Characterization of the fouling community of macroinvertebrates on the scallop Nodipecten nodosus (Mollusca, Pectinidae) farmed in Santa Catarina, Brazil
JL Carraro1,2*, GS Rupp3, B Mothes2, C Lerner2, NL Würdig1
1 Programa de Pós Graduação em Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Campus do Vale, Porto Alegre, RS, Brasil. * Corresponding author. E-mail: joao.carraro@ufrgs.br
2 Fundação Zoobotánica do Rio Grande do Sul, Museu de Ciências Naturais, Rua Dr. Salvador França 1427, 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil.
3 Empresa de Pesquisa Agropecuaria e Extensão Rural de Santa Catarina SA, Centro de Desenvolvimiento em Aquicultura e Pesca. Rod. Admar Gonzaga 1188, Itacorubi, 88034-901, Caixa-Postal 502, Florianópolis, SC, Brasil.
]]>Received March 2011
received in revised form June 2012
accepted June 2012.
RESUMEN
El cultivo de moluscos marinos se ha convertido en los últimos años en una importante fuente de ingresos para comunidades del litoral del estado de Santa Catarina, Brasil. La vieira Nodipecten nodosus es una especie con alto potencial para la acuicultura, y su cultivo a escala experimental/piloto ya se desarrolla con excelentes perspectivas. El presente trabajo tuvo como objetivo identificar y caracterizar los organismos incrustantes sobre las valvas de N. nodosus y evaluar el crecimiento y la supervivencia de las vieiras. Se recolectaron muestras de conchas de N. nodosus cultivada en la playa de Canto Grande, Santa Catarina, entre junio de 2006 y julio de 2007. Se recolectaron 31 taxones de ocho grupos de las valvas de las vieiras, pero sólo 10 taxones representaron mas del 98% de la abundancia total. A pesar de la alta riqueza de especies y diferencias en la abundancia y diversidad, no se encontró evidencia de sucesión ecológica. Luego de 467 días de cultivo sin limpiar las valvas, las vieiras presentaron altas tasas de crecimiento (5.58 mm mes-1) y supervivencia (~90%).
Palabras clave: Pectinidae, epibiontes, Santa Catarina, Brasil, Nodipecten nodosus.
ABSTRACT
]]> The culture of marine molluscs became, in the last ten years, an important source of income for communities living along the coast of Santa Catarina State, Brazil. The scallop Nodipecten nodosus is a species with high potential for aquaculture, and cultivation at pilot/experimental scale has been carried out in the state with excellent prospects. The present study aimed to identify and characterize the fouling organisms on N. nodosus and also assess scallop growth and survival. Samples were collected from N. nodosus shells cultured at Canto Grande Beach, Santa Catarina State, from June 2006 to July 2007. Thirty-one taxa of eight groups were collected from scallop valves, but only 10 taxa represented more than 98% of the total abundance. Despite increased richness of species and differences in abundance and diversity, no evidence of ecological succession was found. Even after 467 days of study without cleaning the valves, scallops presented high growth (5.58 mm month-1) and survival rates (~90%).Key words: Pectinidae, epibionts, Santa Catarina, Brazil, Nodipecten nodosus.
INTRODUCCIÓN
La epibiosis y la bioincrustación son fenómenos muy comunes en ambientes marinos de sustrato duro, y las estructuras de cultivo sumergidas, los cascos de buques, las plataformas petroleras y las conchas marinas que pueden servir como sustratos son rapidamente colonizadas por organismos incrustantes (Claereboudt et al. 1994, Lodeiros y Himmelman 1996, Brake y Parsons 1998, Rupp 2007, Mol et al. 2009). La falta de sustrato libre se convierte en un factor limitante para varias especies filtradoras aun cuando los recursos son favorables para el asentamiento de organismos sésiles (Wahl 1989). La colonización de un sustrato nuevo se realiza en cuatro pasos sucesivos: acondicionamiento químico, colonización bacteriana, eucarionte unicelular y eucarionte multicelular (Butman 1987).
