Respuesta de los poliquetos bentónicos a la variabilidad ambiental y condiciones El Niño en Bahía Petacalco (Guerrero, México)
Response of benthic polychaetes to environmental variability and El Niño conditions at Petacalco Bay (Guerrero, Mexico)
J.A Rodríguez-Valencia
Stiftung Alfred-Wegener-Institut Wattenmeerstation Sylt. Hafenstraße 43 D-25992 List/Sylt., Alemania. E-mail: jrodriguez@awi-bremerhaven.de
]]> Recibido en junio de 2003;
Resumen
Se analizaron las fluctuaciones en temperatura, salinidad y oxígeno disuelto en las capas superficial (0-7 m) e inferior (7-23 m) de la columna de agua de Bahía Petacalco (Guerrero, México), y sus efectos sobre los poliquetos bentónicos, en diferentes fechas de 1992-1994. Los muestreos de 1992 permitieron capturar la fase terminal del evento El Niño 1992, seguido de la descarga de agua dulce del sistema de enfriamiento de una central termoeléctrica (2100 MW) en la superficie de la bahía. Durante El Niño 1992 el agua de la bahía estuvo significativamente más caliente, salina y oxigenada que entre 1993-1994. Al retirarse las condiciones El Niño, se incrementó la estratificación en la columna de agua y los niveles de oxígeno disuelto y salinidad se redujeron notoriamente. Después de El Niño, los poliquetos se recuperaron de niveles mínimos de abundancia y número de especies, a pesar de las descargas de la termoeléctrica que se mantuvieron sobre la superficie de la columna de agua. Afloramientos de agua profunda a través del cañón submarino Petacalco durante la primavera pudieron haber tenido un efecto positivo.
Palabras clave: Bahía Petacalco, poliquetos, El Niño, Guerrero, México.
Abstract
Fluctuations of temperature, salinity, and dissolved oxygen in the superficial (0-7 m) and lower (7-23 m) layers of the water column in Petacalco Bay (Guerrero, Mexico) and their effects on benthic polychaetes were analyzed on different dates between 1992 and 1994. Samplings undertaken during 1992 allowed the detection of the terminal phase of the 1992 El Niño event, followed by the discharge of warm freshwater from a power plant (2100 MW) over the surface of the bay. During the 1992 El Niño, the water was significantly warmer, more saline, and contained more oxygen than during 1993-1994. Stratification of the water column increased after the dissipation of El Niño conditions, and dissolved oxygen and salinity levels decreased noticeably. Polychaete abundances and the number of species were lowest during the El Niño period and increased afterwards. These changes occurred despite the operation of the power plant, since its discharges remained on the surface of the bay. Emersions of deep water through the Petacalco submarine canyon in spring may also have had a positive effect.
Key words: Petacalco Bay, polychaetes, El Niño, Guerrero, Mexico.
]]>Introducción
México tiene zonas costeras de las que se desconoce aún su oceanografía y ecología. Tal es el caso de Bahía Petacalco (Guerrero, México), aledaña a la zona industrial portuaria del Delta del Río Balsas, a su vez incluida entre las "Regiones Marinas Prioritarias de México" (Arriaga-Cabrera et al., 1998). En esta bahía nace el cañón submarino Petacalco, que forma parte del sistema de cañones submarinos del Río Balsas, los cuales ocasionan un notable gradiente batimétrico a corta distancia de la línea de costa (Reimnitz y Gutiérrez-Estrada, 1970). A pesar de que gran parte de la energía del oleaje es dispersada dentro de la bahía por el cañón, la dinámica de sus playas es dominada por el oleaje de tormenta y períodos con precipitaciones fuertes que erosionan el área del delta (Montaño-Ley et al., 1989). La ubicación y la corta plataforma continental de la zona hacen que el efecto de los eventos El Niño pueda ser detectado en la zona (ver Gallegos-García et al., 1984). La bahía se encuentra continuamente influenciada por eventos de origen continental y oceánico que le imprimen variabilidad anual, entre los que resaltan: (a) una estratificación halina casi permanente hasta los 7 m de profundidad; (b) afloramiento de agua profunda en primavera que homogeneiza la salinidad pero provoca estratificación térmica; y (c) altos niveles de productividad primaria (Lechuga-Devéze et al., 1999).
