Distribution and home range of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Veracruz, Mexico

I Martínez–Serrano¹, A Serrano²*, G Heckel³, Y Schramm⁴

¹ Instituto de Neuroetología, Universidad Veracruzana, Av. Luis Castelazo Ayala s/n, Col. Industrial Ánimas, CP 91190, Xalapa, Veracruz, México.

² Laboratorio de Mamíferos Marinos, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana, Carretera Tuxpan–Tampico Km 7.5, Colonia Universitaria, CP 92850, Tuxpan, Veracruz, México.

³ Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Carretera Tijuana–Ensenada No. 3910, Zona Playitas, CP 22860, Ensenada, Baja California, México.

⁴ Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autónoma de Baja California, Km 103 Carretera Tijuana–Ensenada, CP 22860, Ensenada, Baja California, México.

*Autor para correspondencia
E–mail: arserrano@uv.mx, arturoserrano@prodigy.net.mx.

Received September 2010;
accepted June 2011.

RESUMEN

Con la finalidad de generar datos ecológicos que sirvan para futuros planes de manejo y conservación de cetáceos, se estudiaron la distribución, el ámbito hogareño (AH) y la residencia de las toninas (Tursiops truncatus) en el centro–norte de la parte mexicana del golfo de México. De julio de 2005 a junio de 2008 se realizaron 59 navegaciones con un esfuerzo de navegación de 313 h. Se observaron 471 individuos en 88 grupos diferentes y se fotoidentificaron 275 individuos diferentes. Su distribución fue homogénea a través de la zona de estudio a una distancia promedio de la costa de 2.5 km (DE = 2.9, n = 471) y a menos de 20 m de profundidad. Del total de individuos fotoidentificados, 202 (73%) presentaron una tasa de avistamiento baja y fueron considerados transeúntes, mientras que 34 individuos (12%) tuvieron tasas de avistamiento medias y altas, y fueron considerados residentes. Las estimaciones del ámbito hogareño a nivel poblacional calculadas con el modelo del polígono mínimo convexo mostraron un promedio de 2771 ± 1116 km². Con el uso del modelo adaptativo de kernel, el tamaño promedio del ámbito hogareño fue de 1199 ± 143 km² con cinco áreas núcleo determinadas. Estas áreas núcleo disminuyeron su tamaño durante la época de lluvias debido a que los delfines permanecieron cerca de las plumas de los ríos. A nivel individual, el ámbito hogareño promedio fue de 129.2 km² (n = 66), coincidente con otros registros del golfo de México (Texas y Florida) a pesar de las diferencias de hábitat. El principal componente que influyó en el tamaño del ámbito hogareño fue la presencia de ríos, más que la geomorfología de la costa.

Palabras clave: golfo de México, distribución, ámbito hogareño, Tursiops truncatus, Veracruz.

ABSTRACT

With the goal of gathering ecological data to develop future cetacean management and conservation plans, the distribution, home range, and residency of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) were studied in the central–north Mexican Gulf of Mexico. Between July 2005 and June 2008, 59 boat surveys were carried out for a total of 313 h of effort at sea. During these surveys, 471 individuals were observed in 88 different groups. Photographs of naturally marked animals resulted in 275 different individuals photo–identified. Their distribution was homogeneous throughout the study area at a mean distance from the coast of 2.5 km (SD = 2.9, n = 471) and depths less than 20 m. Of the total of dolphins identified, 202 (73%) had a low sighting rate and were considered transients, whereas 34 individuals (12%) had medium and high sighting rates and were considered resident animals. At the population level, home range estimates calculated using the minimum convex polygon method showed a mean of2771 ± 1116 km². Using the adaptive kernel method, the mean size of home range was 1199 ± 143 km², with five core areas identified. These areas decreased in size during the rainy season because dolphins remained close to the river plumes. At individual level, the mean home range was 129.2 km² (n = 66), concurring with other reports from the Gulf of Mexico (Texas and Florida) in spite of habitat differences. The main component determining the size of the home range was the presence of rivers, rather than the geomorphology of the coast.

Key words: Gulf of Mexico, distribution, home range, Tursiops truncatus, Veracruz.

INTRODUCCIÓN

Debido a su distribución cosmopolita, los delfines nariz de botella (Tursiops truncatus), tursiones o toninas como se les conoce en Veracruz, son probablemente los cetáceos más conocidos (Wells y Scott 2002), y ocupan hábitats costeros y pelágicos variados (Campbell et al. 2002). Debido a las condiciones ecológicas locales y a la plasticidad conductual que muestran estos delfines, es común observar tamaños de ámbito hogareño y patrones de distribución muy diferentes entre poblaciones que son distintas geográficamente (Wells 1986, Bearzi et al. 1997).

