Factores Meteorológicos Asociados al Tizón de la Espiga (Fusarium graminearum Schwabe) en Trigo (Triticum aestivum L.)

Meteorological factors associated with head scab (Fusarium graminearum Schwabe) of wheat (Triticum aestivum L.)

Hugo Ernesto Flores-López, Javier Ireta-Moreno y José Ariel Ruíz-Corral

INIFAP, Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, km 8 Carr. Tepatitlán-Lagos de Moreno, Tepatitlán de Morelos, Jalisco, México CP 47600. Correspondencia: flores.hugo@inifap.gob.mx.

Resumen

El tizón de la espiga del trigo causado por Fusarium graminearum, es una enfermedad que se presenta durante la floración en condiciones templado-húmedo y reduce el rendimiento y calidad del grano. En 1998 y 1999 se sembraron las variedades de trigo Arandas F-90, Eneida F-94, Batán F-96 y la línea experimental Castrejón, en 4 y 5 fechas de siembra. Se registró la fenología del trigo; se colectaron 100 espigas de cada genotipo y fecha de siembra con las que se determinó un índice relativo de enfermedad (IRE). Se registró la temperatura máxima y mínima, lluvia, evaporación y mediante regresión se evaluó el efecto del IRE sobre el rendimiento. Con el software Curv Expert v. 1.38 se seleccionó la mejor función que predice el IRE con elementos meteorológicos. En 1998 el IRE tuvo un menor valor con el retraso de las fechas de siembra, y su efecto sobre el rendimiento lo muestra la relación: REN = -3428.6 IRE-418.09 (r² = 0.68). En 1999, el IRE fue menos intenso, de acuerdo a la función: REN = 3697.6 IRE-872.37 (r² = 0.176). La relación IRE y elementos meteorológicos mostraron una tendencia curvilínea con los siguientes valores críticos: temperatura mínima > de 11°C, temperatura media > a 16.5°C, oscilación térmica < a 13.4°C y precipitación pluvial > a 30 mm.

Palabras clave: Fenología, índice relativo de enfermedad, Fusarium graminearum.

Abstract

Fusarium head blight of wheat caused by Fusarium graminearum, is a disease that occurs during the flowering under cool and humid conditions and reduces grain yield and quality. During 1998 and 1999 wheat cultivars Arandas F-90, Eneida F-94, Batán F-96, and the experimental line Castrejón had four and five planting dates. The phenology was recorded and 100 spikes of each genotype and planting date were collected to determine the relative disease index (RDI). Maximum and minimum temperatures, rainfall, and evaporation were registered and the effect of the RDI on yield was evaluated by regression analysis. The best equation that predicts the RDI on climatic variables was selected through Curv Expert v. 1.38 software. In 1998 the RDI had a lower value because of late planting dates; its effect on yield is shown by the equation YIELD = 3428.6 RDI-418.09 (r² = 0.68). In 1999 was less intense as shown by YIELD = 3697.6 RDI-872.37 (r² = 0.176). The relationship between RDI and the climatic variables showed a curve line tendency with the following critical values minimum temperature > 11°C, average temperature > 16.5°C, thermic oscilation < 13.4°C, and rainfall > 30 mm.

Keywords: Phenology, relative disease index, Fusarium graminearum.

