) entre G. bulloides y N. incompta. Esta técnica es muy utilizada dada la estrecha relación que existe entre los isótopos estables de oxígeno de las conchillas de foraminíferos y el ambiente, en donde dicha señal isotópica está dada por las características de la columna de agua, permitiendo reconstituir los niveles térmicos de ésta (Emiliani 1955, Shackleton 1967, Savin 1977). Este valor isotópico se utilizó para evaluar la columna de agua frente a las costas de Coquimbo, Chile, y se identificó una capa de mezcla profunda (evidenciando eventos de afloramientos costeros) entre noviembre y marzo y, a partir de éste último mes, se observó una estratificación térmica (sin surgencias, con valores fuera del intervalo de ±0.3‰), coincidente con bajos flujos de foraminíferos (Marchant et al. 1998).

Por otro lado, Watkins et al. (1998) establecieron un aumento en la productividad primaria evidenciado por la composición de foraminíferos (G. bulloides, Globorotalia menardii, Globigerinita glutinata, Pulleniatina obliquiloculata y Neogloboquadrina dutertrei) presentes en la zona ecuatorial tropical durante el evento LN (a fines de 1992). Además, se registró la presencia de G. bulloides, especie indicadora de surgencias costeras (Cullen y Prell 1984, Marchant et al. 1998), lo cual sería el mayor cambio faunístico documentado en ese trabajo.

Marchant et al. (2004) establecieron un patrón estacional débil en el flujo de carbonato de calcio durante el comienzo de 1996 (LN), con máximos de 110 mg m^-2 d^-1 a fines del invierno y a comienzos del verano austral. Estos autores observaron máximos flujos de foraminíferos durante los meses estivales que alcanzaron los 17,500 ind m^-2 d^-1 en 1994 (CN) y un máximo de 9300 ind m^-2 d^-1 en 1995 (LN). Globigerina bulloides presentó niveles máximos de 12,000 ind m^-2 d^-1 durante CN (1993-1994), 7000 ind m^-2 d^-1 durante LN y 6000 ind m^-2 d^-1 durante EN.

Considerando lo anterior y los diferentes impactos que pueden llegar a tener las diferentes condiciones oceanográficas (EN, LN y CN), los objetivos de este estudio son caracterizar y analizar dichos eventos oceanográficos remotos a través de la abundancia específica, la diversidad, los flujos de carbonato de calcio y el flujo de individuos de foraminíferos planctónicos frente al centro-sur de Chile.

MATERIALES Y MÉTODOS

El procedimiento utilizado para disminuir el crecimiento bacteriano, regular la salinidad y almacenar las muestras fue el propuesto por Fischer y Wefer (1991) (para más detalles ver Marchant et al. 1998, Gajardo y Marchant 2012). En el laboratorio, la muestra se dividió dos veces con un submuestreador y se utilizó un cuarto del total.

Las conchillas se recogieron de forma individual de cada muestra húmeda utilizando una pipeta Pasteur, y luego se lavaron y secaron a temperatura ambiente. Los foraminíferos se dividieron en tres fracciones de tamaño: >212, 212-150 y 150-63 μm. Se utilizaron las fracciones >150 μm para identificar y obtener las frecuencias de las especies encontradas. Los foraminíferos de menor tamaño no se utilizaron dado que podrían inducir a error en su identificación. La clasificación taxonómica se llevó a cabo siguiendo el ordenamiento propuesto por Boltovskoy (1976), Loeblich y Tappan (1988) y Coloma et al. (2005). El flujo de foraminíferos planctónicos se determinó mediante la totalidad de individuos (expresado en ind m^-2 d^-1). Finalmente, las conchillas fueron pesadas (mg) con el objetivo de determinar el flujo de carbonato de calcio de foraminíferos (mg m^-2 d^-1). Ambos parámetros fueron calculados con base en el número de individuos y el peso, respectivamente, multiplicado por dos (tamaño de la malla de recolección en m²) y dividido por el número de días de rotación (18 días).

Para determinar los posibles sesgos respecto a la riqueza encontrada durante cada evento, dado que el número de muestras no es homogéneo en las tres condiciones, se realizó un análisis de rarefacción basado en la abundancia mediante el re-muestreo repetido y aleatorio de un conjunto de N individuos (Gotelli y Colwell 2001). Esto fue realizado mediante el programa BioDiversity-Pro v2.