Los hábitats generalmente se componen de parches de productividad, los cuales difieren unos de otros física y biológicamente. Debido a esta heterogeneidad, se espera observar patrones específicos en la forma en que los animales se distribuyen y usan dichos parches (Ballance 1992, La Manna et al. 2010). Las poblaciones que se encuentran en hábitats protegidos se organizan en grupos pequeños con una fidelidad al sitio alta y con patrones de movimiento limitados (Connor et al. 2000, Quintana–Rizzo y Wells 2001). Por el contrario, en hábitats abiertos es usual encontrar grupos grandes, fidelidad al sitio baja y ámbitos hogareños amplios (Ballance 1992, Defran y Weller 1999). Es poca la investigación sobre mamíferos marinos que se ha realizado en el centro–norte de la región mexicana del golfo de México. Los únicos estudios en la región hasta ahora (Heckel, 1992; Schramm, 1993) son inéditos. Recientemente, se han realizado observaciones de poblaciones de toninas aparentemente residentes en la costa norte de Veracruz (Vázquez–Castán et al. 2007, Galindo et al. 2009); sin embargo, su distribución espacio–temporal, sus patrones de movimiento y su ámbito hogareño aún no son conocidos. En este artículo se presentan resultados de un estudio de tres años que describe cómo un hábitat abierto influye en la distribución y el ámbito hogareño de toninas. También, se aporta información sobre residencia y tamaño de grupo.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo de campo se desarrolló en la costa norte de Veracruz, desde la punta Cabo Rojo (21°35' N, 97°19' W) hasta el sur de la boca del río Nautla (20°08' N, 96°40' W), y se cubrió una extensión de 12,000 km² (fig. 1). El área de estudio es considerada como un hábitat estuarino abierto (Quintana–Rizzo y Wells 2001) con una plataforma continental extensa, aguas someras y exposición a eventos meteorológicos como huracanes y tormentas tropicales. La zona es bañada por cuatro ríos (Tuxpan, Cazones, Tecolutla y Nautla) y una laguna costera (Tamiahua). Se reconocen tres temporadas: temporada de secas de marzo a junio, temporada de lluvias de julio a octubre y temporada de nortes de noviembre a febrero (Schultz et al. 1997, Toledo–Ocampo 2005). Por lo anterior, se consideró el año estacional en vez del año cronológico, así que se cubrieron nueve temporadas: Lluvias–05, Nortes–05–06, Secas–06, Lluvias–06, Nortes–06–07, Secas–07, Lluvias–07, Nortes–07–08 y Secas–08.

Navegaciones de fotoidentificación

Se llevaron a cabo navegaciones para fotoidentificar a las toninas (de aquí en adelante, navegaciones) de julio de 2005 a junio de 2008, en un bote de 9 m de eslora y a una velocidad de 15 km h^–1. Dichas navegaciones se realizaron al menos una vez por mes. La ruta de cada navegación fue aleatoria y el área de estudio se censó de manera homogénea en cada temporada. Cuando se encontraba un grupo de toninas, se determinó su posición mediante un sistema de posicionamiento global (GPS, por sus siglas en inglés) portátil. Se tomaron fotografías de las aletas dorsales según las recomendaciones de Urian y Wells (1996). Además, para cada avistamiento se completaron fichas de registro con información sobre la hora, ubicación, condiciones ambientales, marcas individuales, comportamiento, y máximos y mínimos del tamaño de grupo. El tamaño de grupo se definió como el número de toninas avistadas dentro de un radio de 100 m del bote, moviéndose en la misma dirección y con comportamientos similares (Lusseau et al. 2006). Cuando el avistamiento terminaba, se continuaba con la ruta aleatoria.

Análisis de datos

Para propósitos de fotoidentificación, sólo las fotografías más claras y distintivas de cada aleta fueron analizadas para establecer un "organismo tipo" y comparar esa imagen contra todas las demás, según los protocolos sugeridos por Mazzoil et al. (2004). Todas las comparaciones se realizaron a vista desnuda, y algunas fotografías se trazaron en el programa Adobe PhotoShop para evaluar cualquier cambio en el tiempo (Sarasota Dolphin Research Program 2006). Las estimaciones de tamaño de grupo realizadas en campo se corrigieron con los datos de fotoidentificación (Rossbach y Herzing 1999), y se realizó un análisis no paramétrico (Kruskal–Wallis) para comparar los tamaños de grupo entre años.