Los organismos epibióticos, tales como moluscos bivalvos, balanos, ascidias, briozoarios, esponjas y algunas especies de poliquetos adheridos a un sustrato, forman comunidades incrustantes. La mayoría son organismos filtradores y pueden competir por partículas suspendidas con organismos cultivados (Claereboudt et al. 1994). Ademas, la bioincrustación de las conchas de pectínidos puede interferir con su funcionamiento vital (por ejemplo, la correcta apertura y cierre de las valvas y una tasa de filtración reducida) y, por ende, afecta el crecimiento (Lodeiros y Himmelman 1996). Aun así, la relación interespecífica entre los organismos incrustantes y los moluscos bivalvos cultivados no es necesariamente negativa. Chernoff (1987) documentó la existencia de mutualismo entre esponjas epibióticas y Chlamys asperrina, que a su vez es menos predada por estrellas de mar. Armstrong et al. (1999) informaron que cuando Chlamys opercularis se encontraba cubierta de esponjas no se observaban otros invertebrados colonizando las valvas. Según otros estudios, no se encontraron efectos negativos de las comunidades incrustantes durante el desarrollo de pectínidos juveniles (Widman y Rhodes 1991) hasta talla comercial.
En un cultivo de Argopecten purpuratus (Lamarck 1819) en la bahía de Tongoy, Chile, Uribe et al. (2001) observaron varios organismos bentónicos adheridos a las valvas de los pectínidos y a las estructuras de cultivo suspendidas. Estas especies epibióticas interfirieron negativamente con el crecimiento y la supervivencia de los organismos ya que obstruyeron el flujo de agua a través de las redes y redujeron la disponibilidad de alimento y oxígeno, ocasionando serias pérdidas económicas.
En la última década, el cultivo de moluscos marinos se ha convertido en una importante fuente de ingresos para las comunidades que habitan a lo largo de la costa de Santa Catarina. Este estado es el principal productor de moluscos bivalvos en Brasil y el segundo en Latinoamérica (Rupp et al. 2008). La vieira Nodipecten nodosus (Linnaeus 1758) es una especie con alto potencial para la acuicultura, y su cultivo a escala experimental/piloto se realiza en Santa Catarina con excelentes perspectivas (Rupp y De Bem 2004, Rupp et al. 2005). No obstante, Rupp (2007) observó que la incidencia de organismos epibióticos en las valvas de N. nodosus cultivada en Caieira da Barra do Sul, Santa Catarina, durante mas de cuatro meses podía afectar su crecimiento.
El objetivo del presente trabajo fue identificar y caracterizar los invertebrados sésiles incrustantes sobre las valvas de N. nodosus cultivada en un sistema suspendido, así como caracterizar el crecimiento y la supervivencia de las vieiras. Durante los 467 días de estudio, se tomaron muestras cada tres a cuatro meses para evaluar la presencia de tales organismos sésiles y determinar los posibles efectos negativos en el crecimiento y la supervivencia de las vieiras.
]]> MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio de muestreo
Se obtuvieron muestras de la vieira N. nodosus de un cultivo en la playa de Canto Grande, Bombinhas, estado de Santa Catarina, Brasil (27°13' S, 48°30' W) (fig.1).
