Caracterización biológica y ecológica del bagre Cathorops melanopus de la costa oeste de Campeche, México

Biological and ecological characterization of the catfish Cathorops melanopus off the west coast of Campeche, Mexico

LA Ayala-Pérez^1,2, J Ramos-Miranda², D Flores-Hernández², BI Vega-Rodríguez¹, UC Moreno-Medina¹

¹ Departamento El Hombre y su Ambiente, Universidad Autónoma Metropolitana Xochimilco, Calz. Del Hueso 1100, Col. Villaquietud, Coyoacán, 04960 México, DF. * E-mail: luayala13@yahoo.com.mx

Recibido en abril de 2008.
Aceptado en octubre de 2008.

Resumen

Cathorops melanopus es la especie de pez más abundante en la región occidental de la costa de Campeche. Su distribución está influenciada por la temperatura, la salinidad y la turbidez, mostrando preferencia por las desembocaduras de ríos. De febrero de 2003 a febrero de 2004 se recolectaron con una red de arrastre un total de 19,048 organismos en 37 estaciones ubicadas en la porción occidental de la costa de Campeche. De una submuestra, se midieron y pesaron individualmente 14,446 organismos. La longitud total de los organismos varió entre 35 y 302 mm, con una moda de 90 mm, y un intervalo de peso de 0.1 a 224 g, con una moda de 6 g. La mayor abundancia de organismos se registró en mayo, con valores de 1.24 ind m^-2, 15.31 g m^-2 y 12.26 g ind^-1, y la menor en abril con 0.25 ind m^-2, 2.5 g m^-2 y 9.9 g ind^-1. El modelo peso/talla se integró con los parámetros a = 1 × 10^-5, b = 2.96 con una correlación de 0.95. El valor del factor de condición relativo presenta un pulso mayor en julio de 2.1 × 10^-5. La proporción de sexos hembras:machos fue de 1:0.69. La mayoría de las hembras (111) de un total de 159 se encontraron en las fases II y III y sólo una en fase IV. El grupo alimenticio que más se encontró fue material orgánico no identificado con 79% de peso y 92.1% de frecuencia, seguido por restos de crustáceos, con 4.8% de peso y 10% de frecuencia. Los parámetros de crecimiento encontrados fueron L_∞ = 317.5 mm, K = 0.45, C = 0.7, WP = 0.16 y t₀ = -0.2163. La mortalidad total fue de 1.22 y la natural de 0.65. El reclutamiento se presenta con un pulso significativo entre julio y agosto con una aportación conjunta del 47.65%.

Palabras clave: bagre, Campeche, Cathorops melanopus, crecimiento, espectro trófico, mortalidad.

Abstract

Key words: Campeche, catfish, Cathorops melanopus, growth, mortality, trophic spectrum.

Introducción

El litoral entre Tabasco y Campeche es una zona importante para la pesca de camarón, especialmente del camarón siete barbas (Xiphopenaeus kroyeri Heller 1862 ). En esta actividad se observa una intensa captura de fauna de acompañamiento, la cual está integrada por cerca de 100 especies de peces con un aprovechamiento muy limitado. Entre las especies más abundantes de la fauna de acompañamiento del camarón siete barbas que no se aprovechan se encuentra el bagre Cathorops melanopus Günther 1864, que representa 42% del total de peces capturados incidentalmente. El bagre C. melanopus constituye un eslabón fundamental en el proceso de transformación, conducción, intercambio y almacenamiento de energía en el ecosistema. Esta especie ha sido reportada como habitante de diversos ambientes, desde hábitats con elevada salinidad, sedimentos arenosos y gran transparencia, con praderas de pastos marinos, hasta hábitats de aguas turbias, ricas en nutrientes, salinidad baja y de sedimentos limo-arcillosos, donde se le captura con más frecuencia, principalmente hacia la parte sur y suroccidental de la Laguna de Términos, en Campeche; es decir, en las áreas influenciadas por la descarga de ríos (Yáñez-Arancibia et al. 1985).