Para estudiar la residencia en el área de estudio a lo largo del tiempo, se calculó una tasa de avistamiento mensual para cada delfín identificado, que se definió como la proporción del número total de meses en los cuales un individuo fue registrado relativo al número total de meses en que al menos una navegación fue realizada (sensu Parra et al. 2006). También, se calculó la tasa de avistamiento estacional, definida como la proporción del número total de temporadas o estaciones en que fue registrado un individuo relativo al total de estaciones en las que al menos una navegación fue realizada. Las tasas de avistamiento se colocaron en tres categorías: (1) los delfines con tasas de avistamiento bajas (TAB) fueron vistos en menos del 10% de las navegaciones, (2) los delfines con tasas medias de avistamiento (TMA) fueron observados en 10–30% de las navegaciones y (3) los delfines con tasas de avistamiento altas (TAA) fueron observados en más del 30% de las navegaciones. Los animales residentes fueron aquellos con TMA y TAA y que estuvieron presentes en múltiples temporadas. Por otro lado, los visitantes ocasionales fueron los delfines con TAB, pero presentes en múltiples temporadas. Finalmente, los delfines transeúntes fueron aquellos con TAB y observados sólo en una temporada (Fury y Harrison 2008). Asimismo, se comparó el catálogo de fotoidentificación con uno previo realizado en la zona de la laguna de Tamiahua (Heckel 1992, Schramm 1993).

Los puntos del GPS de cada avistamiento se descargaron y convertieron a formato GIS con la paquetería ESRI ArcView 3.2. Los mapas de distribución se hicieron con los datos de todas las navegaciones. Se evaluó la distribución no aleatoria mediante simulaciones Montecarlo, de acuerdo con Hooge y Eichenlaub (1997) y Hooge et al. (2001), con la extensión Animal Movement Analyst para ArcView 3.2.

RESULTADOS

Navegaciones y esfuerzo de fotoidentificación

En total, se completaron 59 navegaciones durante los tres años de estudio, en 313 h, y se avistaron 471 delfines en 88 grupos diferentes. El esfuerzo (horas de navegación) fue similar a lo largo de todas las temporadas (ANOVA, F₈ = 1.176, P = 0.334). Un total de 275 individuos fueron foto–identificados desde julio de 2005 hasta junio de 2008, y el 86.5% (n = 238) presentó marcas reconocibles. Se obtuvieron 87 foto–recapturas (31.6%).

Tamaño de grupo

El tamaño de grupo se calculó para los 85 grupos en los cuales se obtuvo información, con un promedio general de 8.6 individuos (rango = 1–80, DE = 10.4, n = 85). Cincuenta y tres grupos (63%) estaban constituidos por 2–7 delfines, y se observaron además algunos individuos solitarios (fig. 2). No se encontraron diferencias significativas en el tamaño de grupo entre años estacionales (Kruskal–Wallis, H₂ = 1.95, P = 0.377) (fig. 3).

Distribución y patrones de residencia

Los grupos de toninas fueron avistados en 76% (n = 45) de todas las navegaciones. Estuvieron presentes a una distancia promedio de la costa de 2.5 km (DE = 2.9, n = 471) y a una profundidad menor que 20 m. La abundancia relativa varió entre 0 y 144 delfines por hora (x = 4.53, DE = 14.3, n = 70) y no se encontraron diferencias significativas entre temporadas (ANOVA, F₈ = 0.4459, P = 0.88) (fig. 4).

De los 275 organismos identificados, 202 (73%) se consideraron como transeúntes, 39 (14%) como visitantes ocasionales y 34 (12%) como residentes (tabla 1). De estos últimos, 12 (36%) permanecieron durante todas las temporadas en un lugar específico, ya fuera la laguna de Tamiahua o los ríos Tuxpan y Cazones (fig. 5a). El otro 64% (n = 22) fue avistado a lo largo de la zona de estudio y fueron renombrados como residentes generales (fig. 5b). En cuanto a la comparación con catálogos previos (Heckel 1992, Schramm 1993), se encontraron cinco foto–recapturas. Lo anterior indica que estos organismos tienen una fidelidad al sitio de al menos 13 años.