Por lo anterior es de suponerse que el ambiente de la bahía es muy dinámico. Además de la variabilidad natural, en 1993 se añadió un componente antropogénico con el inicio de operaciones de la planta termoeléctrica Plutarco Elías Calles (2100 MW), cuyos generadores son enfriados con agua dulce del Río Balsas que se descarga en la superficie de la bahía en volúmenes de hasta 100 m3 s-1 a ≈40°C (Lara-Zuñiga, 1997). La mayor parte del agua dulce de enfriamiento fluye sobre la superficie de la bahía antes de mezclarse con el agua salada subyacente.
Hasta ahora se desconocen los efectos de estos factores sobre el bentos. Lechuga-Devéze et al. (1999) describieron las variabilidades temporales de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, productividad primaria y nutrientes, en superficie y a 23 m de profundidad, dentro de la bahía entre febrero de 1993 y abril de 1994. Este trabajo complementará el de Lechuga-Devéze et al. (1999), describiendo las variaciones de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto durante 1992, incluyendo la parte final de El Niño 1992 (Kousky, 1993). Adicionalmente, se describen la composición de los poliquetos bentónicos de la bahía y sus fluctuaciones en abundancia, número de especies y diversidad (Índice de diversidad de Shannon-Wiener). Se analiza también el efecto de las fluctuaciones de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto del agua sobre los poliquetos. Estos resultados se derivan de las tesis de maestría de N.A. Hernández-Guevara (Hernández-Guevara, 1997) y el autor del presente trabajo (Rodríguez-Valencia, 1997), las cuales analizaron por separado a los poliquetos sedentarios y errantes, respectivamente.
Materiales y Métodos
Área de estudio
Bahía Petacalco se localiza en el Océano Pacífico Tropical Mexicano (fig. 1); sus mareas son semidiurnas y tienen un rango máximo de 0.5 m (González-González, 1993). Generalmente su oleaje es de baja energía por el efecto dispersor del delta del Río Balsas y el cañón submarino Petacalco (Montaño-Ley et al., 1989). Batimétricamente la bahía se divide en una zona somera al este y una zona profunda al oeste, donde nace el cañón submarino Petacalco. El cañón se extiende 110 Km fuera de la costa y alcanza la Trinchera Centroamericana a 4600 m de profundidad. Los sedimentos dominantes en la bahía son arena y lodo (Morales-de-la-Garza, 1988).
]]> Parámetros físicos y químicosEn cada una de las 24 estaciones mostradas en la figura 1 se midió la temperatura del agua (°C), salinidad (UPS) y oxígeno disuelto (mg L-1) como lo describieron Lechuga-Devéze et al. (1999). Para este trabajo se cuenta con los datos de marzo, junio, julio, septiembre, octubre y diciembre de 1992, febrero, abril, junio, agosto y octubre de 1993, y febrero y abril de 1994. Los datos obtenidos entre la superficie y 7 m de profundidad se agruparon para representar el estrato superficial de la columna de agua; los obtenidos entre 7 y 23 m de profundidad se agruparon para representar al estrato inferior. Esto se hizo con base en los resultados de Lechuga-Devéze et al. (1999), quienes demostraron que la columna de agua está casi permanentemente dividida en estos dos estratos.
Muestras de bentos
Se tomó sólo una muestra de sedimento en cada una de las 24 estaciones de muestreo (fig. 2) en marzo, junio, septiembre, y diciembre de 1992, febrero, junio, abril, agosto y octubre de 1993, y febrero y abril de 1994. El sedimento se obtuvo con una draga Petit Ponar (15 x 15 cm, área de muestreo = 0.02 m2, volumen = 2376 cm3) y las muestras fueron fijadas con formol disuelto en agua marina después de tamizarse a través de una malla de 0.5 mm. Todos los poliquetos fueron identificados hasta el máximo nivel taxonómico posible y preservados en etanol al 70%. El material está depositado en la colección poliquetológica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León. No existe una sola referencia actualizada que describa las especies más comunes de poliquetos del Pacífico Mexicano. Para obtener una identificación confiable es necesario tener acceso a una gran cantidad de literatura antigua y reciente, siendo las referencias más importantes para la zona los trabajos de Bastida-Zavala (1991), Berkeley y Berkeley (1939), de-León-González (1994), Fauchald (1968, 1970, 1972), Fauvel (1923), Hartmann (1938, 1939, 1944, 1949, 1950, 1968, 1969), Hernández-Alcantara (1992), Kudenov (1975a, 1975b, 1980), Pettibone (1963, 1971), Rioja (1941, 1962, 1974), Salazar-Vallejo (1981), y Uebelacker y Johnson (1984).
