Efecto de la regulación del caudal del Río Guadalquivir sobre las características fisicoquímicas del agua y la macrofauna acuática de su estuario
Effect of the regulation of freshwater inflow on the physical-chemical characteristics of water and on the aquatic macrofauna in the Guadalquivir estuary
Francisco Baldó1, José A. Cuesta1, Carlos Fernández-Delgado2 y Pilar Drake1*
1 Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía (CSIC), Apartado oficial 11510 Puerto Real, Cádiz, Spain. * E-mail: pilar.drake@icman.csic.es
]]> 2 Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Córdoba, Avda. de San Alberto Magno s/n 14004 Córdoba, Spain.
Recibido en abril de 2003;
aceptado en febrero de 2005.
Resumen
La temperatura, salinidad y turbidez del agua en el estuario del Guadalquivir, así como la abundancia, biomasa y número de especies de su macrofauna acuática (necton e hiperbentos), se estimaron mensualmente, entre junio de 1997 y mayo de 1999, en cinco estaciones de muestreo a 8, 20, 30, 40 y 50 km de la desembocadura utilizando para la toma de muestras un barco angulero provisto de un arte de pesca con malla de 1 mm de luz. En el estuario existió horizontalmente un marcado gradiente salino: la salinidad media mensual osciló habitualmente entre 17 y 27 en la estación más externa, mientras que en la zona más interna raramente sobrepasó 4. La temperatura fue homogénea en todo el estuario, con máximos estivales (28°C) y mínimos invernales (10°C). La turbidez también fue relativamente homogénea en todo el estuario, con valores máximos invernales (362 UNT) y mínimos principalmente estivales (10 UNT). Los máximos de turbidez coincidieron con la zona de confluencia del agua marina y dulce. Los resultados de los análisis de regresión múltiple por pasos indican que la distancia a la desembocadura y el caudal medio de agua desembalsada (el mes previo) desde la presa de Alcalá del Río (a 110 km de la desembocadura) explican 70% de la varianza de la salinidad, mientras que el caudal desembalsado apenas explica 17% de la varianza observada en la temperatura y la turbidez del agua. La salinidad explica 50% de la varianza del número de especies, mientras que la salinidad y la temperatura son las variables ambientales que controlan la variación de la abundancia y biomasa de la macrofauna estuárica, llegando a explicar 75% y 71% de la varianza de la abundancia y biomasa de la comunidad nectónica, respectivamente, y 54% y 48% de la varianza de la abundancia y biomasa hiperbentónica, respectivamente. La salinidad fue, en todos los casos, la variable que explicó un mayor porcentaje de la varianza.
Palabras clave: estuario del Guadalquivir, temperatura, salinidad, turbidez, necton, hiperbentos.
Abstract
]]> From June 1998 to May 1999, the water temperature, salinity and turbidity, together with the macrofaunal (nekton and hyperbenthos) abundance, biomass and number of species, were estimated in the Guadalquivir estauary at five sampling stations (8, 20, 30, 40 and 50 km from the river mouth). Samples were taken from an anchored boat by using nets with a 1-mm mesh. There was a horizontal salinity gradient along the estuary: monthly mean salinities ranged from 17 to 27 at the outermost sampling station, whilst salinity was rarely higher than 4 in the inner estuary. Water temperature was homogenous throughout the estuary, with maximum values in summer (28°C) and minimum values in winter (10°C). Turbidity was also relatively homogenous throughout the estuary, with a maximum in winter (362 NTU) and a minimum in summer (10 NTU). Maximum turbidity occurred in the zone where seawater and freshwater merge. Results of stepwise multiple regression analysis indicated that both the distance to the river mouth and the freshwater input (in the previous month) from the Alcalá del Río dam in water temperature and turbidity. Salinity explained 50% of the variance in the number of species, whereas salinity and temperature were the environmental variables that controlled the macrofaunal abundance and biomass. Salinity and temperature together explained 75% and 71% of the variance for nekton abundance and biomass, respectively, and 54% and 48% of the variance for the abundance and biomass of hyperbenthos, respectively. Salinity was, in all cases, the individual variable that explained the highest portion of variance.Key words: Guadalquivir estuary, temperature, salinity, turbidity, nekton, hyperbenthos.