Actividades de campo
Las vieiras se cultivaron en cestas tipo linterna (lantern nets) de 5 a 8 niveles suspendidas en una alinea madre (longline) a una profundidad de 2 m de la superficie. Las cestas iniciales tuvieron un diámetro de 40 mm (6 mm de luz de malla), pero en el segundo muestreo se transfirieron las vieiras a cestas de 42 mm de diámetro (15 mm de luz de malla). La profundidad en el sitio de cultivo fue de alrededor de 5 m. Las vieiras utilizadas en este estudio se obtuvieron mediante desove inducido en el Laboratorio de Moluscos Marinos, Universidad Federal de Santa Catarina (Laboratório de Moluscos Marinhos, Universidade Federal de Santa Catarina). Se retiraron vieiras juveniles de las bolsas recolectoras en abril y se mantuvieron en un criadero en el mar hasta junio de 2006, cuando inició el muestreo. Se utilizaron 480 vieiras para el estudio. La longitud media inicial de las valvas fue de 15.94 mm. Inicialmente, se sembraron 80 vieiras en cada uno de dos compartimientos de tres cestas. Durante el periodo de cultivo, se redujo la densidad de vieiras y se dividieron entre cinco compartimientos de las cestas, ocupando 30% del área de fondo del compartimiento. La temperatura del agua se registró cada hora desde el 21 de junio de 2006 hasta el 04 de julio de 2007 con un registrador de temperatura continuo (TidBit) sujetado a las cestas.
Las muestras se recolectaron en junio, septiembre y diciembre de 2006 y en abril y julio de 2007 para cubrir las cuatro estaciones del año. Las vieiras de los diferentes niveles de cada cesta se juntaron en tanques de plástico de 100 L y se contaron. De cada tanda de vieiras, se escogieron 18 individuos al azar, de los cuales 10 se utilizaron para analizar la comunidad de organismos invertebrados asociados con las valvas y 8 se usaron para analizar el peso seco del músculo aductor, las gónadas y los tejidos, asi como el peso seco total. El peso seco de la bioincrustación se determinó por la diferencia entre las valvas con organismos incrustantes y sin organismos incrustantes después de limpiar las conchas. Se analizaron un total de 270 vieiras, de las cuales 150 se utilizaron para analizar la comunidad de invertebrados asociados y 120 se utilizaron para el análisis de crecimiento. Las vieiras se fotografiaron, fijaron en formalina al 4% y se transportaron al laboratorio donde se mantuvieron en alcohol de 70°. Debido al método empleado en este estudio, no se analizaron los microcrustáceos móviles. Sólo se analizaron los organismos incrustantes sobre ambas valvas (la bioincrustación de las cestas no se incluyó) ya que las cestas se reemplazaban cada dos meses para evitar su congestión, lo cual podría interferir con el flujo de agua y el crecimiento de las vieiras, como fue demostrado por Brake y Parsons (1998).
Los parámetros de crecimiento y peso seco se determinaron en el laboratorio del Centro para el Desarrollo de la Acuicultura y Pesca (Centro de Desenvolvimento em Aqüicultura e Pesca/Epagri). Los organismos incrustantes se identificaron en el Museo de Ciencias Naturales de la Fundación Zoobotánica de Rio Grande do Sul (Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotanica do Rio Grande do Sul).
]]>Análisis de datos
La riqueza de especies se determinó mediante la suma de las especies en cada uno de los meses de muestreo. El peso húmedo y el peso seco medio de las vieiras se calcularon sumando el peso de cada vieira y dividiendo por el número de vieiras por muestreo. La definición de la constancia de ocurrencia de cada especie por muestra se basó en los porcentajes propuestos por Dajoz (1973): cero (0%) a 25%, ocasional; >25% a 50%, secundaria; y >50%, constante. Las diferencias en los valores de la estructura de la epifauna y las mediciones de crecimiento de las vieiras se analizaron mediante un análisis de varianza de una vía con el programa R v2.9.0.
RESULTADOS
Se encontraron un total de 18,477 individuos epibióticos distribuidos en las valvas de las vieiras, los cuales se clasificaron en 32 especies pertenecientes a ocho grupos principales (tabla 1). Los principales grupos en número de especies (riqueza total) fueron Mollusca (28%) y Porifera (25%), que representaron 53% de las especies. Urocordata (15.6%) y Polychaeta (15.6%) representaron 31.2% de las especies. Estos cuatro grupos representaron más del 80% del número total de especies en el presente estudio (tabla 1). Las especies con el mayor número de individuos fueron Crassostrea rhizophorae (31.7%), Ostrea equestris (24.9%), Balanus spp. (15%), Bugula neritina (10%) y Serpulidae-morfotipo I (8%), los cuales representaron 89% (16,493) del número total de individuos muestreados.
