Variación temporal de la dieta de larvas de Bregmaceros bathymaster (Pisces: Bregmacerotidae) en las costas de Jalisco y Colima, México, durante un ciclo anual (1996)

Temporal variation of the larval diet of Bregmaceros bathymaster (Pisces: Bregmacerotidae) along the coast of Jalisco and Colima, Mexico, during one annual cycle (1996)

MP Siordia-Cermeño¹, L Sánchez-Velasco¹*, M Sánchez-Ramírez² y MC Franco-Gordo³

¹ Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional, Avenida Instituto Politécnico Nacional s/n, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, CP 23090, Baja California Sur, México. * E-mail: lsvelasc@ipn.mx

³ Centro de Ecología Costera, Melaque, Jalisco, México.

Recibido en septiembre de 2003.
Recibido en su forma actual en enero de 2004.
Aceptado en julio de 2005.

Resumen

Se analizó la variación temporal de la dieta de larvas de Bregmaceros bathymaster en las costas de Jalisco y Colima durante un ciclo anual (1996). Se detectó un incremento en la incidencia alimentaria de las larvas (de 10% en estadio preflexión a 80% en estadio transformación), en el espectro trófico (de 10 a 20 tipos de presas) y en el tamaño de presa (de 0.15 a 0.45 mm) en función de su desarrollo larvario. El índice de importancia relativa mostró que copépodos en diferentes estados de desarrollo dominaron la dieta de las larvas con más de 80% del total de las presas en las larvas en preflexión (nauplios y calanoideos) y más de 60% en transformación (Euterpina spp. y calanoideos). El índice de Morisita separó tres grupos de estaciones de muestreo a partir de la dieta larvaria y del zooplancton en el ambiente. En el grupo de invierno, los copépodos calanoideos Euterpina spp. y Subeucalanus spp. dominaron la dieta, coincidiendo con la dominancia de copépodos en el ambiente; en el de primavera, los cladóceros Penilia avirostris y los ostrácodos dominaron la dieta de las larvas y también en el zooplancton; y en el de verano/otoño, los copépodos calanoideos Acrocalanus spp. y los ostrácodos dominaron en la dieta, mientras que el zooplancton estuvo dominado por ostrácodos y copépodos. Los resultados indican que los cambios temporales de la dieta de larvas de B. bathymaster están asociados a la variación en la composición del zooplancton, correspondiendo con las tres temporadas climáticas registradas en la zona de estudio.

Palabras clave: Bregmaceros bathymaster, larvas de peces, composición de la dieta, zooplancton, costas de Jalisco y Colima.

Abstract

Temporal variations in the larval diet of Bregmaceros bathymaster on the coast of Jalisco and Colima during 1996 were analyzed. An increase in feeding incidence (from 10% in preflexion stage to 80% in transformation stage), in trophic spectrum (from 10 to 20 prey items), and in prey size (from 0.15 to 0.45 mm) was observed in relation to larval development. The index of relative importance showed that copepods in different stages of development dominated the larval diet with >80% of the total prey in preflexion larvae (nauplii and calanoids) and >60% in larvae in transformation (Euterpina spp. and calanoids). The Morisita index defined three groups of sampling stations based on larval diet and zooplankton environment. In the winter group, calanoid copepods, Euterpina spp., and Subeucalanus spp. dominated the diet, coinciding with the predominance of copepods in the environment. In the spring group, the cladoceran Penilia avirostris and ostracods dominated the diet and the zooplankton. In the summer/autumn group, calanoid copepods, Acrocalanus spp., and ostracods dominated the diet, whereas ostracods and copepods dominated the zooplankton. The results indicate that the temporal changes in the larval diet of B. bathymaster are associated with the variation in zooplankton, corresponding to three climate periods that affect the study area.

Key words: Bregmaceros bathymaster, fish larvae, diet composition, zooplankton, coasts of Jalisco and Colima.

Introducción

La familia Bregmacerotidae, conformada por peces pelágicos costeros, se encuentra entre las diez familias más abundantes en todos los mares tropicales y subtropicales (Ahlstrom 1971, 1972; Moser 1996). En el Pacífico central mexicano, las larvas de Bregmaceros bathymaster (Jordan y Bollman 1890) constituyen más del 80% del ictioplancton durante el año (Franco-Gordo et al. 1999), siendo una especie clave en las cadenas tróficas marinas de la región.