El cultivo de trigo (Triticum aestivum L.) de temporal fue uno de los más importantes en el estado de Jalisco, México, particularmente en el período de 1980 a 1996, con una superficie de siembra de más de 13,500 ha y un rendimiento de 2.0 ton ha^-1; sin embargo, en el período de 1997 al 2004 la superficie se redujo a poco más de 5,000 ha con un ligero incremento en el rendimiento a 2.54 ton ha^-1. En la región Altos de Jalisco, durante la década de los ochentas, el cultivo tuvo una superficie de siembra de hasta 11,000 ha (INIFAP, 1990) y en los últimos seis años la superficie promedio fue alrededor de 3,200 ha con un rendimiento de 1.767 ton ha^-1; pero en el año 2004, de las 4,330 ha sembradas, sólo 330 correspondieron a la parte sur de la región alteña de Jalisco con un rendimiento de 2.6 ton ha^-1 (SIAP-SAGARPA, 2005). Las enfermedades del trigo en la región alteña son un factor que reducen el rendimiento. El control por medio de fungicidas no es recomendable por el costo económico y ecológico que implica; para minimizar este problema una opción es el uso de variedades resistentes (Chávez e Ireta, 1993). No obstante que para la región Altos de Jalisco se han generado variedades de trigo tolerantes a patógenos como Fusarium graminearum Schwabe (Chávez e Ireta, 1993), éste continúa presentándose cada ciclo de cultivo con un fuerte efecto reductivo sobre el rendimiento (Flores e Ireta, 2000), por lo que es necesario identificar la naturaleza de la interacción hospedero-patógeno-ambiente para apoyar la mejor toma de decisiones en el manejo del cultivo. Cuando están presentes enfermedades que influyen negativamente en el rendimiento del trigo, éste responde acelerando su desarrollo hacia la madurez (Hodges, 1990), acortando la duración del período de llenado grano con la consecuente reducción del rendimiento (Egli, 2004). El tizón de la espiga por Fusarium (TEF) es un problema importante en la producción de trigo en zonas templadas y semitropicales, como el de los Altos de Jalisco (Gilchrist-Saavedra, 2000; Ireta et al., 1989), por la reducción del peso de los granos y por consecuencia el rendimiento (Brennan et al., 2005; Goswami y Kisler, 2004, Nicholson et al., 2007) y la contaminación en los granos, producida por la presencia de micotoxinas, entre las que se encuentra el deoxinivalenol (DON) (Miller et al., 2001; Hooker et al., 2002; Kock et al., 2006; Lozano-Ramírez et al., 2006; Sip et al., 2007). En el ciclo de vida de F. graminearum los residuos del cultivo tienen una función importante en su sobrevivencia, pues persiste en forma de micelio o formando peritecios sobre las espigas de trigo infectadas, en los residuos de maíz (Zea mays L.) o sobre los tallos de maíz o trigo (Ireta y Gilchrist, 1994; Champeil et al., 2004; Del Ponte et al., 2004; Dill-Macky and Jones, 2000; Wang, 1997). Cuando las condiciones meteorológicas son favorables para el desarrollo del hongo, especialmente en la etapa de floración, los conidios son dispersados por el viento o por el salpique de las gotas de lluvia o insectos presentes en las plantas de trigo (Goswani y Kistler, 2004). El proceso de infección es más crítico durante la primera mitad del período de llenado de grano y disminuye después de la etapa de grano masoso, aunque las diferencias en susceptibilidad entre las etapas fenológicas del trigo probablemente sean debidas a la variedad, la temperatura del aire, humedad relativa, al desarrollo del inóculo o a las condiciones de la planta al momento de la penetración. La infección inicia con la penetración del patógeno en el tejido del hospedero entre 36 a 48 horas después de la inoculación y los primeros tejidos invadidos son las glumas, el ovario y las anteras. La penetración en la espiga se favorece por las temperaturas relativamente bajas y la alta humedad relativa (Nicholson et al., 2007). Los síntomas aparecen en la espiga de acuerdo a la combinación de temperatura y humedad del aire, de manera que a temperaturas de 14, 20, 25 a 30°C con saturación de humedad, los macroconidios en la espiga se presentan en 12, 5 y 3 días, respectivamente. En condiciones de humedad continua y prolongada se observa una masa rosada de esporas y los granos infectados se deforman y arrugan (Sutton, 1982; Champeil et al., 2004; Del Ponte et al., 2004). Brennan et al. (2005) encontraron que la inoculación de F. graminearum en diferentes variedades, produjo los síntomas visuales más intensos a 16°C que a 20°C, aunque las mayores pérdidas de rendimiento se observaron a 20°C. Gilbert y Tekauz (2000) reportaron que la temperatura óptima para la producción de peritecios estuvo en el rango de 15 a 28.5°C y la producción de ascosporas de 25 a 28°C, pero Del Ponte et al. (2004) consideran que el óptimo de temperatura para la infección de TEF está entre 20 y 30°C. De acuerdo con Gilbert y Tekauz (2000) la descarga de ascosporas se dispara con una gota a cierta temperatura del aire y con el aumento de la humedad relativa, liberando las ascosporas con periodicidad diurna y un número pico entre las 16 horas y la media noche, en un rango de 600 a 9000 ascosporas