Para determinar la diversidad, se utilizó el índice de Shannon-Wienner (Krebs 1985), mediante el programa PAST v2.10, ya que este índice prioriza tanto la riqueza como la uniformidad de las abundancias de los individuos de cada especie y no la dominancia, sobreestimando a las especies más abundantes y restándole importancia a las especies más escasas. Para establecer las diferencias estadísticas en las variables estudiadas entre cada evento (EN, CN y LN), se realizó un análisis de varianza (ANOVA) una prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis según el caso. En ambos casos se utilizó un nivel de significancia 0.05 y n-1 grado de libertad con el programa PAST v2.15.

RESULTADOS

Según datos entregados por la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA) de los Estados Unidos, durante 2006 se registraron valores de temperatura superficial del mar >20 °C que descendieron a un mínimo estacional en julio y agosto, coincidente con el evento EN. Durante enero y junio de 2007, se presentó una tendencia a retomar la temperatura normal registrada para la bahía de Concepción (14-15 °C). Entre julio y septiembre de 2007 se observó una continuidad en la tendencia a la disminución de la temperatura, menor que la registrada durante 2006, coincidente con la condición de LN (fig. 1a).

El flujo de carbonato de calcio de foraminíferos durante EN presentó un promedio de 5.08 mg m^-2 d^-1 (desviación estándar (DE): 3.18) con dos puntos máximos: uno durante febrero y marzo (8 mg m^-2 d^-1) y otro durante noviembre y diciembre (11 mg m^-2 d^-1). Durante CN en 2007, se observó un flujo de carbonato de calcio de foraminíferos menor que durante EN, con un promedio de 2.05 mg m^-2 d^-1 (DE: 1.48) que llegó a valores por debajo de 0.5 mg m^-2 d^-1 al finalizar este período de estudio. Durante el evento LN, se observó un flujo de carbonato de calcio de foraminíferos promedio de 2.6 mg m^-2 d^-1 (DE: 2.02) y un aumento por sobre los 5mg m^-2 d^-1 a fines de septiembre (fig. 1b).

En relación con la riqueza de especies, se encontró un total de 19 especies: 18 durante EN, 14 durante CN y 14 durante LN (tabla 1). En este contexto, la composición de foraminíferos planctónicos durante EN (periodo cálido) estuvo representada por cinco especies dominantes: N. incompta (63%), G. bulloides (15%), Globorotalia scitula (8.5%), N. dutertrei (4%), N. pachyderma (2.6%); estás especies representaron el 93% del total y las otras trece especies representaron el 7% restante. Durante CN, la asociación faunística estuvo representada por N. incompta (68%), Globigerinita glutinata (9.2%), G. scitula (8.8%), G. bulloi-des (6.2%) y N. dutertrei (1.8%); estas especies representaron el 85% de la abundancia total y las nueve especies restantes conformaron el 15% restante. Durante LN, la asociación faunística fue similar a la que se presentó durante CN, observándose N. incompta (76%), G. glutinata (10%), G. bulloides (8.5%), G. scitula (1.5%) y Globorotalia truncatulinoides (~1.%) éstas conformaron el 97% del total y las nueve especies restantes conformaron sólo un 3%. Se destaca la ausencia de N. dutertrei durante LN (fig. 1c).

Al igual que el flujo de carbonato de calcio de foraminíferos, el flujo de individuos fluctuó durante EN (promedio de 622 ind m^-2 d^-1, DE: 456.9), presentando máximos en febrero-marzo, julio y a fines de noviembre y diciembre, llegando a más de 1600 ind m^-2 d^-1. Por el contrario, durante CN, el flujo de foraminíferos descendió a los 102 ind m^-2 d^-1 en febrero, tendió a incrementar en los meses posteriores y finalmente alcanzó un mínimo no superior a 2.2 ind m^-2 d^-1 en abril. Durante LN, el flujo de individuos se mantuvo en promedio por arriba de los 350 ind m^-2 d^-1 (DE: 255.7), tendiendo a aumentar hacia finales de septiembre (fig. 1b).

El análisis de diversidad determinó un promedio de 1.19 durante EN, 1.1 durante CN y 1.01 durante LN. Por tanto, esta variable se mantuvo aproximadamente constante, con una leve tendencia a disminuir durante LN y con un decrecimiento en septiembre (fig.1b).