Entre los principales procesos que afectan la supervivencia de las larvas de peces se encuentran la alimentación y la depredación (Hunter 1981). Las larvas de peces se alimentan en su mayoría de copépodos de diferentes especies en estadios de nauplio, copepodito y adultos (Arthur 1976, Hunter 1981), aunque pueden consumir otros tipos de presas como cladóce-ros, tintínidos y larvas de moluscos (e.g., Jenkins 1987, Govoni et al. 1983, Sánchez-Velasco y Norbis 1997). La variación en la composición de la dieta de las larvas puede estar relacionada con cambios en su ontogenia, ya que sus requerimientos nutricionales pueden variar conforme las larvas crecen (Hunter 1981). Además, en larvas de especies con periodo de desove amplio, la dieta puede cambiar en función de la disponibilidad de alimento y variaciones en el ambiente (Sánchez-Velasco et al. 2000).

La comunidad ictioplanctónica de las costas del Pacífico central mexicano es una de las menos estudiadas del país (Sánchez-Velasco et al. 2003). Recientemente, Franco-Gordo (2001) describió la variación estacional de la comunidad ictio-planctónica durante un ciclo anual; sin embargo, no existen estudios sobre alimentación de larvas de peces en esta región que contribuyan al entendimiento de su supervivencia.

El objetivo del presente estudio es conocer la variación de la dieta de larvas de B. bathymaster en las costas de Jalisco y Colima durante un ciclo anual (1996), así como la relación que tiene esta dieta con la variación temporal del zooplancton y el ambiente.

Material y métodos

El área de estudio comprende la franja de la plataforma continental desde Punta Farallón, en el estado de Jalisco (19°19'77" N, 105°00'28" W), hasta Cuyutlán, Colima (18°58'24" N, 104°13'51" W) (fig. 1). Allí se presentan ties condiciones ambientales durante el año, las cuales están influenciadas por la Corriente de California (CC), la Corriente del Golfo de California (CGC), la Corriente Norecuatorial (CN) y la Contracorriente Norecuatorial (CCN) (e.g., Wyrtki 1965, Pacheco-Sandoval 1991, Filonov et al. 2000). Durante el invierno, cuando los vientos dominantes provienen del norte, la zona es influenciada por las CC y CGC, lo que resulta en bajas temperaturas y altas concentraciones de nutrientes. En primavera, cesa la influencia de las corrientes del norte, la termoclina se hunde y la temperatura superficial del mar se incrementa. En el verano, los vientos provienen del sur y la zona es dominada por las bifurcaciones de la CN y la CCN, caracterizadas por aguas cálidas y oligotróficas (Wyrtki 1965, Filonov et al. 2000).

Las recolecciones de zooplancton se realizaron a bordo del buque de investigación BIP-V a lo largo de una red de seis estaciones de muestreo ubicadas sobre la isóbata de 100 m (fig. 1), durante los meses de febrero, mayo, julio y noviembre de 1996. Las muestras se recolectaron durante la noche (19:30 a 8:00 h), con una red bongo de diámetro de boca de 60 cm y mangas de 505 y 333 de luz de malla, mediante arrastres oblicuos que variaron entre 40 y 87 m de profundidad (Smith y Richardson 1979). El material recolectado fue fijado con formalina al 4% neutralizada con una solución saturada de borato de sodio (Griffiths et al. 1976). Asimismo en cada estación de muestreo se obtuvieron datos de temperatura y salinidad mediante un CTD-SBE a 10 m de profundidad. Para probar la significancia estadística entre los periodos de muestreo se aplicó una prueba de Kruskal-Wallis (Zar 1984).

Se separaron un total de 21,485 larvas de B. bathymaster de las muestras procedentes de la manga de 505 μm, de las cuales 11,305 correspondieron a invierno, 8,102 a primavera, 1,390 a verano y 688 a otoño. Se tomó aleatoriamente un máximo de 30 larvas con el tracto digestivo en buen estado de cada muestra. Se midió la longitud patrón de cada larva (Lp = longitud de la punta del hocico al extremo posterior del complejo hipural) y la longitud de la mandíbula inferior (LMI = punta de la mandíbula hasta la sínfisis posterior de la abertura bucal); y se disecaron con agujas de punta fina para extraer el contenido estomacal, el cual fue identificado hasta el taxón mínimo posible siguiendo los criterios de Rose (1933), Smith (1977) y Palomares-García et al. (1998).

La incidencia alimentaria fue expresada en términos de porcentaje considerando las larvas analizadas que contenían alimento entre el total de larvas disecadas por estado de desarrollo (preflexión, flexión, posflexión y transformación), según los criterios de Kendall et al. (1984).

Se obtuvo el ancho de las presas y el tamaño relativo de la boca de las larvas en función de la longitud patrón. El tamaño de la boca se cálculo mediante el índice de Shirota (1970). Las gráficas obtenidas en ambos casos fueron ajustadas mediante una regresión lineal.

La composición de la dieta se representó mediante el índice de importancia relativa (IIR) de George y Hadley modificado por Townsend (1983), el cual considera la abundancia y frecuencia de cada tipo de presa consumido.