Ámbito hogareño

La estimación promedio de ámbito hogareño a través del PMC y con los datos de todos los individuos avistados fue de 2771 ± 1116 km². A través de las estaciones, las extensiones variaron, y fueron 3015 km² para la temporada de nortes (fig. 6a), 1553 km² para la temporada de Secas (fig. 6b) y 3746 km² para la temporada de lluvias (fig. 6c). Asimismo, se detectó un área de traslapo de 1503 km² durante todas las temporadas y a lo largo de la costa (fig. 6d). Por otro lado, al usar el ADK al 90% y todos datos de los individuos avistados, se obtuvo un área general de 2299 km². En cuanto a temporadas, los tamaños de ámbito hogareño fueron 1826 km² en la temporada de secas, 2072 km² en la temporada de lluvias y 2076 km² en la temporada de nortes ( = 1199 ± 143 km²) (tabla 2). Se determinaron cinco áreas núcleo: una para la temporada de nortes (1011 km²), localizada a lo largo de la costa entre laguna de Tamiahua y el río Cazones (fig. 7a); dos más durante la temporada de secas con una extensión total de 538 km² (fig. 7b) y otras dos para la temporada de lluvias, que en suma totalizaron 204 km² (fig.7c). El tamaño relativo de uso de áreas núcleo (razón 50%:95%) parece mostrar que los delfines usan un área más restringida en temporada de secas (tabla 2). A nivel individual, los datos de toninas recapturadas más de 10 veces mostraron un ámbito hogareño promedio de 129.2 km² (n = 66).

Discusión

Las toninas que viven en diferentes hábitats pueden formar grupos muy diferentes en tamaño: los grupos grandes se encuentran en aguas profundas y alejadas de la costa (Reynolds et al. 2000, Campbell et al. 2002). En este trabajo, el área de estudio se considera como un hábitat abierto y se esperaba encontrar grupos grandes; sin embargo, se observó un tamaño promedio de ocho individuos, lo cual se encuentra documentado comúnmente en la literatura (Wells y Scott 2002). Es común encontrar 3–7 individuos en hábitats cerrados como en Texas (Shane 1980), Florida (Wells 1986) y Belice (Campbell et al. 2002), e incluso en el Pacífico mexicano (Morteo et al. 2004), y es interesante que los delfines que se encontraron en las costas del norte de Veracruz mostraran tamaños de grupo que son característicos de un hábitat cerrado. Entonces, se supone que estos delfines pueden modular su comportamiento según las circunstancias ambientales locales.

Todos los avistamientos realizados en este trabajo fueron en el océano, a diferencia de Heckel (1992) y Schramm (1993) quienes realizaron sus investigaciones dentro de la laguna de Tamiahua. Estas autoras estimaron una abundancia de entre 21 y 42 delfines, con un límite superior de 67 animales, utilizando el modelo de Bailey con 95% de confianza. Sin embargo, en esta investigación no se registró ningún avistamiento dentro de la laguna, probablemente porque la pesca se ha incrementado desde el principio de la década de los noventa y ha promovido la eutrofización.

Los patrones de residencia estimados en este trabajo fueron bajos comparados con Simões–Lopes y Fabian (1999), Möller et al. (2002) y Fury y Harrison (2008). Estos autores encontraron intervalos de entre 37% y 88% de animales residentes. Por el contrario, Quintana–Rizzo y Wells (2001) registraron 19% de residentes, 20% de visitantes ocasionales y 61% de transeúntes en un sistema estuarino abierto, y los datos del presente trabajo coinciden con los de ellos. Shane (1987) sugiere que aunque Tursiops no parece ser territorial, en ciertas áreas parecen definir fronteras o límites de su ámbito, y pueden regresar consistentemente a la misma localidad. Esto podría explicar la permanencia de ciertos animales alrededor de la laguna de Tamiahua o de los ríos Cazones y Tuxpan. Por otro lado, la proporción de visitantes ocasionales podría estar relacionada con eventos de alimentación más que con intereses reproductivos (Urian et al. 1996) debido a que no sólo se registraron durante los meses de reproducción (a principios de primavera o finales de verano; Heckel y Schramm com. pers.). En este estudio, los datos de residencia indican que existe una comunidad residente desde el río Tecolutla hasta la laguna de Tamiahua, lo que contradice los resultados de Vázquez–Castán et al. (2007) y Valdés–Arellanes et al. (2011), quienes mencionan la existencia de dos poblaciones. Sin embargo, se necesitan más estudios para establecer con más precisión estos límites geográficos de distribución y las relaciones genéticas.