Análisis del efecto de los parámetros fisicoquímicos sobre los poliquetos
Se analizaron las relaciones entre los parámetros fisicoquímicos y los poliquetos en las fechas en las que se obtuvieron las muestras del bentos mediante Análisis de Componentes Principales. Para identificar el efecto significativo de la temperatura, salinidad y concentración de oxígeno disuelto se utilizó Análisis de Redundancia (Lepš y Šmilauer, 2003), probando la significancia mediante la Prueba de Permutaciones Monte Carlo. Los análisis se hicieron con el programa CANOCO para Windows 4.5. En la Prueba Monte Carlo se aplicaron permutaciones diseñadas para evitar la posible autocorrelación espacial y temporal de los datos.
Resultados
Variación de los parámetros físicos y químicos
]]> En la mayoría de los casos (10 de 13 fechas) el estrato superior de la columna de agua tuvo temperaturas significativamente más altas que el estrato inferior, y la concentración de oxígeno disuelto en el estrato superior siempre fue significativamente mayor que en el estrato inferior. En la mayoría de los casos (7 de 11 fechas) la salinidad en el estrato superior fue significativamente menor que en el estrato inferior.Durante 1992 (condiciones El Niño), el agua de la bahía estuvo significativamente más cálida, salina y oxigenada que entre 1993-1994 (29.1°C ± 0.2 vs. 27.8°C ± 0.1, ANOVA (1 1245) = 155.1 P < 0.01; 6.8 mg L-1 ± 0.09 vs. 6.1 mg L-1 ± 0.08, ANOVA F(1 1236) = 132.0 P < 0.01; 31.7 UPS ± 0.4 vs. 31.1 UPS ± 0.3, ANOVA F(1 1048) = 5.1 P < 0.05). Después de que las condiciones El Niño se retiraran, la estratificación en la columna de agua se incrementó, y los niveles de oxígeno disuelto y salinidad disminuyeron.
Composición, abundancia y diversidad de especies de poliquetos bentónicos, y sus correlaciones ambientales
Se identificaron 124 especies de poliquetos pertenecientes a 33 familias (tabla 1). Por primera vez en las costas mexicanas se reportaron Aricidea wassi Hobson 1972, Aricidea (Allia) quadrilobata Webster y Benedict 1887, Aricidea longicirrata Hartman-Schröder, 1965, Chone magna (Moore 1923), Chaetozone spinosa Moore, 1903, Dorvillea articulata (Hartmann, 1938), Fimbriosthenelais longipinnis Pettibone, 1971, y Nereiphylla paretti Blainville, 1828. El 50% de la abundancia total fue acumulado por Branchiomaldane sp., Prionospio (Aproprionospio) pygmea Hartman, 1961, Scoloplos acmeceps Chamberlain, 1919, Armandia brevis (Moore, 1906) y Lumbrineris tetraura (Schmarda, 1861).
Las menores abundancias y los menores números de especies se observaron entre marzo y octubre de 1992, incrementándose a partir de diciembre de 1992, y alcanzando valores máximos en abril de 1993 y 1994. Las bajas abundancias y bajos números de especies se asociaron con las altas temperaturas, salinidades y concentraciones de oxígeno disuelto observados durante el El Niño 1992 en los dos estratos de la columna de agua (el Análisis de Componentes Principales explicó 61.4% de la varianza total de los datos, concentrándose 49% y 8.5% de ésta en el primer y segundo ejes canónicos, respectivamente, fig. 3).
La diversidad no varió notoriamente a lo largo del muestreo y no se encontró ningún patrón asociable con las fluctuaciones fisicoquímicas (fig. 3). En ninguna fecha la diversidad difirió significativamente del promedio general estimado para todo el muestreo (H' = 2.8) (prueba de observado vs. esperado, χ2(11) = 0.3, P > 0.05).
Únicamente Poecilochaetus johnsoni Hartman, 1939, Mediomastus californiensis Hartman, 1944, Chone mollis Kroyer, 1856, Glycinde armigera Moore, 1911, y Aricidea fragilis Webster, 1879 fueron afines a las condiciones El Niño 1992 (fig. 4), teniendo todas ellas abundancias bajas. Entre 1993-1994 la abundancia media se incrementó significativamente a casi el triple del promedio observado durante condiciones El Niño (26.2 organismos x 0.02 m-2 ± 13.6 en 1992 vs. 74.8 organismos x 0.02 m-2 ± 11.8 entre 1993-1994; ANOVA F(1 334) = 28.1, P < 0.01). El número promedio de especies entre 1993-1994 se incrementó significativamente a casi el doble del promedio durante 1992 (6.4 especies x 0.02 m-2 ± 0.4 en 1992 vs. 11.0 especies x 0.02 m-2 ± 0.7 entre 1993-1994; F(1334) = 29.8, P < 0.01).