A pesar de la importancia ecológica de C. melanopus, sólo se han realizado unos cuantos trabajos específicos sobre su biología y ecología (Lara-Domínguez et al. 1981, Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez 1988, Vega-Cendejas 1990, Galindo-Cortes 2002). Estos trabajos coinciden en que C. melanopus tiene un alto nivel de adaptación morfológica, reproductiva, alimenticia y migratoria, íntimamente ligado a los procesos físico-ambientales y a la heterogeneidad del hábitat en los sistemas estuarino-lagunares, lo que ha permitido su gran éxito poblacional. Por ello, los objetivos de este estudio fueron: (a) analizar la distribución espacial y temporal de la abundancia; (b) determinar la relación talla-peso; (c) analizar la estructura por tallas de la población; (d) analizar temporalmente la frecuencia de tallas para generar los modelos de crecimiento, mortalidad y reclutamiento; (e) analizar gónadas para determinar sexo y fase de madurez para determinar la proporción de sexos y época de reproducción; y (f) analizar contenidos estomacales para determinar las preferencias alimentarias de C. melanopus.

Materiales y métodos

El área de estudio se localiza entre 18°15'-18°45' N y 91°30'-92°45' W (fig. 1), que es la zona de distribución del camarón siete barbas según lo reportado por Núñez-Márquez y Wakida (1999) y Núñez-Márquez et al. (2000). Se estableció una red de 37 sitios de muestreo que cubren los diversos ambientes identificados en la zona, considerando aspectos como profundidad, descarga de ríos, influencia estuarina y tipo de sedimento.

Las recolectas se realizaron con una frecuencia mensual, de febrero de 2003 a febrero de 2004. La captura se efectuó con una red de arrastre de 5 m de largo y 2.5 m de abertura de trabajo, con una luz de malla de 1.9 cm, equipada con tablas de 0.4 × 0.6 m, y operada a una velocidad de 2 nudos durante 12 min, cubriendo un área aproximada de 1800 m². En cada estación se registraron los parámetros ambientales de oxígeno disuelto, pH, salinidad, y temperatura, a dos niveles de profundidad (fondo y superficie), con ayuda de un medidor Hydrolab H20 (Hach Co., EUA). Adicionalmente, se registró la profundidad y la transparencia con un disco de Secchi.

Los organismos capturados se identificaron con ayuda de claves de identificación (Fischer 1978, Castro-Aguirre 1999, Cervigón et al. 1992) y fueron medidos y pesados individualmente. La abundancia fue estimada en términos de biomasa (g m^-2), densidad (ind m^-2) y peso medio (g ind^-1) y se analizó tanto en escala temporal como espacial. El análisis temporal consideró lo propuesto por Yáñez-Arancibia y Day (1982) sobre las épocas climáticas de la región: de secas (febrero a mayo), de lluvias (junio a septiembre) y de Nortes (octubre a enero). Para su representación espacial se generaron modelos de distribución a través de la técnica de interpolación Kriging con ayuda del programa Surfer (Smith et al. 1995).

La relación talla-peso se calculó como una función potencial donde a es la ordenada al origen y la pendiente b es el coeficiente de alometría (Pauly 1983). El factor de condición relativo de Fulton (K1) se determinó mediante la expresión:

K1 = PT/LT^b

donde PT es el peso total y LT la longitud total (Ricker 1958).

Los modelos de crecimiento, mortalidad y reclutamiento se generaron a partir del análisis de frecuencia de tallas utilizando programas especializados de cómputo. Para la determinación de la distribución de frecuencia por tallas se aplicaron los estimadores de densidad por kernel (EDK) (Rosenblatt 1956):

donde f_x es la estimación de densidad de la variable x, n es el número de observaciones, h es la amplitud de banda o parámetro de suavización, y K(x - X_i /h) es la función kernel (densidad de probabilidad suave, simétrica y que integra a la unidad). Se supuso que las muestras presentan un comportamiento normal por lo que se utilizó el kernel Gaussiano:

En todos los casos se utilizó el ancho de banda óptimo de Silverman (1986):

donde ĥ es la amplitud de banda estimada, n es el número de observaciones, y RIC es el recorrido intercuartílico. Los pasos antes mencionados se realizaron de acuerdo con las rutinas descritas por Salgado-Ugarte (2002), e incluidas en el software Stata (StataCorp 1999). Una vez construida la tabla de frecuencia por talla se incorporaron los valores al programa FiSAT (FAO-ICLARM Stock Assessment Tools) (Gayanillo et al. 1996). A través de la rutina ELEFAN I se estimaron los valores de los parámetros L_∞ y K del modelo de crecimiento de von Bertalanffy; este software describe el crecimiento a partir de la versión estacionalizada:

donde L_t es la longitud a la edad t, L_∞ es la longitud infinita, K es la constante de crecimiento, C es la amplitud de las oscilaciones de crecimiento con respecto al tiempo, t₀ es la edad a la cual la longitud es cero, y t_s = WP - 0.5 (winter point) es la parte del año en que la tasa de crecimiento es mínima (Sparre y Venema 1995).