Al utilizar el método del PMC, se encontró que los diferentes tamaños de ámbito hogareño entre temporadas fueron mayores que los encontrados en estudios previos de aguas costeras (Connor et al. 2000, Lynn y Würsig 2002). Asimismo, se localizó una zona importante de traslapo de 1503 km² donde se incluyen arrecifes coralinos y varias actividades humanas como explotación de petróleo y pesquerías comerciales. Sin embargo, la extensión del ámbito hogareño durante la temporada de lluvias pudiera deberse a un comportamiento de exploración desarrollado algunas veces por las toninas; éstas pueden incurrir en aguas profundas aunque pertenezcan a una población o un ecotipo costeros. Hábitats como Sanibel (Florida), Carolina del Sur o el estuario del Sado (Portugal) están reportados como sistemas cerrados o protegidos por islas de barrera, y las estimaciones promedio de ámbito hogareño son similares: 35.4, 40.8 y 32 km², respectivamente (Shane 1987, Gubbins 2002, Cândido y Dos Santos 2005). Nuestra estimación de 129.2 km² fue muy cercana a la registrado en bahía Matagorda, Texas (= 140 km², Lynn y Würsig 2002), y Sarasota, Florida ( = 125km², Connor et al. 2000), a pesar de las diferencias de hábitat. Como se ha mencionado previamente, las costas del norte de Veracruz son consideradas como un sistema abierto, mientras que Texas y Florida son sistemas cerrados. Por lo tanto, en esta área mexicana del golfo de México, el principal componente de los tamaños de ámbito hogareño parece estar relacionado con los flujos de los ríos más que con la geomorfología de la costa, tal y como La Manna et al. (2010) han descrito en el Mar Mediterráneo. Las plumas de los ríos son más grandes durante la temporada de lluvias, por lo que la productividad biológica y el alimento para los delfines está disponible en un área más amplia. Por lo anterior, los delfines tienden a ocupar espacio en aguas profundas y a lo largo de áreas grandes durante esta temporada.

Por otro lado, los resultados del ADK sugieren que los delfines muestraron preferencia por algunas áreas según la temporada. Durante la temporada de nortes, los delfines permanecen desde la boca de la laguna de Tamiahua hasta el río Cazones de forma muy compacta (fig. 4a). Después, cuando empieza la temporada de secas, los animales se dispersan en dos áreas núcleo principales: la primera desde Tamiahua al río Tuxpan y la otra entre los ríos Cazones y Tecolutla (fig. 4b). Finalmente, durante la época de lluvias, los ríos aumentan su caudal y su contribución hacen más evidentes los "frentes de río". También se observaron delfines frecuentemente en la zona de arrecifes coralinos, quizá debido a que las corrientes de agua viajan a lo largo de la costa hacia el norte y contribuyen a aumentar la riqueza en estas áreas (fig. 4c). Se ha discutido que los animales que habitan en lugares con alta productividad tienen ámbitos hogareños más pequeños que aquellos que viven en hábitats con baja productividad (Harestad y Bunnell 1979); sin embargo, en nuestro caso, encontramos que el área promedio usada sólo en zonas núcleo durante todo el año fue de 382.6 km². Esto se puede explicar por el hecho de que en una línea de costa de aproximadamente 300 km existen cuatro ríos con escurrimientos superficiales naturales que oscilan entre 1712 (río Cazones) y 6095 (río Tecolutla) millones de metros cúbicos por año (CNA 2010). Entonces, los delfines se mueven a través de la zona de estudio pero ciertos individuos muestran preferencias por áreas particulares, especialmente durante la temporada de lluvias. Esto sugiere que la mayoría de los delfines usan el área de manera estratificada para obtener sus requerimientos alimenticios (Irvine et al. 1981, Hastie et al. 2004). Esta manera de explotar los recursos podría ser también una estrategia para evitar competencia entre grupos, tal como lo sugieren Wilson et al. (1997).

El primer reporte del ámbito hogareño de una tonina fue publicado en 1955 (Caldwell 1955). Desde entonces, varios estudios se han desarrollado y los métodos del PMC y ADK son cada vez más usados con frecuencia para más especies de cetáceos (Hung y Jefferson 2004, Wedekin et al. 2007). Sin embargo, es necesario estandarizar algunas cosas en los métodos mencionados para realizar comparaciones apropiadas. Al comparar ambos métodos, el ADK intensifica los límites de áreas de uso intenso, mientras que el PMC enfatiza la importancia de los puntos extremos y el que algunos organismos muestren comportamientos de exploración, como se ha observado en los ríos Indio y Banana en Florida (Odell y Asper 1990) y en bahía Matagorda, Texas (Lynn y Würsig 2002).