El factor más importante para las fluctuaciones de los poliquetos bentónicos debería ser el agua cercana al fondo. Esto fue corroborado por el Análisis de Redundancia que reveló que únicamente la reducción en la concentración de oxígeno disuelto del estrato inferior de la columna de agua afectó significativamente la abundancia y el número de especies (Prueba de Permutaciones de Monte Carlo, F = 2.07, P < 0.05). Este modelo explicó el 52% de la varianza total, estando 76% y 16% de ésta representados en el primero y segundo ejes canónicos, respectivamente (fig. 4).
]]>Discusión
La inclusión de los datos de 1992 complementa el cuadro de variabilidad ambiental temporal descrito por Lechuga-Devéze et al. (1999) y, en lo que respecta a la composición local de especies de poliquetos, ésta es la primera vez que se presenta una relación para la zona. El muestreo tuvo dos fuertes limitaciones: (a) el área de muestreo de la draga Petit Ponar es aproximadamente 25 veces menor que el área de muestreo de las dragas estándar utilizadas en estudios bentónicos actuales (por ejemplo, Van Veen de 0.5 m2), haciendo muy probable una descripción poco óptima de la comunidad; y (b) la falta de réplicas de las muestras de sedimento en cada estación de muestreo obligó a agrupar los datos de las 24 estaciones de muestreo en cada fecha. A pesar de las limitaciones, este muestreo semi-cuantitativo es el único realizado en los últimos 10 años en la zona y no existe hasta ahora ninguna otra referencia publicada sobre el bentos de la misma, lo que indica la necesidad de realizar muestreos mejor diseñados en el futuro. Hay que hacer notar también que el material biológico no fue desechado, sino que se depositó en una colección taxonómica formal para facilitar revisiones y comparaciones.
La temperatura del agua en 1992 fue similar a las observadas en aguas oceánicas frente a la costa de Guerrero durante el El Niño 1982-1983 (Gallegos-García et al., 1984), y fue 2°C más alta que el promedio de todos los años no El Niño entre 1952 y 1999 en el área (datos de temperatura superficial del agua de la NOAA disponibles en http://www.epic.noaa.gov/cgi-bin/NOAAServer). Durante 1992 la precipitación en Bahía Petacalco fue alta, lo cual es común durante años El Niño (Mann y Lazier, 1991). La precipitación media durante 1992 fue significativamente mayor que el promedio registrado entre 1921 y 1971 (238.4 mm ± 116.0 en 1992 vs. 91.9 mm ± 63.8 entre 1921-1971, F(119) = 5.1, P < 0.01). La drástica reducción de salinidad observada en junio de 1992 pudo deberse al inicio de la temporada de lluvias en la región combinado con la posible apertura de las compuertas de las presas El Infiernillo y José Maria Morelos y Pavón, ubicadas sobre el Río Balsas.
Lo corto de la plataforma continental y la presencia del cañón submarino en la zona de Bahía Petacalco deberían inducir diferencias mínimas entre las propiedades del agua oceánica adyacente y la de la bahía. Gallegos-García et al. (1984) definieron las condiciones oceánicas normales (no El Niño) en la región oceánica de Guerrero (27.4°C ± 0.3, 5.9 mg L-1 de oxígeno disuelto ± 0.3, y 34.2 UPS ± 0.1), pero en comparación con estos datos la bahía estuvo más caliente, oxigenada y salina que la región oceánica.
Las frecuentes diferencias significativas entre las capas superficial e inferior de la columna de agua corroboran la observación de Lechuga-Devéze et al. (1999), en el sentido de que la bahía está permanentemente estratificada.