Introducción
Debido a que los estuarios son ecosistemas con condiciones fisicoquímicas del agua muy fluctuantes, las variables ambientales, en especial la temperatura, salinidad y turbidez del agua, determinan considerablemente la composición y estructura de sus comunidades acuáticas (Blaber y Blaber, 1980; Thiel et al., 1995; Marshall y Elliot, 1998; Cunha et al., 1999). De hecho, las especies que residen en los estuarios, ya sea de forma permanente o temporal, deben estar adaptadas fisiológicamente a sus condiciones fluctuantes y/o realizar migraciones periódicas fuera de los mismos cuando las condiciones les son adversas (Greenwood et al., 1989; Valesini et al., 1997; Azeitero et al., 1999).
A pesar de su naturaleza fluctuante los estuarios son ecosistemas muy productivos que actúan como zona de cría de las fases juveniles de numerosas especies marinas (Costa, 1988; Elliot et al., 1990). No obstante, los estuarios sufren alteraciones muy importantes como consecuencia de las diversas actividades que el hombre desarrolla tanto en ellos como en la cuenca de sus ríos (Clark, 1992). Un buen ejemplo de esta dualidad es el estuario del Río Guadalquivir. A pesar de que gran parte de su marisma ha sido transformada con fines agrícolas y de que el caudal de agua dulce que entra en él se encuentra fuertemente regulado, el estuario continua actuando como zona de cría de numerosas especies marinas (Fernández-Delgado et al. , 2000; Baldó y Drake, 2002). Salvo en los momentos de grandes crecidas por lluvias torrenciales, la entrada de agua dulce en el estuario, controlada en último término por la presa de Alcalá del Río (a 110 km de la desembocadura), está en función de las necesidades de los cultivos de la zona (especialmente los arrozales). Esto repercute en la distribución espacial y temporal de la macrofauna estuárica (Drake et al., 2002).
En el presente trabajo se analiza el efecto que la regulación del caudal del río tiene sobre las condiciones ambientales del estuario y, en consecuencia, sobre la macrofauna acuática que lo habita.
Material y métodos
Área de estudio
]]> El estuario del Guadalquivir se caracteriza por presentar un gradiente horizontal de salinidad y una columna de agua completamente mezclada, verticalmente homogénea (Vannéy, 1970). La influencia de la marea (de régimen semidiurno) alcanza hasta la presa de Alcalá del Río (a 110 km de la desembocadura). Esta presa regula en último término la entrada de agua dulce al estuario. Se seleccionaron cinco estaciones de muestreo () situadas a 8, 20, 30, 40 y 50 km de la desembocadura, respectivamente, con la finalidad de que estuviera representado todo el intervalo de salinidad (fig. 1). En ese tramo del estuario, la anchura del cauce oscila entre 350 m en la parte más interna y 650 m en la estación de muestreo más externa.
Protocolo de muestreo
Se realizaron muestreos mensuales entre junio de 1997 y mayo de 1999, desde una embarcación anclada en la margen izquierda del río en una zona con aproximadamente 3 m de profundidad en marea baja. En cada estación de muestreo se tomaron cuatro muestras a lo largo de 24 h. Los muestreos se realizaron coincidiendo con periodos de mareas vivas, visitando en días sucesivos las cinco estaciones de muestreo (desde dos días antes hasta dos días después de cada luna nueva). En cada una de ellas, al inicio de cada marea creciente y vaciante (diurnas y nocturnas) se realizó la recogida de una muestra de la macrofauna acuática, que consistió en una pesca pasiva de 2 h de duración realizada con tres copos (apertura: 2.5 x 3.0 m2; longitud: 10 m) provistos de una malla de 1 mm de luz. La captura total fue descargada en un contenedor calibrado y se estimó su volumen. Dado el pequeño tamaño de los individuos capturados, sólo 13 L del material recolectado, o la captura total si el volumen era menor, se conservaron en formol al 10%. En el laboratorio, los individuos fueron separados por especies, contados y pesados (peso fresco, g).
Al inicio de cada muestreo se determinaron la temperatura (°C), la salinidad (refractómetro ATAGO S/Mill) y la turbidez (turbidímetro HANNA HI 93703; UNT) del agua. Durante cada pesca se estimó la velocidad de la corriente con un flujómetro digital (HYDRO-BIOS, 438 110; m s-1) situado cerca de la boca de los copos.