Para evaluar la variación temporal de la dieta de las larvas y del zooplancton, se realizó una matriz de datos considerando las cuatro épocas de muestreo en cada caso. Estas matrices fueron transformadas a raíz-raíz (X'_ij = X_ij^1/4) para homogeneizar las varianzas (Clifford y Stephenson 1975). Posteriormente se aplicó el índice de Morisita (Mathews 1986, Krebs 1989), el cual es recomendado para estudios de análisis trófico por su independencia del tamaño de la muestra (Wolda 1981). Las agrupaciones de estaciones se definieron mediante dendrogra-mas realizados por el método de unión flexible (β = -0.25) con apoyo del programa ANACOM (De la Cruz-Agüero 1994).

Resultados

Los valores de temperatura y salinidad registrados a 10 m de profundidad tienden a mostrar homogeneidad espacial en cada muestreo y cambios significativos entre los meses analizados (P < 0.001) (fig. 2). En febrero se observan los menores valores de temperatura (22°C) y los mayores de salinidad (34.6 ppm) del ciclo anual. En mayo se observa un fuerte incremento de la temperatura (24.3°C), conservándose los valores altos de salinidad. En julio y noviembre se registran las mayores temperaturas (28-29°C) y las menores salinidades del ciclo anual (34.3-33.8 ppm).

Se analizó el contenido estomacal de un total de 698 larvas de B. bathymaster. La incidencia alimentaria fue <20% en las larvas en estado preflexión y >45% en las larvas en estado de transformación durante las cuatro épocas del año (tabla 1).

El análisis del contenido estomacal indicó que la dieta se incrementa de 10 categorías alimentarías en las larvas en preflexión a 20 en postflexión (tabla 2). Según el IIR los nauplios de copépodos (42%) y los copépodos calanoideos (20%) fueron las presas más importantes en la dieta de las larvas en preflexión; los copépodos calanoideos (36%) y Oncaea spp. (31%) en las larvas en flexión; los copépodos calanoideos (29%), Acrocalanus spp. (16%) y cladóceros (Penilia avirostris Dana, 1849) (12%) en las larvas en postflexión y los copépodos Euterpina spp. (17%), calanoideos y ostrácodos (16%, cada uno) en las larvas en transformación.

El índice de Morisita definió tres agrupaciones de estaciones de muestreo a un nivel de corte de 0.85, tanto en el caso de las presas de las larvas como en el del zooplancton. Las agrupaciones fueron denominadas como invierno, primavera y verano/otoño (fig. 4).

En el caso de las presas, la agrupación de invierno se conformó por cuatro estaciones de muestreo de la temporada de invierno y una de otoño, con los copépodos calanoideos (59%), Euterpina spp. (9%) y Subeucalanus spp. (7%) como las presas más importantes (tabla 3). La agrupación de primavera se formó con dos estaciones de muestreo de primavera, siendo el cladócero P. avirostris (45%), Oncaea spp. (15%), Euterpina spp. (9%) y ostrácodos (8%) las presas principales. La agrupación de verano/otoño se formó por tres estaciones de la temporada de verano, dos de otoño y una de primavera, y los copépodos calanoideos (29%), Acrocalanus spp. (25%), Oncaea spp. y Corycaeus spp. (9%, cada uno) y ostrácodos (8%) fueron las presas principales.

En cuanto al zooplancton, la agrupación de invierno se formó por las cuatro estaciones de muestreo de invierno, en las cuales los copépodos (64%) y ostrácodos (16%) fueron los grupos más importantes. Dentro del grupo de los copépodos las especies Pseudocalanus elongatus Boeck, 1865 (27%), Centropages furcatus Dana, 1849 (13%) y Oithona spp. (9%) fueron las más abundantes y frecuentes (tabla 4). La agrupación de primavera incluyó las cuatro estaciones de muestreo de primavera, dominando los ostrácodos (55%) y los cladóceros Penilia avirostris (36%). La agrupación de verano/otoño se formó de las estaciones de muestreo de verano y otoño, donde dominaron los ostrácodos (52%) y copépodos (19%). Dentro del grupo de los copépodos, Pseudocalanus elongatus (31%), Euchaeta longicornis Giesbrecht, 1888 (15%) y Temora discaudata Giesbrecht, 1892 (13%) fueron los más abundantes y frecuentes.

Los resultados de este estudio muestran que las larvas de B. bathymaster incrementaron la incidencia y amplitud alimentaria (tipos y tamaños de presa consumida) en función de su nivel de desarrollo. Esta situación coincide con lo descrito para las larvas de otras especies de peces (e.g., Jenkins 1987, Sánchez-Velasco 1998), en donde se menciona que el desarrollo de estructuras anatómicas y sensoriales les permiten tener mayor visión y capacidad de movimiento para acceder a presas de mayor tamaño y a una dieta más diversa (Chao y Musick 1977, Hunter 1981, Sánchez-Velasco et al. 1999).