El valor de t₀ se calculó a partir de la ecuación inversa de von Bertalanffy:

La mortalidad total y el patrón de reclutamiento se determinaron con ayuda del programa FiSAT. La mortalidad total se cuantificó mediante la curva de captura linealizada con el siguiente modelo exponencial negativo:

donde el valor de Z (mortalidad total) es la pendiente y N₀ el valor de la ordenada al origen.

La mortalidad natural se estimó mediante el algoritmo propuesto por Pauly (1980):

donde M es la mortalidad natural, L_∞ es la longitud infinita, K es la constante de crecimiento, y T es la temperatura (°C).

El patrón de reclutamiento se obtuvo al proyectar un juego de muestras longitud-frecuencia hacia atrás en un eje de tiempo para inferir el número de pulsos de reclutamiento en el periodo de tiempo analizado. Por otra parte, para los análisis de sexo, madurez gonádica y contenido estomacal se tomó una sub-muestra seleccionada de manera aleatoria estratificada por tallas. Las determinaciones de sexo y madurez gonádica se realizaron con base en los criterios morfológicos propuestos por Nikolsky (1963), mientras que los contenidos estomacales se evaluaron de acuerdo los criterios propuestos por Laevastu (1971) y Prejs y Colomine (1981). Para establecer la preferencia alimenticia de la especie se utilizaron las técnicas gravimétrica, numérica y de frecuencia; además se calculó el índice de importancia relativa (IRI) (Pinkas et al. 1971) que se expresa como IRI = F (N + G), donde F es el porcentaje de frecuencia, N es el porcentaje numérico y G es el porcentaje gravimétrico.

Resultados

Se capturaron en total 19,048 organismos de C. melanopus, con un peso total de 253.57 kg, de los cuales 14,446 fueron medidos y pesados de manera individual con un peso conjunto de 199.98 kg y son la base del análisis en este trabajo. Las tallas de los organismos oscilaron entre 35 y 302 mm de longitud total, con una moda en la marca de clase 94.2 mm.

La relación peso-talla en C. melanopus mostró un crecimiento cerca del isométrico con un valor de 2.96 y con un factor de condición medio de 1 × 10^-5 (fig. 4). El comportamiento del promedio mensual del factor de condición de Fulton mostró dos pulsos principales de mejor condición de la población, el primero entre mayo y julio, y el segundo, menor, en diciembre (fig. 5).

La estructura por tallas de la población de C. melanopus se describe considerando el intervalo de clase estimado a partir del ancho de banda óptima de Silverman calculado mediante los EDK que fue de 6.28 mm. En la figura 6 se muestra una versión discontinua de los EDK por talla, donde se identifica una talla modal de 94.2 mm.

La tabla de frecuencia de tallas convertida a densidad por mes se incorporó al programa FiSAT para la búsqueda de los parámetros del modelo de crecimiento de von Bertalanffy. El mejor ajuste se encontró con L_∞ = 317.5 mm, K = 0.45, C = 0.7, WP = 0.16, SS = 8, SL = 37.7 y t₀= -0.2163, y un Rn = 0.157. La mortalidad total estimada (Z) mediante la curva de captura convertida a tallas es de 1.22 con un coeficiente de determinación R² = 0.96 (fig. 7). La mortalidad natural estimada mediante el algoritmo de Pauly es de 0.65 con una temperatura media de 27.1°C. Finalmente en el modelo de reclutamiento se destaca un pulso entre julio y agosto con un porcentaje conjunto del 47.65% (fig. 7c).

De 279 organismos que fueron seleccionados en forma aleatoria estratificada por talla, y que corresponden a los meses de junio, agosto, octubre, noviembre y diciembre de 2003 y febrero de 2004, sólo en 159 casos fue posible reconocer claramente el sexo. Las tallas de los organismos seleccionados oscilaron entre 43 y 300 mm LT, y se encontraron 111 hembras y 48 machos. La proporción de sexos por fase gonádica mostró una prevalencia de hembras sobre todo en fases II y VI (fig. 8). Por otro lado, se observó la presencia de huevos en el hocico resultando que en proporción similar ambos sexos realizan la incubación oral.