Según la prueba de Kruskal-Wallis, existieron diferencias significativas (P < 0.05, P = 0.02) en el flujo de carbonato de calcio entre eventos, específicamente entre el evento EN y CN (P = 0.008), presentándose un menor flujo durante CN; sin embargo, no hubo diferencias significativas (P = 0.17) entre EN y LN ni entre CN y LN (P = 1). El flujo de foraminíferos mostró diferencias significativas entre el evento EN y CN (P = 0.016), con un menor flujo durante CN. La diversidad entre EN, CN y LN no fue estadísticamente diferente (P = 0.7). El análisis de rarefacción evidenció una falta de muestreo durante CN y LN, ya que la curva no fue asintótica; si fue así, se alcanzaría el máximo de riqueza esperada independientemente de la abundancia de los individuos, como sucedió durante EN (fig. 2a). Posteriormente, con el objeto de evidenciar dichos resultados estadísticamente, se realizó una ANOVA con los datos de riqueza esperada para cada condición (EN, CN y LN) para 500 individuos. Este valor fue tomado arbitrariamente dado que se tienen datos de hasta 3500 individuos para las tres condiciones (tabla 2). Este análisis mostró P < 0.05 (P = 0.004), indicando diferencias significativas entre las riquezas esperadas de EN, CN y LN. Con una prueba a posteriori de Tukey se verificó que estas diferencias se encontraron principalmente entre LN y EN (P = 0.03) y entre LN y CN (P = 0.003) (fig. 2b).

DISCUSIÓN

Las condiciones macroclimáticas ENSO pueden determinarse a nivel global, por lo que a nivel local fue necesario recurrir a las anomalías térmicas registradas en el área de estudio para establecer los eventos acontecidos durante el período de estudio. Se encontró una riqueza menor (18) durante la fase cálida estudiada (enero a diciembre de 2006) en comparación con las 19 especies documentadas frente a las costas de Coquimbo (30° S) durante EN de 1991-1992 (Marchant et al. 1998) y las 26 especies registradas durante EN de 1997-1998 (Coloma et al. 2005), lo que respondería directamente a la intensidad de cada evento. Por otro lado, el análisis de rarefacción, indicó un bajo número de muestras disponibles para encontrar una máxima riqueza durante CN y LN; pero, es importante mencionar que se muestreó todo el período durante CN, mientras que durante LN las muestras se recolectaron de julio a septiembre de 2007 y, según la NOAA, este evento se extendería hasta mayo de 2008. Este análisis predictivo sugiere que debería haber una mayor riqueza que la registrada en este estudio (14); sin embargo, durante las CN se documenta una riqueza menor (14) que las 17 especies registradas por Marchant et al. (1998) durante las CN de 1993 y 1994.

El flujo promedio de carbonato de calcio de foraminíferos fue mayor durante EN que durante LN; sin embargo, durante los últimos meses de muestreo este flujo aumentó considerablemente, lo que sería concordante con el acercamiento temporal al máximo de intensidad de este evento, el cual ocurrió en enero y febrero de 2008 sensu valores obtenidos de la base de datos de la NOAA (NOI (Oceanic Niño Index) enero-febrero: -1.4). Aun así, este flujo de carbonato de calcio de foraminíferos detectado frente a la bahía Concepción (36° S) es mucho menor que el registrado por Marchant et al. (2004) frente a Coquimbo (30° S) (con un máximo >100 mg m^-2 d^-1). Así mismo, durante CN, el flujo de carbonato de calcio fue menor a una mayor latitud (2.05 mg m^-2 d^-1, en promedio) que a una menor latitud (~90 mg m^-2 d^-1, en promedio) (Marchant et al. 1998). Se observó una variabilidad a nivel latitudinal que indica cambios en la productividad (e.g., Thomas et al. 2001), que son causados por la disponibilidad de nutrientes y la concentración de clorofila, ya que estos organismos tienen una gran dependencia de las capas eutróficas (Bé y Hutson 1977).

La asociación faunística (N. incompta, G. bulloides y G. glutinata) es propia de aguas subantárticas durante CN. La gran abundancia de N. incompta durante las tres condiciones oceanográficas corresponden con la presencia de aguas frías del SCH (Boltovskoy 1976). Durante EN, las especies N. incompta, G. bulloides, G. scitula, N. dutertrei y N. pachyderma conformaron la asociación faunística, y fue posible registrar una mezcla de especies tanto aguas frías (que están en CN) como de aguas cálidas (e.g., G. scitula); G. scitula es una especie típica de zona templada-cálida a subtropical intermedia (Boltovskoy 1981). La abundancia de N. dutertrei cambia a medida que varían las condiciones oceanográficas: es abundante cuando hay un aumento en la temperatura del mar (EN), desciende su abundancia durante CN y es aún menos abundante durante LN; esto reafirma la condición de EN durante el período enero-diciembre de 2006 debido a que esta especie es tipificada como indicadora del evento (Marchant et al. 1998). Además, Giglio (2001) documentó la desaparición N. dutertrei durante CN y durante LN 1995-1996, coincidiendo con lo expuesto en este estudio. Esta especie puede ser de mucha ayuda en estudios enfocados a detectar cambios oceanográficos tanto actuales como pasados.