El número total de especies incrementó continuamente durante los meses de muestreo, con conteos más altos en abril y julio de 2007, con 30 especies en cada ocasión (tabla 1). El número promedio de especies por vieira aumentó significativamente hasta diciembre de 2006 y luego se estabilizó (fig. 2). El número máximo de especies incrustantes sobre una sola vieira fue 13. Según la definición de la constancia de especies (Dajoz 1973), de las 32 especies encontradas, 20 (61%) pueden considerarse constantes, 9 secundarias y 2 ocasionales (tabla 2).
]]> El peso seco de la bioincrustación por vieira aumentó continuamente durante los meses de muestreo (F(4,121) = 75,486; P = 0.00001), de 0.04 g por vieira en junio de 2006 a 26.83 g por vieira en julio de 2007. El peso seco de las conchas también aumentó significativamente durante el estudio (F(4,121) = 102,555; P = 0.00001). El peso seco de las conchas siempre fue mayor que el peso seco de la bioincrustación (fig. 3). El crecimiento en longitud de la concha de las vieiras también fue continuo y significativo durante el periodo de muestreo (F(4,145) = 306,385; P = 0.00001) (fig. 4). La altura promedio inicial de las vieiras fue de 15.94 mm y la final de 89 mm, lo que representa una tasa de crecimiento promedio de 5.58 mm por mes. El peso seco del músculo aductor (fig. 5) presentó el mismo patrón, con un crecimiento significativo durante el periodo de muestreo (F(1,69) = 19,947; P = 0.0001). Durante los primeros 10 meses del estudio, el peso seco promedio del músculo aductor alcanzó 8 g, lo cual puede considerarse adecuado para su comercialización.
La temperatura del agua alcanzó los valores mayores en febrero de 2007 (verano) y los menores en septiembre de 2006 (invierno): 27.31 y 16.44 °C, respectivamente (fig. 6).
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Según las figuras 4 y 5, las vieiras aumentaron continuamente en talla y masa durante el estudio, lo que indica que continuaron creciendo a pesar de la comunidad incrustante sobre las valvas. La supervivencia final fue de 90%.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Según estudios previos, la riqueza de especies epibióticas encontradas sobre individuos de N. nodosus en Brasil y Venezuela fue de 20 y 11 especies, respectivamente (Rüpp y Parsons 2006, Uribe et al. 2001). En el presente trabajo, el número incrementó a 31 taxones (tabla 1). En cultivos de Argopecten purpuratus en Chile, se han registrado hasta 63 taxones (Uribe et al. 2001). En nuestro estudio, el número máximo de especies incrustantes sobre una sola vieira fue 13, mientras que el número total de especies registradas durante el periodo de muestreo fue de 32. Después de siete meses, el número de especies tendió a estabilizarse (diciembre de 2006) (fig. 2).
Una diferencia del cultivo de N. nodosus de Canto Grande es el alto número de especies de esponjas encontradas, en comparación con otras partes de Brasil y en Chile, Venezuela y México donde sólo se ha encontrado una especie del género Cliona (Rupp y Parsons 2006, Uribe et al. 2001).
Se sabe que este género incluye especies que excavan sustratos de carbonato de calcio (Rützler y Rieger 1973). Trabajos sobre cultivos de los ostiones Saccostrea commercialis y Pinctada maxima han documentado la presencia de esponjas excavadoras (Wesche et al. 1997, Fromont et al. 2005), y las esponjas pueden competir por alimento con el ostión Crassostrea gigas durante el periodo de engorda (Arakawa 1990). No se observaron esponjas excavadoras durante el presente estudio y las especies encontradas no impidieron el asentamiento de otros organismos, según la hipótesis propuesta por Armstrong et al. (1999) para la volandeira Chlamys opercularis. La mayoría de las especies de esponjas se observaron a partir de diciembre de 2006, cuando las valvas ya estaban incrustadas por más del 60% de las especies, lo que demuestra la habilidad de las esponjas de asentarse sobre sustratos muy ocupados, como lo indican Forester (1979) y Faulkner (1984).
