Descripción de una larva completa de Liopropoma del Golfo de California (México) y su comparación con L. fasciatum y L. longilepis (Actinopterygii: Epinephelidae)*

Description of a complete Liopropoma larva from the Gulf of California (Mexico) and its comparison with L. fasciatum and L. longilepis (Actinopterygii: Epinephelidae)

RF Feeney¹*, RJ Lavenberg¹, RL Pitman²

¹ Section of Ichthyology, Natural History Museum of Los Angeles County, 900 Exposition Blvd., Los Angeles, CA. 90007, USA. * E–mail: rfeeney@nhm.org

² NOAA Fisheries, Southwest Fisheries Science Center, 8604 La Jolla Shores Drive, La Jolla, CA 92037, USA.

Recibido en diciembre de 2009
Aaceptado en febrero de 2010

ABSTRACT

A postflexion 18.5–mm Liopropoma larva, with entire dorsal fin filaments, was dip–netted at night at the surface in the Gulf of California (Mexico). The second and third dorsal spine filaments were both unusually elongate. The second spine was about ten times the body length, with twelve heavily pigmented swellings or vanes connected by a soft, flexible filamentous section that tends to coil, resembling the siphosome of a siphonophore. Morphometrics of the larva were similar to adult L. fasciatum, especially the head length, snout length, interorbital width, length of the caudal peduncle, and pelvic spine length. The depth of the caudal peduncle was similar to L. longilepis. The fresh specimen had orange chromatophores over most of the body. After preservation, melanophores were present only over the cranium, tip of the lower jaw, the eye, and in the elongated dorsal filaments. Other described Liopropoma larvae are compared and discussed.

Key words: ichthyoplankton, development, morphology.

RESUMEN

Se recolectó una larva de Liopropoma en post flexión de 18.5 mm, con todos los filamentos de la aleta dorsal, con una red de cuchara en la superficie durante la noche, en el Golfo de California (México). Los filamentos de la segunda y tercera espinas dorsales se observaron inusualmente alargados. La segunda espina midió cerca de diez veces la longitud del cuerpo, con doce hinchazones (o veletas) densamente pigmentadas y conectadas por una sección filamentosa, suave y flexible que tendió a embobinarse, parecida al sifosoma de un sifonóforo. La morfometría de la larva fue similar a la de adultos de L. fasciatum, especialmente la longitud de la cabeza, la longitud del hocico, el ancho interorbital, la longitud del pedúnculo caudal y la longitud de la espina pélvica. La altura del pedúnculo caudal fue similar al de L. longilepis. El espécimen fresco presentó cromatóforos anaranjados sobre la mayor parte del cuerpo. Después de su preservación, se observaron melanóforos sobre el cráneo, la punta de la mandíbula, el ojo y en los filamentos dorsales alargados. Se comparan y discuten otras larvas de Liopropoma.

INTRODUCCIÓN

El género Liopropoma, de la tribu Liopropomini (Baldwin y Johnson 1993, Craig y Hastings 2007, Smith y Craig 2007), tiene alrededor de 27 especies, dos de las cuales se encuentran en el Pacífico oriental. Liopropoma fasciatum (Bussing 1980) habita en aguas profundas y arrecifes rocosos (25–250 m) desde Baja California (Thomson et al. 1979, Robert N Lea com. pers.) hasta las Islas Galápagos (Allen y Robertson 1994, Grove y Lavenberg 1997). Liopropoma longilepis (Garman 1899) se encuentra a 120–250 m desde el Golfo de California (Thomson et al. 1979) hasta las Islas Galápagos (McCosker et al. 1997). Kotthaus (1970) menciona tres ejemplares de larvas recolectadas en el Golfo de Panamá en una descripción de un nuevo género, Flagelloseranus, el cual más tarde fue sinonimizado con Liopropoma (Randall y Taylor 1988). Los ejemplares no han sido examinados o descritos pero se supone que son L. fasciatum o L. longilepis.