Análisis de los datos
La abundancia y biomasa de la macrofauna se expresó por 10 m3 de agua filtrada. No obstante, el volumen de agua filtrada ha sido ligeramente sobreestimado debido a que el flujómetro no se encontraba situado en la boca del arte de pesca, de forma que las densidades calculadas pueden considerarse subestimadas (19%, en promedio) respecto a las densidades reales (Drake et al., 2002). Por otro lado, ya que las pescas diurnas y nocturnas pueden subestimar o sobrestimar la densidad de cada especie en función de sus hábitos, en cada estación de muestreo, la abundancia y biomasa mensual de la macro-fauna se expresaron como promedios de las cuatro pescas realizadas. De manera análoga, en cada estación de muestreo las condiciones fisicoquímicas del agua se han expresado mensualmente mediante los promedios de las medidas de temperatura, salinidad y turbidez realizadas al principio de cada pesca.
Se establecieron las relaciones existentes entre las variables ambientales (temperatura, salinidad y turbidez media mensual) y algunas variables físicas que pueden condicionarlas (distancia a la desembocadura y caudal diario medio desembalsado durante la semana, quincena y mes previos a la fecha del muestreo), así como entre las primeras y la macrofauna acuática del estuario, mediante el análisis de regresión múltiple por pasos. Previamente al análisis estadístico, la abundancia y biomasa se transformaron logarítmicamente para normalizar sus distribuciones y homogenizar su varianza. En el modelo final de regresión sólo se retuvieron las variables que contribuyeron de una manera significativa (P < 0.05) a explicar la varianza observada.
El caudal diario medio de agua desembalsado en la presa de Alcalá del Río, durante la semana, la quincena y el mes previo a cada muestreo, se estimó a partir de los caudales diarios suministrados por la Confederación Hidrográfica del Guadalquivir.
]]>Resultados
Características fisicoquímicas del agua en el estuario y su relación con la regulación del caudal
La salinidad presentó un acentuado gradiente horizontal en el estuario, salvo durante el periodo de fuertes lluvias ocurrido en el primer invierno, en que el caudal del río fue tan voluminoso que la influencia marina casi desapareció (fig. 2). Por ello, mientras que durante el primer año de muestreo la salinidad mostró una clara evolución estacional, durante el segundo año, que fue extremadamente seco, no se observó dicho patrón estacional. Los resultados del análisis de regresión múltiple por pasos indican que la distancia a la desembocadura, conjuntamente con el caudal diario medio desembalsado el mes previo por la presa de Alcalá del Río, explican el 70% de los cambios de la salinidad (tabla 1). No obstante, al eliminar el componente espacial del análisis, es decir, al relacionar de manera independiente la salinidad en cada estación de muestreo con el caudal desembalsado, éste llega a explicar entre 34% (en La Horcada) y 70% (en Bonanza) de su varianza.
La temperatura mantuvo, por el contrario, un comportamiento homogéneo en todo el estuario, presentando el típico patrón estacional correspondiente a nuestra latitud, con valores máximos estivales (28°C) y mínimos invernales (10°C). Fue entre noviembre y enero y entre marzo y mayo que se observaron los cambios bruscos de temperatura que delimitan los periodos fríos y cálidos del año (fig. 2). La regulación ejercida por la presa de Alcalá del Río no presentó una gran influencia sobre el comportamiento de la temperatura del agua en el estuario. El caudal desembalsado apenas explica un 17% de su varianza (tabla 1).
La turbidez del agua fue relativamente homogénea en todo el estuario, presentando una marcada evolución estacional, con valores máximos invernales más destacados en el primer invierno de grandes lluvias (362 UNT), y mínimos durante el periodo estival (10 UNT) (fig. 2). Mensualmente, los máximos de turbidez se encontraron en la zona de confluencia del agua marina y dulce. La influencia del caudal desembalsado sobre el comportamiento de la turbidez no es excesiva, llegando a explicar un 17% de su varianza (tabla 1).
La macrofauna acuática del estuario y su relación con las variables ambientales
Durante los dos años de estudio, el número de especies de la macrofauna acuática presentes en el estuario fue generalmente más elevado en las estaciones más cercanas a la desembocadura que en las más internas, sin mostrar su variación un patrón estacional claro (fig. 3). De hecho, la única variable ambiental que se selecciona en el análisis de regresión múltiple es la salinidad, que explica un 46% de su varianza (tabla 1).
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La abundancia y biomasa del conjunto de la macrofauna estuárica fueron, también, más elevadas en las estaciones más cercanas a la desembocadura. Sin embargo, ambas variables mostraron un acentuado patrón estacional con máximos en el periodo cálido y mínimos invernales (fig. 3). Análisis de regresión múltiple por pasos indican que la salinidad y la temperatura explican 55% y 60% de los cambios observados en la abundancia y en la biomasa, respectivamente (tabla 1). En ambos casos, la salinidad es la variable que mayor porcentaje de la varianza explica (41% en el caso de la abundancia y 40% en el de la biomasa).