Los principales grupos encontrados en el cultivo de N. nodosus de Canto Grande fueron Polychaeta, Bivalvia y Cirripedia, los cuales fueron los mismos grupos encontrados en cultivos de pectínidos en la bahía de Daya (China), en el golfo de Cariaco (Venezula), y en las bahías de La Paz y Magdalena (México) (Lodeiros y Hilmmelman 1996, 2000; Lodeiros et al. 1998; Uribe et al. 2001; Zhenxia et al. 2008). Sin embargo, las tasas de mortalidad de Crassostrea rhizophorae y Ostrea equestris fueron altas, y generalmente alrededor de 70% de los individuos mayores que 3 cm sobre las conchas estaban muertos. En cambio, Balanus spp. e individuos de las familias Serpullidae y Terebellidae, a pesar de su alta densidad, eran de talla pequeña y no afectaron las valvas de N. nodosus como lo hicieron otras especies de los mismos grupos en los cultivos mencionados. Ni la presencia de moluscos Litophaga y poliquetos Polydora parece haber afectado el crecimiento de las vieiras. Ambas son especies perforadoras y según Uribe et al. (2001) son plagas que causan grandes pérdidas a los cultivos de moluscos. Rupp (1997) documentó una fuerte incrustación del género Polydora sobre individuos de N. nodosus cultivados en Caeira da Barra do Sul, Santa Catarina. Lo mismo se observó en cultivos de A. purpuratus, Aequipecten tehuelchus, Euvola ziczac, Nodipecten subnodosus y Argopecten ventricosus, respectivamente, en Chile, Argentina, Venezuela y México por Uribe et al. (2001). En el presente estudio, sin embargo, la frecuencia de Polydora sobre las vieiras cultivadas en Canto Grande fue muy baja (tabla 1). Una posible explicación para la fuerte incrustación de Polydora sp. documentada en esos trabajos podría ser el sedimento arenoso-limoso del fondo, que prefiere este poliqueto, mientras que el fondo en Canto Grande es arenoso y hay baja presencia de poliquetos.
]]> En el presente estudio, 61% de las especies se encontraron en el verano e invierno, mientras que para otros cultivos en Chile se ha documentado 42% (Uribe et al. 2001). A diferencia del estudio de Field (1982), no se encontró evidencia de un proceso de sucesión de la composición incrustante sobre las conchas de las vieiras de Canto Grande ya que ninguna especie fue reemplazada y sólo dos taxones, Mycale (Carmia) sp. y Chlamys bavas, se presentaron en un solo mes de muestreo.El peso seco de la bioincrustación al final del periodo de cultivo (27 g por vieira) fue menor que el registrado para A. purpuratus de Chile, que varió entre 30 y 170 g por individuo (Uribe et al. 2001). El peso seco de la bioincrustación en relación con el peso seco de la vieira varió de un máximo de 38.5% en abril de 2007 a 36.8% en julio de 2007, el último mes del muestreo. Estos valores también son menores que los encontrados en cultivos de Chlamys nobilis, Lyropecten (Nodipecten) nodosus y Euvola ziczac de 42.65-56.98%, 10-60% (8 m) y 10-37% (8 m), respectivamente (Lodeiros et al. 1998, Lodeiros y Himmelman 2000, Zhenxia et al. 2008). En estos cultivos en China y Venezuela, a pesar de que se limpiaron las conchas se presentaron problemas de crecimiento, la bioincrustación siendo uno pero no el único factor que afectó el crecimiento.