En cuanto al análisis de estómagos se encontró que 41 estaban llenos, 45 casi llenos, 139 casi vacíos y 45 vacíos. De los que tenían algún contenido, éste se encontraba digerido en 201 casos y medio digerido en 22 casos. Numéricamente el grupo trófico mejor representado fue el de los anfípodos con 45.3%, seguido por los nemátodos con 17% y los anélidos con 10.7%; gravimétricamente el alimento mejor representado fueron los crustáceos con 7.82%, seguidos por restos de crustáceos con 4.9% y restos de peces con 2.9%, y por frecuencia de aparición se observó una mayor representación de restos de crustáceos con 10.1%, materia orgánica no identificada (MONI) con un 10%, y anfípodos con un 7.5%. El índice de importancia relativa de Pinkas et al. (1975) destaca como alimento preferente la MONI, seguida por los anfípodos y los restos de crustáceos (fig. 9).

Discusión

Cathorops melanopus se ha reportado como la especie más abundante de la comunidad de peces de la Laguna de Términos, y se caracteriza por su preferencia por zonas de alta turbidez y baja salinidad (Lara-Domínguez et al. 1981, Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez 1988). La presencia de C. melanopus en praderas de Thalassia testudinum donde prevalecen condiciones de alta salinidad y transparencia se ha reportado como cíclica (Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez 1983, Álvarez-Guillén et al. 1985, Vargas-Maldonado y Yáñez-Arancibia 1987), lo que permite argumentar la expansión temporal de su hábitat y su capacidad de movimiento y tolerancia a las variaciones ambientales.

La abundancia relativa de esta especie en la región se ha incrementado sensiblemente en años recientes. Mientras que Ayala-Pérez et al. (2003) reportaron una proporción de 26.5% de la captura total de peces en un estudio realizado en la Laguna de Términos, en el presente estudio se ha encontrado una proporción del 42%. En cuanto a la biomasa, los intervalos de variación encontrados en ambos trabajos también se incrementaron de 0.43-6.54 g m^-2 a 2.53-15.32 g m^-2, respectivamente.

El bagre C. melanopus mostró un crecimiento alométrico negativo (2.961), esto es, que el incremento de su talla es mayor en proporción a su peso. En el ajuste del modelo potencial, el factor de condición medio es de 0.00001 con un factor de determinación de 0.956. González y Santos (2000) reportaron valores de a = 0.0089 y b = 2.95 en un estudio realizado para esta especie en la Laguna de Términos entre 1997 y 1999. Lo anterior señala una mejor condición de los organismos al interior de la laguna. Esta situación es comprensible dada la gran disponibilidad de alimento y la gran variedad de hábitat de refugio y protección dentro de la laguna.

El factor de condición medio mensual refleja dos momentos importantes para la población durante el año, una entre mayo y julio y otra, aunque comparativamente menor, en diciembre. Este comportamiento está relacionado con los momentos de preparación para el desove ya que, dadas las preferencias alimentarias de la especie, podemos suponer que el alimento no es restrictivo y C. melanopus aprovecha tanto las condiciones de máxima descarga de los ríos como las condiciones de mínimo aporto fluvial.

Los organismos de tallas pequeñas (LT < 100 mm) mantienen las altas densidades en las desembocaduras de los sistemas fluvio-lagunares, y son organismos de tallas grandes los que con más frecuencia se registran en las zonas más alejadas a estos núcleos de abundancia, lo que hace suponer que con la talla se incrementa la tolerancia a los cambios de salinidad. La población está conformada por organismos con tallas entre 35 y 302 mm de longitud total, con una moda en la marca de clase 94.2 mm. Esta estructura por tallas refleja por una parte la selectividad del arte de pesca, pero también corresponde con una estrategia de reproducción temprana. La talla de primera madurez registrada es de 144.5 mm LT para hembras y 162.1 mm LT para machos, lo cual coincide con lo reportado por Lara-Domínguez et al. (1981), quienes encontraron una talla de primera madurez entre 160 y 165 mm LT.

La mayor concentración de organismos en fases I y II se localiza principalmente en las desembocaduras de los sistemas fluvio-lagunares (Palizada-Del Este y Grijalva-Usumacinta), lo que coincide con lo reportado por Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez (1988), destacando que la especie desova e incuba en condiciones de baja salinidad, poca transparencia y alta temperatura.