Con base en los resultados de residencia, se propone que se consideren los delfines de las áreas de Tamiahua y Tuxpan como una sola comunidad residente, acorde a la descripción de Rossbach y Herzing (1999): "Una comunidad residente es un grupo de delfines que incluye ambos géneros, muestra altafidelidad al sitio, asociaciones relativamente elevadas entre sus miembros y una asociación baja con los individuos vecinos, y comparte tanto hábitats como hábitos de alimentación similares". Por lo tanto, se sugiere que los estudios futuros se enfoquen en los aspectos sociales, ambientales, conductuales y genéticos de la población, además de siempre actualizar las estimaciones de ámbitos hogareños.

Este estudio muestra que la región Nautla–Tamiahua es un hábitat importante para T. truncatus y provee la primera estimación de distribución, fidelidad al sitio y uso de hábitat en aguas mexicanas del golfo de México, específicamente en Veracruz.

AGRADECIMIENTOS

REFERENCIAS

Ballance LT. 1992. Habitat use patterns and ranges of the bottlenose dolphin in the Gulf of California, Mexico. Mar. Mamm. Sci. 8: 262–274.         [ Links ]

Bearzi G, Notarbartolo–Di–Sciara G, Politi E. 1997. Social ecology of bottlenose dolphins in Kvarneric (northern Adriatic Sea). Mar. Mamm. Sci. 13: 650–668.         [ Links ]

Boyle SA, Lourenço WC, Da Silva LR, Smith AT. 2009. Home range estimates vary with sample size and methods. Folia Primatol. 80: 33–42.         [ Links ]

Caldwell DK. 1955. Evidence of home range of an Atlantic bottlenose dolphin. J. Mammal. 36: 304–305.         [ Links ]

Campbell GS, Bilgre BA, Defran DH. 2002. Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in Turneffe Atoll, Belize: Occurrence, site fidelity, group size, and abundance. Aquat. Mamm. 28: 170–180.         [ Links ]

Cândido AT, Dos Santos ME. 2005. Analysis of movements and home ranges of bottlenose dolphins in the Sado estuary, Portugal, using a Geographical Information System (GIS). Abstract of 16th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, San Diego California, USA.         [ Links ]

CNA, Comisión Nacional del Agua. 2010. Estadísticas del Agua en México, edición 2010. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, 250 pp.         [ Links ]

Connor RC, Wells RS, Mann J, Read AJ. 2000. The bottlenose dolphin. Social relationships in a fission–fusion society. In: Mann J, Connor RC, Tyack PL, Whitehead H (eds.), Cetacean Societies. Field Studies of Dolphins and Whales. University of Chicago Press, pp. 91–126.         [ Links ]

Defran RH, Weller DW. 1999. Occurrence, distribution, site fidelity, and school size of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off San Diego, California. Mar. Mamm. Sci. 15: 366–380.         [ Links ]

DOF, Diario Oficial de la Federación. 2009. Decreto por el que se declara área natural protegida, con el carácter de Área de Protección de Flora y Fauna, la región conocida como Sistema Arrecifal Lobos–Tuxpan, localizada frente a las costas de los municipios de Tamiahua y Tuxpan, en el estado de Veracruz, 5 de junio de 2009.         [ Links ]

Fury CA, Harrison PL. 2008. Abundance, site fidelity and range patterns of Indo–Pacific bottlenose dolphins (Tursiops aduncus) in two Australian subtropical estuaries. Mar. Freshwat. Res. 59: 1015–1027.         [ Links ]

Galindo JA, Serrano A, Vázquez–Castán L, González–Gándara C, López–Ortega M. 2009. Cetacean diversity, distribution, and abundance in northern Veracruz, Mexico. Aquat. Mamm. 35: 12–18.         [ Links ]

Gubbins C. 2002. Use of home ranges by resident bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in a South Carolina estuary. J. Mammal. 83: 178–187.         [ Links ]

Harris S, Cresswell WJ, Forde PG, Trewhella WJ, Woollard T, Wray S. 1990. Home–range analysis using radio–tracking data: A review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. Mamm. Rev. 20: 97–123.         [ Links ]