Según los datos de crecimiento obtenidos en este estudio, la bioincrustación no parece haber afectado significativamente las tasas de crecimiento y supervivencia de N. nosodus, a pesar de que la biomasa de la bioincrustación incrementó a lo largo del periodo de muestreo. Las vieiras alcanzaron su tamaño comercial después de 10 meses de cultivo con altas tasas de supervivencia (~90%). Los valores obtenidos para el crecimiento de la concha (fig. 4) y del músculo aductor (fig. 5) son similares a los documentados por Rupp (2007) para un cultivo en Caieira da Barra do Sul, isla de Florianópolis, Santa Catarina, realizado con y sin la limpieza de las conchas de N. nodosus.
Rupp (2007) también documentó que el aumento progresivo del peso seco promedio de la bioincrustación sobre las valvas de las vieiras que no se limpiaron resultó en un peso promedio bajo del tejido blando y un menor tamaño; esto sugiere que un periodo mayor que 120 días sin limpiar las conchas podría afectar negativamente el crecimiento y/o la supervivencia de las vieiras en Caeira da Barra do Sul. Sin embargo, en el cultivo en Canto Grande, las conchas de N. nodosus no se limpiaron durante aproximadamente 467 días, pero los resultados fueron similares a los obtenidos para las vieiras que se limpiaron en Caeira da Barra do Sul. Una posible explicación para el buen desempeño de N. nodosus, a pesar de la gran cantidad de organismos incrustantes en Canto Grande, es la hipótesis de que se adaptan mejor a la bioincrustación que otros pectínidos. Nodipecten nodosus es una vieira epibentónica y la superficie de la concha queda expuesta al asentamiento de organismos incrustantes en su hábitat natural; por lo tanto, probablemente sea menos vulnerable a los efectos nocivos de la bioincrustación que otros pectínidos en condiciones de cultivo, como E. ziczac (Lodeiros et al. 1998).
Al contrario que los pectínidos cultivados en Venezuela, Chile y China (Lodeiros y Hilmmelman 1996, 2000; Uribe et al. 2001; Zhenxia et al. 2008), que muestran altas mortalidades debido a organismos incrustantes como Polydora spp., Ciona intestinalis y ostiones, las vieiras cultivadas en Canto Grande, Brasil, no fueron afectadas significativamente por la bioincrustación. Aunque se registró una alta abundancia y diversidad de organismos incrustantes sobre las conchas de N. nodosus, su crecimiento y supervivencia no parecen haber sido significativamente impactados. Estos resultados sugieren que N. nodosus es más resistente a la bioincrustación que otras especies de pectínidos y/o que la comunidad incrustante en Canto Grande es menos agresiva que en los lugares donde se realizaron los otros estudios.
AGRADECIMIENTOS
Estamos agradecidos con el Consejo Nacional para el Desarrollo Científico y Tecnológico de Brasil (Conselho Nacional de Desenvolvimiento Científico e Tecnológico, CNPq) por otorgar una beca de maestría al primer autor; con todos los colegas del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, UFRGS, por su asistencia incondicional durante el estudio; con Epagri por proporcionar espacio en los cultivos experimentales; con los estudiantes y técnicos de Cedap/ Epagri por su asistencia en las actividades de campo y manejo de estructuras de cultivo; con todos los colegas de la Fundación Zoobotánica por permitir el acceso a los laboratorios y proporcionar los materiales para el estudio; con todos los colegas del Laboratorio de Poríferos Marinos quienes ayudaron a identificar las muestras; con los doctores Facelucia (UFBA) y Tatiana (Unicamp) por su ayuda con la idenficación de los briozoarios y poliquetos, respectivamente; con Á Migotto (USP) por enviar material para identificar los hidrozoos; con F Joner (UFRGS) por su ayuda con el análisis estadístico; y con LMM/UFSC por proporcionar las semillas para el estudio.
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Nota
Traducido al español por Christine Harris.
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