A pesar de que en este trabajo no se recolectaron muestras de zooplancton durante horas de luz, el hecho de que las larvas de B. bathymaster presentaran una alta incidencia alimentaria al anochecer, disminuyendo hacia el amanecer, refleja que las larvas se alimentaron al menos durante el anochecer. Esta situación se enmarca en los registros para la mayoría de larvas de peces marinos, en donde se menciona que éstas son depredadoras visuales con uno o dos picos de alimentación, al amanecer y al anochecer (Arntz 1974, Last 1978, Hunter 1981, Young y Davis 1992).

El análisis de la dieta de las larvas de B. bathymaster indicó que los copépodos en sus diferentes estados de desarrollo son dominantes ya que conforman más del 80% del total de las presas en las larvas en preflexión y más del 60% en la etapa de transformación. Este resultado correspondió con lo registrado para larvas de B. atlanticus Goode y Bean, 1886 en la Corriente de Florida y B. cantori Milliken y Houde, 1984 en el sur del Golfo de México, donde las larvas pequeñas ingieren principalmente copépodos en estadio copepodito y al crecer consumen básicamente copépodos adultos (Clancey 1956, Zavala-García y Flores-Coto 1994).

La variación temporal de la dieta de larvas de B. bathymaster coincidió de manera general con la variación del zooplancton y con las tres temporadas climáticas identificadas para la región del Pacífico central mexicano (Wyrtki 1965, Pacheco-Sandoval 1991, Filonov et al. 2000). En la temporada de invierno, los copépodos calanoideos Euterpina spp. y Subeucalanus spp. fueron dominantes en el contenido estomacal de las larvas correspondiendo con la dominancia del grupo de copépodos en el zooplancton, aunque a nivel específico las especies abundantes y frecuentes fueron P. elongatus y C. furcatus. La dominancia de los copépodos se asocia con la influencia de la CC y CGC en el área de estudio, cuando se registraron las menores temperaturas del ciclo anual. En la temporada de primavera, los cladóceros Penilia avirostris, y en menor medida los copépodos Oncaea spp. y Euterpina spp. y los ostrácodos, dominaron la dieta larvaria coincidiendo con la presencia abrumadora de cladóceros y ostrácodos en el zoo-plancton. La dominancia de estos grupos en el zooplancton se asocia con el debilitamiento de la influencia de las corrientes del norte y el incremento de temperatura en la zona. La proliferación de cladóceros en el área de estudio coincide con los registros de Brinton et al. (1986) para el Golfo de California en esta misma época del año. En la temporada verano/otoño, los copépodos calanoideos Acrocalanus spp. y ostrácodos, entre otros, dominaron la dieta y los ostrácodos y copépodos Pseudocalanus elongatus y E. longicornis el zooplancton. Esta temporada está bajo la influencia de la CN y CCN, en la que se registraron las mayores temperaturas del año. Lo anterior permite señalar que la dieta de B. bathymaster varía en función de los cambios en la dominancia del zooplancton y la temperatura, siendo su capacidad para alimentarse de distintos tipos de presa un factor que favorece su gran abundancia a lo largo del ciclo anual, como ha sido reportado por Franco-Gordo et al. (1999).

El hecho de que las especies de copépodos P. elongatus y C. furcatus fueron las más abundantes en el medio durante el año y no se encontraron en la dieta de las larvas de B. bathymaster, puede ser debido a la gran ornamentación del cefalotórax característico de estos géneros (Palomares-García et al. 1998), lo cual los hace menos atractivos para el depredador. Por el contrario, el consumo de presas como Euterpina spp. y Subeucalanus spp. en invierno, Oncaea spp. en primavera y Acrocalanus spp. en verano y otoño, los cuales son copépodos de tamaño pequeño, cuerpo delgado y/o poco ornamentado (Palomares-García et al. 1998), muestra una evidente preferencia hacia este tipo de presas.

Los resultados de este trabajo muestran que los cambios temporales en la dieta de larvas de B. bathymaster están fuertemente asociados a cambios en el ambiente, tales como la variación en la composición del zooplancton y la interacción de las corrientes en la región del Pacifico central mexicano.

Agradecimientos

Los autores agradecen al personal de la Estación de Ecología en Melaque de la Universidad de Guadalajara, Jalisco, y especialmente Bernabé Palomino el suministro de las muestras de zooplancton. MPSC agradece al proyecto CONACYT 26420-T y LSV y MSR agradecen al SNI-CONACYT y al IPN (COFAA y EDI) los estímulos otorgados durante la realización de este trabajo.

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