Hastie GD, Wilson B, Wilson LJ, Parsons KM, Thompson PM. 2004. Functional mechanisms underlying cetacean distribution patterns: Hotspots for bottlenose dolphins are linked to foraging. Mar. Biol. 144: 397–403.         [ Links ]

Harestad AS, Bunnell FL. 1979. Home range and body weight– a reevaluation. Ecology 60 (2): 389–402.         [ Links ]

Heckel G. 1992. Fotoidentificación de tursiones (Tursiops truncatus) (Montagu, 1821) en la boca de corazones de la Laguna de Tamiahua, Veracruz, México (Cetacea: Delphinidae). B.Sc. dissertation, Universidad Nacional Autónoma de Mexico, Mexico.         [ Links ]

Hooge PN, Eichenlaub B. 1997. Animal movement extension to ArcView ver. 1.1. Alaska Biological Science Center, US Geological Survey, Anchorage, Alaska.         [ Links ]

Hooge PN, Eichenlaub WM, Solomon E. 2001. Using GIS to analyze animal movements in the marine environment. University of Alaska Sea Grant College. Report print (Ak–SG–01–02): 37–51.         [ Links ]

Hung SK, Jefferson TA. 2004. Ranging patterns of Indo–Pacific humpback dolphins (Sousa chinensis) in the Pearl River Estuary, People's Republic of China. Aquat. Mamm. 30: 159–174.         [ Links ]

Ingram SN, Rogan E. 2002. Identifying critical areas and habitat preferences of bottlenose dolphins Tursiops truncatus. Mar. Ecol. Prog. Ser. 244: 247–255.         [ Links ]

Irvine AB, Scott MD, Wells RS, Kaufmann JH. 1981. Movements and activities of the Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, near Sarasota, Florida. Fish. Bull. 79: 671–688.         [ Links ]

La Manna G, Clò S, Papale E, Sarà G. 2010. Boat traffic in Lampedusa waters (Strait of Sicily, Mediterranean Sea) and its relation to the coastal distribution of common bottlenose dolphin (Tursiops truncatus). Cienc. Mar. 36: 71–81.         [ Links ]

Lusseau SM, Wing SR. 2006. Importance of local production versus pelagic subsidies in the diet of an isolated population of bottlenose dolphins Tursiops sp. Mar. Ecol. Prog. Ser. 321: 283–293.         [ Links ]

Lusseau SM, Wilson B, Hammond P, Grellier J, Durban JW, Parsons KM, Barton TR, Thompson PM. 2006. Quantifying the influence of sociality on population structure in bottlenose dolphins. J. Anim. Ecol. 75: 14–24.         [ Links ]

Lynn SK, Würsig B. 2002. Summer movement patterns of bottlenose dolphins in a Texas Bay. Gulf Mex. Sci. 20: 25–37.         [ Links ]

Mazzoil M, McCulloch SD, Defran RH, Murdoch E. 2004. The use of digital photography and analysis for dorsal fin photo–identification of bottlenose dolphins. Aquat. Mamm. 30: 209–219.         [ Links ]

Möller LM, Allen SJ, Harcourt RG. 2002. Group characteristics, site fidelity and seasonal abundance of bottlenose dolphins Tursiops aduncus in Jervis Bay and Port Stephens, southeastern Australia. Aust. Mammal. 24: 11–21.         [ Links ]

Morteo E, Heckel G, Defran RH, Schramm Y. 2004. Distribution, movements and group size of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) to the south of San Quintín Bay, Baja California, Mexico. Cienc. Mar. 30 : 35–46.         [ Links ]

Odell DK, Asper ED. 1990. Distribution and movements of freeze–branded bottlenose dolphins in the Indian and Banana Rivers, Florida. In: Leatherwood S, Reeves RR (eds.), The Bottlenose Dolphin. Academic Press, San Diego, California, pp. 515–540.         [ Links ]

Parra GJ, Corkeron PJ, Marsh H. 2006. Population size, site fidelity and residence patterns of Australian snubfin and Indo–Pacific humpback dolphins: Implications for conservation. Biol. Conserv. 129: 167–180.         [ Links ]

Quintana–Rizzo E, Wells RS. 2001. Resighting and association patterns of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Cedar Keys, Florida: Insights into social organization. Can. J. Zool. 79: 447–456.         [ Links ]

Reynolds JE III, Wells RS, Eide SD. 2000. The Bottlenose Dolphin. Biology and Conservation. University Press of Florida, 288 pp.         [ Links ]