Los Liopropoma en post flexión son muy conocidos (Kotthaus 1970, Fourmanoir 1971, 1976; Kendall 1979, 1984; Baldwin et al. 1991; Richards et al. 2006). Se caracterizan por tener las segunda y tercera espinas dorsales muy alargadas, que a su vez están cubiertas por una vaina carnosa (Baldwin et al. 1991). Debido a la fragilidad de las vainas o filamentos, hay pocas larvas completas que sobreviven la recolección. Un Liopropoma sp. in situ, con un dorsal completo, se ilustra en Baldwin et al. (1991). Un espécimen de 11 mm fue recolectado en el Pacífico occidental por GR Harbison y se ilustra en Kendall (1984). Dos larvas completas (post flexión) de L. japonicum se describen en Japón (11.4 mm de longitud corporal [LC]) por Okamoto e Ida (2001) y en Corea (19.4 mm LC) por Kim et al. (2004). Se describe una larva de L. latifasciatum (22.5 mm de longitud estándar [LE]) en el Pacífico noroeste por Suntsov (2005). Dos larvas de Liopropoma de 15 mm, sin los filamentos dorsales, del Golfo de California, fueron ilustrados por Evseenko y Shtaut (2004).

Recientemente se ha descrito (Baldwin y Leis 2007) a Rainfordia opercularis, de la tribu Liopropomini, en etapa de asentamiento, donde también presenta una segunda espina dorsal alargada. Los caracteres reportados, basados en Baldwin y Johnson (1993), para apoyar su ubicación en la tribu Liopropomini incluyen: una alargada espina dorsal filamentosa que se asocia en serie con el primer pterigióforo dorsal, una espina en la cresta interior del preopérculo, pigmento denso en los frontales, la ausencia de una espina alargada en el ángulo del preopérculo y la ausencia de espinas supraorbitales.

MATERIALES Y MÉTODOS

El espécimen fue recolectado con una red de cuchara en la superficie del mar, el 17 de octubre de 1995, por el tercer autor, a bordo del barco NOAA David S. Jordan mientras se usaba iluminación nocturna para peces voladores en el Golfo de California, México, a 25°l7' N, 110°30' O (fig. 1a). La temperatura de la superficie del mar fue de 29.1°C y la salinidad de 35.2. La larva se congeló y luego fue transportada al Museo de Historia Natural del Condado de Los Angeles (LACM) e identificada por el personal de Ictiología. Los filamentos de la espina dorsal se desenredaron cuidadosamente bajo un microscopio de disección Wild M3 y la larva se ilustró con una cámara lúcida. El espécimen se fijó en formalina al 5% y se preservó en etanol al 70% (LACM 46112–1). Desafortunadamente, en ese momento no se congeló tejido para un análisis de ADN. Durante la preservación en formalina y alcohol, los filamentos alargados de la espina dorsal se trenzaron entre si, formando nudos. Algunas de las veletas frágiles se rompieron.

Se tomaron datos merísticos y morfológicos y se compararon con 15 adultos de Liopropoma del Pacifico oriental (17 para comparaciones morfológicas) de varias instituciones incluyendo la Academia de Ciencias de California (CAS), el Museo de Zoología Comparativa (MCZ), la Institución de Oceanografía Scripps (SIO) y la Universidad de Costa Rica (UCR). Se empleó el siguiente material para las comparaciones con adultos de L. fasciatum: CAS 36652, CAS 39290, CAS 46579, LACM 38650–1 (holótipo), SIO 72–85, SIO 7552, SIO 75–458, SIO 83–107. En el caso de L. longilepis se utilizó el siguiente material: MCZ 28778 (sintipo), MCZ 86404, UCR 1255–2 y UCR 2373–6. Los adultos fueron radiografiados con un HP Faxitron 43807N; la larva fue radiografiada con un Faxitron 43855C. La terminología para la larva se basó en Leis y Carson–Ewart (2000); los rayos caudales principales se definen como los rayos sostenidos por las placas del hipural.

RESULTADOS

La larva tenía tres espinas en el opérculo, espinas en la cresta interior del preopérculo, pigmento denso sobre el mesencéfalo y ausencia de una larga espina en el ángulo del preopérculo, lo que la identifica dentro de la tribu Liopropomini (Baldwin y Leis 2007). Además, se identificó como un Liopropoma debido a las segunda y tercera espinas dorsales alargadas (Baldwin et al. 1991) y caracteres merísticos tales como ocho espinas dorsales y doce radios dorsales (tabla 1). Los especímenes adultos de L. fasciatum y L. longilepis se pueden distinguir por el número de escamas porosas de la línea lateral (48–54 vs 57–62); sin embargo, esta característica no fue útil para identificar la larva a nivel de especie porque no hubo presencia de escamas. La morfometría de la larva (tabla 2) se asemejó más a la del adulto de L. fasciatum, especialmente en la % LE de la cabeza, el hocico, interorbital, la longitud del pedúnculo caudal y la longitud de la espina pélvica. La altura mínima del pedúnculo caudal fue similar a la de L. longilepis.