m^-3, liberadas en el rango de temperaturas de 11 a 30°C y valores de humedad relativa de 60 a 95%. La temperatura óptima para la producción de macroconidios fue de 28 a 32°C, pero decreció abruptamente debajo de los 16°C y arriba de los 36°C. Aunque en la epidemiología de este patógeno las condiciones ambientales son importantes, se hace énfasis principalmente en la temperatura y la humedad relativa, la presión atmosférica, la luz UV, la radiación solar y la lluvia, que prevalecen en la etapa de floración del cultivo de trigo (Brennan et al., 2005; Champeil et al., 2004; De Wolf et al., 2003; Hooker et al., 2002; Gilbert y Tekauz, 2000; Ireta y Gilchrist, 1994). Bajo un enfoque de modelación para la predicción del TEF, De Wolf et al. (2003) identificaron variables como la duración de la lluvia 7 días antes de la antesis, el número de horas que la temperatura está en el rango de 15 a 30°C durante los 7 días anteriores a la antesis, y las horas de duración que la temperatura está entre 15 y 30°C con humedad relativa igual o mayor a 90%. Del Ponte et al. (2005) utilizaron un modelo que permite estimar el desarrollo el TEF con base en un índice de infección que utiliza factores de tipo meteorológico, fenológico, densidad del inóculo y frecuencia de infección; el factor meteorológico considerado para la ocurrencia de infección consiste en la combinación de registros diarios de lluvia, humedad relativa promedio y temperatura media, con las horas de duración de humedad en la espiga con ventana de dos días previos y las siguientes restricciones: 1) dos días antes con lluvia mayor de 0.3 mm y humedad relativa promedio de 80 % o más, 2) un día antes con lluvia mayor a 0.3 mm y humedad relativa promedio igual o mayor a 80 %, antecedido o precedido de un día no lluvioso con humedad relativa promedio igual o mayor a 85%. La infección también se relacionó con un modelo exponencial basado en la temperatura media diaria. Sin embargo, en México es limitada la disponibilidad de información meteorológica con la precisión requerida para predecir la incidencia del TEF con este modelo. En el mismo contexto de la modelación, es común el uso de índices que relacionen la presencia de una enfermedad y su impacto sobre el rendimiento o la calidad del producto (por la presencia de micotoxinas como deoxinivalenol). En la simulación del riesgo de infección de TEF en trigo, Del Ponte et al. (2005) utilizaron el índice FHB (Fusarium head blight) producto del porcentaje de la incidencia y severidad de Fusarium en espigas de trigo. Este mismo índice fue utilizado por Moschini et al. (2001) para predecir FBH en trigo en la región norte de las Pampas Argentinas, y Moschini et al. (2002) estimaron el progreso del FHB con base en información meteorológica utilizada en modelos empíricos. Con este mismo índice FHB, Del Ponte et al. (2004) utilizaron la función de Weibull para simular el progreso del espigamiento, caracterizado por la emergencia diaria de espigas y la exposición diaria de anteras, regulada por la temperatura media diaria con una función cuadrática. Otro enfoque utilizado es la relación que tiene el riesgo del TEF en trigo con la producción de deoxynivalenol (DON) y el uso de variables meteorológicas y de manejo (Brenan et al., 2005; Champeil et al., 2004; Hooker et al., 2002; Kock et al., 2006; Ramírez et al., 2004). La presencia de TEF en trigo en la región de los Altos de Jalisco ya es conocida (Flores e Ireta, 2000), pero se desconoce el grado de asociación entre los elementos meteorológicos con el TEF y su relación con el rendimiento de trigo, por lo que el objetivo del presente trabajo fue evaluar la relación que guarda el TEF en trigo y las variables del clima que favorecen esta enfermedad en la región de los Altos de Jalisco.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en el Campo Experimental Centro Altos de Jalisco (CECEAJAL), del INIFAP en Tepatitlán de Morelos, Jalisco, México, durante los ciclos de lluvias de 1998 y 1999. En 1998 las variedades de trigo utilizadas fueron Arandas F-90, Eneida F-94, y la línea experimental Castrejón, sembradas el 13, 21 y 31 de julio y el 12 de agosto. En 1999 se agregó la variedad Batán F-96 en 5 fechas de siembra 30 de junio, 12 y 22 de julio, 3 y 12 de agosto. Cada variedad se sembró en surcos de 0.30 m de ancho por 10 m de largo para formar parcelas de 100 m² (10 m x 10 m), con un diseño en bloques al azar, donde los tratamientos fueron las variedades y las fechas de siembra fueron los bloques. En cada parcela se tomó una muestra aleatoria de 100 espigas, las cuales se trillaron individualmente y se registró la cantidad y el peso del total de grano por espiga, tanto de los granos enfermos y sanos. El manejo del cultivo se realizó con las recomendaciones del CECEAJAL (Flores et al., 2003). El efecto del TEF se evaluó con el índice relativo de la enfermedad (IRE) que se obtuvo para cada variedad y fecha de siembra. El IRE se definió como la proporción entre el número de granos sanos (GS) con respecto al total de granos de la espiga (GT), como se muestra en la siguiente ecuación:

Los valores del IRE se mueven en el rango de 0 a 1, donde el cero significa que toda la espiga estuvo enferma y el 1 significa que no hubo daño o sana. Las variables del clima evaluadas fueron: temperaturas máximas y mínimas, oscilación térmica, evaporación y lluvia, registradas diariamente en la estación agroclimatológica del CECEAJAL, localizada a 21°52' de latitud norte, y 101°53' de longitud oeste y 1930 msnm de altitud. Con un análisis de regresión y correlación se evaluó el efecto del TEF sobre el rendimiento y para obtener el gráfico y el modelo del mejor ajuste entre TEF y los elementos meteorológicos se utilizó el programa CURV EXPERT 1.38.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Figura 3 se muestra la relación entre la temperatura mínima y el IRE, representada por la función Weibull (r = 0.854), en la expresión siguiente:

donde el IRE es el índice relativo de enfermedad y Tmin es la temperatura mínima en °C. La curva del IRE inició su descenso a partir de los 10°C de temperatura mínima, aunque el cambio más importante fue a partir de los 11°C, y no con la temperatura media como lo reporta Del Ponte et al. (2004), con efectos más intensos a bajas temperaturas y alta humedad relativa (Champeil et al., 2004; Sutton, 1982). La relación de la temperatura media con el IRE (Fig. 4) estuvo mejor representada por la función Richard's con una correlación de r = 0.67 en la expresión siguiente:

donde: IRE es el índice relativo de enfermedad y Tmed es la temperatura media en °C. El efecto de la temperatura media sobre el IRE se inició desde los 16.5°C hasta los 19.3°C, aunque de acuerdo con la literatura este valor debería continuar hasta los 30°C (De Wolf et al., 2003; Del Ponte et al., 2005; Gilbert y Tekauz, 2000). En la Figura 5 se muestra la relación de la oscilación térmica sobre el IRE, nuevamente esta relación fue descrita por la función Richard's en la expresión siguiente:

donde: IRE es el índice relativo de enfermedad y OSC es la oscilación térmica en °C. Aunque esta variable no se reporta en la modelación de infección de Fg, la Figura 5 muestra que con la función Richard's se tiene una correlación de r = 0.81 cuando la oscilación térmica es menor de 13.4 °C y el efecto de IRE es más intenso a baja oscilación térmica. En la Figura 6 se muestra la relación de la lluvia con el IRE, representada por la función exponencial con una correlación de 0.52 en la expresión siguiente:

donde el IRE es el índice relativo de enfermedad y PP es la lluvia en mm. La presencia de la lluvia ó precipitación pluvial (PP) lleva implícita la saturación en la atmósfera, es decir, cuando ocurre lluvia la humedad en la atmósfera es alta (Elias y Castellvi, 1996), condición necesaria para que Fg se presente (Ireta y Gilchrist, 1994; Sutton, 1982), situación que ocurre en la relación IRE con PP, como se muestra en la Figura 6, donde con el incremento en PP durante la floración el IRE tiende a bajar. Aunque se definieron algunos valores en la relación IRE con factores meteorológicos, es necesario ampliar el rango de monitoreo ambiental para encontrar los puntos de máximo efecto y los valores umbrales de Fusarium graminearum sobre el trigo expresado por el IRE.

CONCLUSIONES

El índice IRE en 1998 mostró un efecto más severo en las siembras tempranas, reduciendo su impacto con las fechas de siembra tardías a una tasa de 0.0139 unidades por día. En 1999 el valor de IRE no mostró un cambio importante con las fechas de siembra, sólo 0.0047 unidades por día. La tasa de reducción de IRE sobre el rendimiento de trigo en 1998 y 1999 fue de 342.9 y 369.8 kg ha^-1 por cada fracción decimal de IRE, respectivamente. Las variables temperatura mínima, temperatura media, oscilación térmica y precipitación pluvial mostraron una alta correlación con el índice IRE, en el período de emergencia de la espiga hasta la floración a la base de la espiga, o estados de desarrollo fenológico del 59 al 83 de acuerdo a la escala de Zadoks (Zadoks, 1974). Los valores críticos de los elementos del clima para intensificar el IRE fueron: temperatura mínima mayor de 11°C, temperatura media mayor de 16.5°C, oscilación térmica menor a 13.4°C y precipitación pluvial mayor de 30 mm. Es necesario ampliar el rango de monitoreo ambiental para encontrar los puntos de máximo efecto de Fusarium graminearum sobre el trigo expresado por el IRE, así como los valores umbrales en que IRE puede actuar.

LITERATURA CITADA

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