Las especies más representativas durante LN fueron las mismas que durante CN pero las proporciones difirieron, como sucedió con el flujo de G. scitula, que disminuyó de >200 a <23 ind m^-2 d^-1 de CN a LN. La especie indicadora del evento EN (N. dutertrei) desapareció, y G. truncatulinoides apareció como parte de la asociación, presentando una gran tolerancia a los cambios de temperatura (Boltovskoy 1981).

El flujo de individuos detectado en este estudio fue mayor durante EN (622 ind m^-2 d^-1), alcanzando un máximo de 1600 ind m^-2 d^-1 durante noviembre y diciembre de 2006 (época estival), lo que indicaría, preliminarmente, la presencia de surgencias durante este período. La abundancia registrada en este estudio es baja en relación con lo encontrado para Coquimbo durante EN de 1991-1992, cuando el flujo de foraminíferos planctónicos alcanzó 3000 ind m^-2 d^-1 (Marchant et al. 1998); esto sugiere que el evento EN de 1991-1992 fue más intenso que el evento EN de 2006, lo que es corroborado por los valores del Índice de Oscilación del Pacífico Sur (SOI) dado por la NOAA. Durante CN, se registró el flujo promedio de individuos más bajo (230 ind m^-2 d^-1) de las tres condiciones evaluadas, que es menor que el documentado a los 30° S durante 1994 por Marchant et al. (1998), donde se documentaron 4000 ind m^-2 d^-1 con un máximo de 17,500 ind m^-2 d^-1. Esta alta variabilidad en el flujo de individuos, al igual que el flujo de carbonato de calcio de foraminíferos, respondería a los cambios en la productividad, que indicarían la presencia de afloramientos costeros. Durante el evento LN, el flujo de foraminíferos fue menor (350 ind m^-2 d^-1) que el registrado durante LN de 1995-1996 (9300 ind m^-2 d^-1) (Marchant et al. 2004). Además, el análisis estadístico reveló diferencias significativas respecto al flujo de foraminíferos entre las condiciones estudiadas, específicamente durante EN y CN, reafirmando que las condiciones que se generan durante LN son similares a las CN.

Durante EN, se observó un aumento en el flujo de las especies indicadoras de surgencias durante el período estival (i.e., de diciembre a enero). Durante LN, las surgencias serían más frecuentes; sin embargo, en este estudio las especies indicadoras de surgencias (e.g., G. bulloides) se presentaron con un bajo flujo de individuos durante este evento, siendo esto inconsistente con lo documentado por Watkins et al. (1998) para la zona ecuatorial tropical (8° N-11° S), donde el aumento de G. bulloides fue el mayor recambio faunístico que caracterizaría este evento.

La estacionalidad es un factor importante al momento del análisis de estos resultados, específicamente durante las condiciones en donde no se tiene un año completo de datos que permita el contraste entre estaciones, como sucedió con CN y LN. Sin embargo, se tiene información de la estacionalidad frente a Coquimbo (Marchant et al. 1998).

El análisis comparativo de las condiciones oceanográficas EN, CN y LN mediante la sedimentación de foraminíferos planctónicos permitió determinar una asociación faunística típica de aguas subantárticas durante CN y LN debido a la presencia de aguas frías. Esto no se observó durante EN, cuando se presentó una mezcla de especies de aguas frías y cálidas, respondiendo al incremento de la temperatura. Se registró una baja diversidad: 18 especies durante EN, 14 durante CN y 14 durante LN. Para este último evento no es posible afirmar una baja diversidad debido a la falta de muestreo que complete el período en el cual se desarrolla este evento. De los parámetros medidos, (flujo de carbonato de calcio, flujo de foraminíferos y diversidad), sólo la diversidad no presentó diferencias significativas entre las tres condiciones evaluadas, manteniéndose aproximadamente constante durante todo el tiempo de muestreo. Las diferencias significativas del flujo de carbonato de calcio y flujo de foraminíferos se encontraron específicamente entre las CN y EN, con valores más altos durante este último evento.

AGRADECIMIENTOS

El financiamiento para la obtención de las muestras fue adquirido por medio de los siguientes: FONDECYT, proyectos 1010912 y 1040968; SCOR (Scientific Committee on Oceanic Research) Working Group 138 membership; y FONDAP-COPAS, proyecto 15010007. También se recibió apoyo financiero de la Dirección de Investigación y Desarrollo de la Universidad Austral de Chile. Se agradece a los oficiales y a las tripulaciones de los barcos de investigación Abate Molina y Vidal Gormaz, y a la Universidad de Concepción por permitir el uso de su infraestructura.

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