La larva se encontraba en la etapa de post flexión y presentó un conjunto completo de radios en las aletas, incluyendo la aleta pélvica con una espina y cinco radios. Las segunda y tercera espinas dorsales eran inusualmente alargadas y conformadas por una sección espinosa (rodeada por una vaina de tejido) y una sección filamentosa. La segunda espina tenía una sección espinosa de 9.2 mm de longitud y una longitud total de 182 mm, 984% de la LE de la larva (fig. 1b), con doce hinchazones o veletas de tres esquinas fuertemente pigmentadas y conectadas por un filamento suave y elástico. Pudiera ser que las veletas se encontraban infladas estando la larva en vida y que se colapsaron debido a su preservación. La tercera espina también tenía una parte filamentosa, pero sin veletas, y midió 78 mm, alrededor de cuatro veces la LE; la sección spinosa midió 12.1 mm.

La aleta caudal era de forma redonda a truncada. Se observó una hilera de pequeños dientes curvados en el premaxilar, así como una doble hilera de pequeños dientes curvados en la mandíbula, con un par de dientes caninos grandes y curvados hacia adentro, cerca de la sínfisis de la mandíbula. La vejiga de gas estaba presente. No hubo presencia de escamas.

La larva careció de melanóforos en el cuerpo, excepto sobre el cráneo (fig. 2) y en el área nasal anterior a los ojos. Se observó un melanóforo en el extremo anterior de la mandíbula. Pocos melanóforos se presentaron internamente en los arcos branquiales y posiblemente en la zona dorso–posterior de la vejiga de gas. No hubo una evidente pigmentación peritoneal o vertebral interna. El ojo estaba completamente pigmentado, excepto el lente; una barra pequeña de pigmento se presentó en la órbita ósea anterior cerca del ojo. No había pigmento en las aletas, excepto en las segunda y tercera espinas dorsales (fig. 1b). La segunda espina tenía muy pocos melanóforos a lo largo de la parte más dura; la parte suave tenía una distinta línea de melanóforos encadenados a lo largo del filamento antes de llegar a las veletas, dejando un espacio claro, antes y después de las veletas, las cuales estaban fuertemente pigmentadas. Las veletas estaban cubiertas por muchos melanóforos estrellados y punteados. Antes de su preservación, se observó un distinto cromatóforo anaranjado en el centro de cada veleta.

El cuerpo estaba cubierto por muchos cromatóforos de color naranja (que se desvanecieron después de que el espécimen fue fijado en formalina), dándole a la larva un tinte de color naranja. Antes de la fijación, el pigmento naranja estuvo presente en el hocico, el mentón, la cápsula cerebral ventral, la base de la aleta pectoral, el peritoneo anterior, la parte dorsal y ventral del pedúnculo caudal, internamente por la columna vertebral en parches regulares, dos bandas en la base y distalmente en las aletas pélvicas, dos manchas en la base anal y una mancha distal, dos parches en la base de la aleta caudal con cuatro parches distales, tres parches en la base de la aleta dorsal, y distalmente en los rayos blandos.

Además de las tres espinas en el opérculo, la larva tenía cuatro espinas pequeñas en el límite exterior del preopérculo y cuatro espinas más pequeñas en la cresta interior del preopérculo (fig. 2). También, se observó una espina pequeña en el borde posterior ventral de la unión del subopérculo e interopérculo. No se encontraron espinas supraorbitales.

DISCUSIÓN

Los filamentos alargados de las espinas y las veletas no se parecen a ninguna descripción publicada, excepto posiblemente a la ilustración de Kendall et al. (1984). Su longitud relativa es similar a la de L. japonicum (Okamoto e Ida 2001, Kim et al. 2004) pero no a la de L. latifasciatum (Suntsov 2005), cuyo tercer filamento de la espina dorsal es más largo que el segundo. El número de veletas (12) en el filamento de la segunda espina es mayor que lo reportado para cualquier otro espécimen en la literatura.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a N Camacho, C Dunn, L Feeney, J Gago, HD Haddock, G Herrera, R Lea, M Neighbors, D Oda, J Purcell, J Seigel, C Thacker, HJ Walker, W Watson y la tripulación del B/O David S. Jordan.

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NOTA

* Versión bilingüe (Inglés–Español) en formato PDF