Rossbach KA, Herzing DL. 1999. Inshore and offshore bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) communities distinguished by association patterns near Grand Bahama Island, Bahamas. Can. J. Zool. 77: 581–592.         [ Links ]

Sarasota Dolphin Research Program. 2006. Manual for field research and laboratory activities, 60 pp.         [ Links ]

Schramm Y. 1993. Distribución, movimientos, abundancia e identificación del delfín Tursiops truncatus (Montagu, 1821), en el sur de la Laguna de Tamiahua, Veracruz, y aguas adyacentes (Cetacea: Delphinidae). B.Sc. dissertation, Universidad Autónoma de Guadalajara, Mexico.         [ Links ]

Schultz DM, Bracken WE, Bosart LF, Hakim GJ, Bedrick MA, Dickson MJ, Tyle KR. 1997. The 1993 superstorm cold surge; frontal structure, gap flow and tropical impact. Mon. Weather Rev. 125: 5–39.         [ Links ]

Shane SH. 1980. Ocurrence, movements, and distribution of bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in southern Texas. Fish. Bull. 78: 593–601.         [ Links ]

Shane SH. 1987. The behavioral ecology of the bottlenose dolphin. Ph.D. thesis, University of California, Santa Cruz, California.         [ Links ]

Simões–Lopes P, Fabian ME. 1999. Residence patterns and site fidelity in bottlenose dolphins, Tursiops truncatus (Montagu) (Cetacea, Delphinidae) off southern Brazil. Rev. Bras. Zool. 16: 1017–1024.         [ Links ]

Toledo–Ocampo A. 2005. Marco conceptual: Caracterización ambiental del Golfo de Mexico. In: Botello AV, Rendón–von Osten J, Gold–Bouchot G, Agraz–Hernández C (eds.), Golfo de México. Contaminación e impacto ambiental: Diagnóstico y tendencias. 2nd ed. Universidad Autónoma de Campeche, Universidad Nacional Autónoma de Mexico, Instituto Nacional de Ecología, Mexico, pp. 25–52.         [ Links ]

Urian KW, Wells RS. 1996. Bottlenose dolphin photo–identification workshop: 21–22 March 1996, Charleston, South Carolina. NOAA. Tech. Mem. NMFS–SEFSC–393.         [ Links ]

Urian K, Duffield DA, Read AJ, Wells RS, Shell ED. 1996. Seasonality of reproduction in bottlenose dolphins, Tursiops truncatus. J. Mammal. 77: 394–403.         [ Links ]

Valdés–Arellanes MP, Serrano A, Heckel G, Schramm Y, Martínez–Serrano I. 2011. Abundancia de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus) en el norte de Veracruz, México. Rev. Mex. Biodivers. 82: 227–235.         [ Links ]

Vázquez–Castán L, Serrano A, López–Ortega M, Galindo JA, Valdés–Arellanes MP, Naval–Ávila C. 2007. Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821) on the northern coast of the state of Veracruz, Mexico. UDO Agrícola 7: 285–292.         [ Links ]

Wedekin LL, Daura–Jorge FG, Piacentini VQ, Simões–Lopes PC. 2007. Seasonal variations in spatial usage by the estuarine dolphin, Sotalia guianensis (van Bénéden, 1864) (Cetacea; Delphinidae) at its southern limit of distribution. Braz. J. Biol. 67: 1–8.         [ Links ]

Wells RS. 1986. Structural aspects of dolphin societies. Ph.D. thesis, University of California Santa Cruz, California.         [ Links ]

Wells RS, Scott MD. 2002. Bottlenose dolphins. In: Perrin WF, Würsig B, Thewissen JGM (eds.), Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press, pp. 122–128.         [ Links ]

Wells RS, Scott MD, Irvine AB. 1987. The social structure of free ranging bottlenose dolphins. In: Genoways HH (ed.), Current Mammalogy. Plenum Press, pp. 247–305.         [ Links ]

Wilson B, Thompson PM, Hammond PS. 1997. Habitat use by bottlenose dolphin: Seasonal distribution and stratified movement patterns in the Moray Firth, Scotland. J. Appl. Ecol. 34: 1365–1374.         [ Links ]

Worton BJ. 1987. A review of models of home range for animal movement. Ecol. Model. 38: 277–298.         [ Links ]

Worton BJ. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home–range studies. Ecology 70: 164–168.         [ Links ]

Worton BJ. 1995. Using Monte Carlo simulation to evaluate Kernel–based home range estimators. J. Wildl. Manage. 59: 794–800.         [ Links ]

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