Entre la variabilidad temporal de los parámetros fisicoquímicos resaltan las reducciones de temperatura y oxígeno disuelto en los meses de abril de 1993 y 1994. Estas reflejan el afloramiento de agua profunda en la bahía durante la primavera (Lechuga-Devéze et al., 1999). Lechuga-Devéze et al. (1999) mencionaron que estos afloramientos inyectan nutrientes a la bahía, provenientes de la zona oceánica adyacente, y hacen más eficiente su productividad. De acuerdo con el Análisis de Redundancia, la reducción de oxígeno disuelto en el estrato inferior de la columna de agua (que refleja el afloramiento de agua profunda) afectó positiva y significativamente la abundancia y el número de especies. Por lo tanto, la recuperación del bentos se dio por el efecto combinado del retiro de las condiciones El Niño y la ocurrencia de afloramientos de agua profunda durante la primavera.
El efecto negativo de las condiciones de El Niño 1992 sobre la abundancia y el número de especies de poliquetos bentónicos fue notorio, siendo este un efecto común sobre el bentos marino (Arntz y Fahrbach, 1996). También es común observar reducciones en la diversidad (Tarazona et al., 2002), sin embargo, en nuestro caso ésta no varió significativamente ni durante ni después del El Niño. Debido a que Poecilochaetus johnsoni, Mediomastus californiensis, Chone mollis, Glycinde armigera y Aricidea fragilis fueron afines con las condiciones cálidas de 1992, es posible que ellas representen a las especies inmigrantes que comúnmente se instalan durante El Niño (Tarazona et al., 2002). Hasta ahora se desconoce que tan variable pueda ser la composición local de especies, por lo que es necesario realizar más muestreos con replicación durante condiciones normales y condiciones de El Niño.
Después de estar sujeta a condiciones El Niño en 1992, la bahía experimentó el inicio de la descarga de agua del sistema de enfriamiento de la central termoeléctrica Plutarco E. Calles. El efecto positivo de los afloramientos de agua profunda sobre el bentos fue de mayor magnitud que los posibles efectos negativos del agua de enfriamiento pues las abundancias y el número de especies se incrementaron significativamente. Las reducciones de salinidad y oxígeno disuelto observadas a partir de 1993 son efectos comunes de los sistemas de enfriamiento operados con agua dulce sobre la columna de agua (Bodagnos y Sutsmajadis, 1992; Bone et al., 1987). Los efectos de estas descargas sobre la biota son frecuentemente negativos (Barnett, 1972; Crema y Bonvincini-Plagiai, 1980; Khalanski et al., 1982; Bone y Bock, 1987; Bone et al., 1987; Diaz et al., 1987; Chen et al., 1991), pero la estratificación de la bahía evitó el contacto directo del agua de enfriamiento con el sedimento. Cuando las descargas tienen contacto directo con el bentos generalmente ocurren mortalidades masivas (Sangyshev et al., 1986; Gravina et al., 1988; Chen et al., 1991; Patterson y Ayyakkannu, 1992; Kassens y Karpiy, 1994; Stora et al., 1995).
La descarga superficial permanente de agua de enfriamiento puede llevar al establecimiento de condiciones estuarinas artificiales que incrementan la productividad primaria y afectan positivamente al bentos (Mann y Lazier, 1991; Sekine et al., 1993; Nakagawa et al., 1994) pues el aporte de nutrientes hacia el sedimento se incrementa (Christensen y Kanneworff, 1985; Álvarez-Borrego, 1994).
]]>Agradecimientos
Se agradece la asesoría de A. Escofet (CICESE), J.A. de-León-González (Universidad Autónoma de Nuevo León), J. Gómez-Valdés (CICESE), L. Delgado-Argote (CICESE), V. Díaz-Castañeda (CICESE), E. Solana-Arellano (CICESE), y H. de-la-Cueva (CICESE). CONACYT brindó apoyo económico entre 1994 y 1997. J.A. de León-González aportó el material biológico, datos fisicoquímicos y asesoría taxonómica. N.A. Hernández-Guevara aportó datos sobre los poliquetos sedentarios y corrigió el manuscrito. R. Franco-López (Comisón Federal de Electricidad) aportó información sobre la central termoeléctrica Plutarco E. Calles. El Instituto Alfred Wegener apoyó la asistencia al simposio y taller Impacts of El Niño and basin-scale climatic change on ecosystems and living marine resources: a comparison between the California and the Humbolt current system (Viña del Mar, Chile; agosto 2002). P. Smilauer y J. Leps (University of South Bohemia, República Checa) aportaron asesoría estadística. Se agradecen las correcciones de dos árbitros anónimos. R. Bastida-Zavala (Universidad del Mar) apoyó con información respecto al status de los serpúlidos mencionados en este trabajo.
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