En el conjunto de la macrofauna que habita la columna de agua del estuario (Drake et al., 2002) se han distinguido, desde un punto de vista ecológico (en función de su tamaño y movilidad), los organismos nectónicos (peces y decápodos) de los que tradicionalmente han sido descritos como hiperbentónicos (misidáceos, isópodos y anfípodos, fundamentalmente). En términos de abundancia numérica, los organismos hiperbentónicos representan 98% de la macrofauna acuática, mientras que en términos de biomasa, debido al mayor tamaño de los organismos nectónicos, representan aproximadamente 60%. Unas pocas especies de misidáceos estuáricos (Neomysis integer, Mesopodopsis slabberi, Rhopalphthalmus mediterraneus) dominan el hiperbentos, mientras que la comunidad nectónica esta compuesta mayoritariamente por unas pocas especies estuáricas de peces y camarones (Pomatoschistus minutus, Palaemon longirostris), y numerosas especies de peces marinos (Engraulis encrasicolus, Sardina pilchardus, Dicentrarchus punctatus) cuyos juveniles utilizan el estuario como zona de cría. Los resultados de los análisis de regresión múltiple por pasos muestran que la salinidad y la temperatura explican 75% y 71% de la varianza observada en la abundancia y en la biomasa nectónica, respectivamente, y 54% y 48% de la varianza de la abundancia y de la biomasa hiperbentónica, respectivamente (tabla 1). En todos los casos, es también la salinidad la variable que explica un mayor porcentaje de la varianza, aunque con mayor relevancia en el caso del necton.
Con el fin de describir la evolución temporal de la comunidad acuática, se han diferenciado cuatro periodos correspondientes a los periodos cálidos (junio a noviembre de 1997, marzo a noviembre de 1998) y fríos (diciembre de 1997 a abril de 1998, diciembre de 1998 a abril de 1999) de los dos años muestreados. En los periodos cálidos (temperatura media de 23°C en ambos periodos) se encuentran abundancias y biomasas marcadamente superiores a las de los periodos fríos (temperaturas medias de 13°C y 14°C, respectivamente), en gran medida debido al comportamiento fuertemente estacional de la densidad de los misidáceos (fig. 4). Así, en los periodos fríos se observa que aumenta la contribución de los organismos nectónicos al conjunto de la macrofauna, lo que se refleja con mayor claridad en términos de biomasa, debido al mayor tamaño de estos organismos.
En el segundo de los periodos fríos, tanto la abundancia como la biomasa de la macrofauna son llamativamente superiores a las del primer periodo. Las notables diferencias existentes entre ambos periodos en el caudal medio desembalsado (52 Hm3 d-1 vs. 2 Hm3 d-1) y, por tanto, en las condiciones de salinidad (2 vs. 9) parecen haber influido en las diferencias interanuales observadas. De hecho, la influencia ejercida por la presa de Alcalá del Río es tal que, contrariamente a lo que cabría esperar en un estuario no regulado, el caudal desembalsado durante el segundo periodo frío fue menor que el registrado durante los dos periodos cálidos (2 Hm3 d-1 vs. 3 y 4 Hm3 d-1, respectivamente) determinando, por tanto, que la salinidad media fuera ligeramente superior en este segundo periodo frío (9 vs. 7 en ambos periodos cálidos).