De acuerdo con Lara-Domínguez et al. (1981), Vidal (1985) y Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez (1988), C. melanopus muestra un comportamiento de reproducción continua; sin embargo, también coinciden en señalar que en la época de lluvias se presenta un evento masivo de reproducción. Esta condición es comparable con lo reportado por Rojas et al. (1994) para los bagres Cathorops spixii, Hexanematichthys guatemalensis, H. seemanni, H. osculus, H. dowii y Rhamdia guatemalensis. Galindo-Cortes (2002), en un estudio comparativo entre las poblaciones de bagre de Tampamachoco (Veracruz) y Pom-Atasta (Campeche), propuso que se pueden considerar como rangos razonables de parámetros de crecimiento para C. melanopus, L_∞ entre 300 y 370 mm y K entre 0.3 y 0.5 por año. Estos valores son comparables con lo registrado en el modelo de crecimiento aquí desarrollado. También cabe mencionar que la base de datos FishBase (Froese y Pauly 2004) reporta una talla máxima de 230 mm LT y adicionalmente Vidal (1985) reporta una talla máxima de 401.3 mm para especímenes del Río Tonalá (Veracruz). Para la Laguna de Términos, González y Santos (2000) señalan los siguientes valores de parámetros de crecimiento para la especie: L_∞= 400 mm, K = 0.44 por año; aunque el valor de L_∞ es mayor que el obtenido en el presente estudio (L_∞ = 317.5 mm) la constante de crecimiento es prácticamente la misma (K = 0.45 por año), señalando un crecimiento similar en ambos estudios.

El valor de la constante de amplitud (C = 0.7) refleja una importante oscilación del crecimiento debida a la variabilidad ambiental, en particular los cambios en salinidad y temperatura condicionados por el incremento en el volumen de descarga de los ríos y las épocas climáticas. Para el caso del punto de invierno (WP = 0.16) se ha considerado que el mes más frío es febrero (23°C temperatura media del agua); el WP refleja el momento del año en el que el crecimiento es menor, el cual puede estar influenciado además de la temperatura por otros factores como la alimentación y las variaciones en la salinidad.

González y Santos (2000) estimaron una mortalidad total de 3.0 y una mortalidad natural de 0.93 por año utilizando los mismos métodos que en este estudio. Estos datos son proporcionalmente más altos que los encontrados en el presente estudio, lo cual da pie para reflexionar sobre el éxito reproductivo de la especie particularmente al interior de la Laguna de Términos donde es evidente la tendencia de incremento en los niveles de abundancia. Las estrategias de reproducción, el desplazamiento de especies competidoras, el incremento en los niveles de materia orgánica transportada por los ríos e incluso los efectos de la protección del área natural constituyen temas de discusión para argumentar el incremento en la abundancia y la disminución de los índices de mortalidad de esta especie. Adicionalmente, González y Santos (2000) reportan un patrón de reclutamiento en dos periodos, el primero y más importante (72%) de marzo a junio y el segundo (27%) de agosto a octubre; sin embargo, no se reporta el valor de t₀ por lo que no es posible una discusión comparativa.

Los resultados de este estudio sugieren que C. melanopus tiene una preferencia por los copépodos, peces, crustáceos y poliquetos, por lo que se considera un consumidor de segundo orden coincidiendo con los trabajos de Amezcua-Linares y Yáñez-Arancibia (1980), Vargas-Maldonado et al. (1981), Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez (1983), Vargas-Maldonado y Yáñez-Arancibia (1987) y Álvarez-Guillén et al. (1985). El valor ecológico de esta especie como transformador y vehículo de energía es fundamental para el funcionamiento del ecosistema; sin embargo, el monitoreo de su tamaño poblacional se plantea como una necesidad ya que puede representar la respuesta natural a modificaciones en los patrones de carga de materia orgánica aportada por los ríos y a su vez provocar efectos negativos en la diversidad de la comunidad de peces. En este sentido esta especie pudiera funcionar como un indicador biológico ya que aunque es una especie abundante muy tolerante, es precisamente esta condición la que pudiera marcar un cambio drástico en la comunidad.

Agradecimientos

Este trabajo fue realizado con fondos obtenidos a través del proyecto "Evaluación de los dos principales recursos pesqueros de importancia comercial: camarón (siete barbas, camarón blanco) y pulpo en el litoral de Campeche" (FOMIX CAMP 2005 C01 040)". La participación de O Chávez-Rivero, H Álvarez-Guillén y F Gómez-Criollo en los trabajos de campo y en el procesamiento de muestras en laboratorio fue muy activa y valiosa.

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