Discusión
]]> Durante los dos años de estudio, tanto la temperatura como la turbidez del agua del estuario del Guadalquivir siguieron la evolución estacional típica de los estuarios de zonas templadas (Rebelo, 1992; Castel, 1993; Valesini et al., 1997). Sin embargo, debido a la regulación de caudal que se realiza desde la presa de Alcalá del Río, el patrón estacional de la salinidad se desvía considerablemente del que cabría esperar en estas latitudes. Sólo en los momentos de fuertes lluvias el caudal de agua dulce no puede ser controlado, produciéndose el desembalse de un volumen muy elevado, tal como ocurrió entre diciembre de 1997 y marzo de 1998 (caudal >50 Hm3 d-1). Durante el resto del tiempo, el caudal se mantuvo relativamente estable (<4 Hm3 d-1), aumentando durante el periodo cálido en función de las necesidades de los arrozales. En mayo de 1998, el caudal aumentó notablemente tras el vertido tóxico de Aznalcóllar. No obstante, el efecto causado aparentemente por el vertido sobre las comunidades estuáricas fue debido a este descenso brusco de salinidad (Drake et al., 1999). En consecuencia, es posible concluir que la presencia de una presa regulando el caudal de entrada de agua dulce al estuario del Guadalquivir afecta poco a las condiciones de temperatura y turbidez de sus aguas, pero modifica sustancialmente el patrón estacional que de forma natural exhibiría la salinidad en el estuario.Existen numeroso ejemplos de que las características hidrológicas actúan como reguladoras de la riqueza de especies, así como de la abundancia y biomasa de la macrofauna estuárica. No obstante, los cambios experimentados por cada una de las variables fisicoquímicas del agua pueden afectar a diferentes aspectos de la comunidad (Marshall y Elliott, 1998). La salinidad presenta un fuerte componente espacial reflejando en todo momento el gradiente existente entre el agua marina y el agua dulce fluvial que caracteriza el estuario y determina la distribución de las especies. La salinidad tiene un efecto evidente sobre la riqueza de especies, que tiende a ser más elevada en la zona con mayor influencia marina; es, además, la variable más influyente en el comportamiento de la abundancia y biomasa de la macrofauna acuática. Sin embargo, su influencia es mayor sobre la comunidad nectónica que presenta un alto componente de especies marinas, que sobre el hiperbentos, constituido mayoritariamente por especies estuáricas y, en consecuencia, con mayor capacidad osmoreguladora.
La temperatura, por el contrario, presenta un fuerte componente estacional. Durante el periodo cálido, la mayor temperatura del agua favorece la producción estuárica, provocando que las especies sedentarias, capaces de completar su ciclo en el estuario, aumenten sus tasas reproductivas y de crecimiento, hecho que actúa como atractivo para juveniles y adultos de las especies marinas de peces que entran en el estuario fundamentalmente en busca de alimento (Yáñez-Arancibia et al., 1994). Por último, la turbidez, que en otros sistemas estuáricos desempeña un papel relevante en la distribución de las especies, especialmente para valores inferiores a 80 UNT (Blaber y Blaber, 1980), no tiene un efecto importante sobre la comunidad estudiada en términos globales de número de especies, abundancia y biomasa. A ello puede haber contribuido el que durante una parte considerable del año el estuario mostró una turbidez muy elevada (>80 UNT), perdiéndose la linealidad en la relación entre ésta y las variables bióticas.
En los estuarios de las zona templadas, los cambios de salinidad y temperatura se producen simultáneamente. Por ello, es difícil separar el efecto causado sobre las comunidades acuáticas por cada una de estas variables. En el estuario del Guadalquivir, este efecto puede ser separado al comparar los años lluviosos con los secos. Así, durante el segundo invierno, pese a que la salinidad no sufrió una bajada invernal, la abundancia y biomasa de la macrofauna acuática descendió considerablemente, sugiriendo las bajas temperaturas como principal causa de sus habituales valores invernales bajos. No obstante, el descenso encontrado en el invierno seco fue menor que el observado durante el primer periodo frío, que fue muy lluvioso. Valesini et al. (1997), en un estuario australiano, observaron que la migración invernal de las especies marinas hacia el mar estaba relacionada específicamente con los cambios de salinidad producidos por el aumento de la descarga de agua dulce al estuario durante el invierno. Además, en el estuario del Guadalquivir se observa un efecto similar durante los periodos cálidos, en el que los descensos de salinidad debido a las necesidades de los arrozales tienen también como consecuencia un disminución considerable de la abundancia y biomasa de la macrofauna acuática.
En resumen, el manejo de la entrada de agua dulce al estuario, principalmente con fines agrícolas, produce alteraciones importantes en la macrofauna acuática que lo habita, fundamentalmente por los descensos de salinidad que se producen durante el período cálido. Las consecuencias aparentes son bajadas repentinas de la densidad y biomasa, aunque con una rápida recuperación una vez que las condiciones previas de salinidad se restablecen, hecho que sugiere que los cambios se deben, al menos en parte, a desplazamientos temporales de las especies marinas hacia la desembocadura.
Agradecimientos
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a D. García-González, A. Silva-García y M. Ruiz por su ayuda durante las campañas de muestreo y a M. Espigares por su ayuda en el procesado de las muestras. Esta investigación fue financiada por la Consejería de Medio Ambiente de la de Junta de Andalucía, en el proyecto "Ordenación y regulación de la actividad pesquera en el estuario del Guadalquivir".
Referencias
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