Aspectos ecológicos de la anidación de Crocodylus acutus (Reptilia: Crocodylidae) en dos localidades de la costa de Oaxaca, México

Nesting ecology of Crocodylus acutus (Reptilia: Crocodylidae) in two locations of the coast of Oaxaca, Mexico

César CEDILLO LEAL¹, Jesús GARCÍA GRAJALES², Juan Carlos MARTÍNEZ GONZÁLEZ¹, Florencio BRIONES ENCINIA¹ & Eugenia CIENFUEGOS RIVAS¹*

¹ Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario Adolfo López Mateos, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Fax: +52 834 318 1721; mvz_cedillo@hotmail.com, jmartinez@uat.edu.mx, fbriones@uat.edu.mx, * Autor de correspondencia: Eugenia Cienfuegos Rivas <ecienfue@uat.edu.mx>

Recibido:11/06/2012;
aceptado: 09/01/2013.

RESUMEN

La anidación es uno de los periodos del ciclo reproductivo de los cocodrilos que tiene mayor impacto sobre la sobrevivencia de la especie, por lo que el objetivo del presente estudio fue describir los aspectos ecológicos de la anidación del cocodrilo americano (Irocodylus acutus) en la costa de Oaxaca, México. Se evaluaron nueve nidadas distribuidas en dos localidades (La Ventanilla n = 6; Palmasola n = 3). Los registros de campo incluyeron fechas de ovoposición y de eclosión, mediciones externas (distancia del centro del nido al árbol y a la orilla de agua más cercana, la cobertura dosel), e internas del nido (profundidad del tope del nido, profundidad y ancho de la cámara de incubación, humedad y pH del tope y de la cámara de incubación) así como características de los huevos (número, fertilidad, largo, ancho y peso). Se realizó la prueba de Mann-Whitney a las variables internas y externas del nido y a las variables de tamaño y fertilidad de las nidadas entre localidades. Se realizó un modelo lineal anidado a las medidas de ancho, largo y peso delos huevos. Las variables externas del nido no presentaron diferencias significativas entre localidades (p > 0.05).Para las características internas delos nidos se observó una sola diferencia significativa (p =0.04) a nivel del pH en el tope del nido (6.71vs 6.01), al igual que para las variables ancho (4.60 vs 4.84 cm), largo (7.54 vs 7.66 cm) y peso (95.4 vs 104.4g) de los huevos. Este estudio brinda los primeros datos sobre la ecología de anidación del cocodrilo americano en Oaxaca y los resultados obtenidos sugieren un buen estado reproductivo en la región. Sin embargo, es necesaria la información de largo plazo para aumentar el tamaño de la muestra y confirmar el estado reproductivo de la especie.

Palabras claves: Crocodylus acutus,ecología de anidación, Oaxaca.

ABSTRACT

Keywords: C.acutus, nesting ecology, Oaxaca.

INTRODUCCIÓN

El cocodrilo americano (Crocodylus acutus) es una de las tres especies existentes en México, sujetas a protección especial (NOM-059-SEMARNAT-2010, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales 2010) del orden Crocodylia. Esta especie es considerada costera (Thorbjarnarson 1989, Mazzotti 1999), se distribuye desde el sur de los Estados Unidos, hasta Venezuela y en el norte de Perú y en las islas caribeñas incluyendo Cuba, Jamaica y Haití (Ernst et al. 1999, Thorbjarnarson 2010). En México, se encuentra en la costa Pacífica desde Sinaloa hasta el estado de Chiapas y en la costa Atlántica desde la reserva de la Biosfera Río Lagartos en Yucatán hasta la Bahía de Chetumal en Quintana Roo (Sigler 2002).

En general, la sobrevivencia de los cocodrilos es afectada por factores como la infertilidad, las variaciones de temperatura y de humedad ambiental, las inundaciones, la depredación, la contaminación y el disturbio humano, siendo este último el que ha ocasionado la destrucción y pérdida de su hábitat (Thorbjarnarson et al. 2006). Asimismo, estos factores afectan desfavorablemente las zonas de reproducción, sitios de anidación y lugares de crianza de C. acutus (Cedeño-Vázquez et al. 2006) y por consecuencia la dinámica y tamaño poblacional de la especie. Por lo tanto la etapa de anidación es la más vulnerable en su ciclo de vida como lo reportan estudios sobre reproducción y anidación de C. acutus en Florida (Mazzotti 1999), Belice (Platt & Thorbjarnarson 2000a, 2000b), Cuba (Alonso-Tabet et al. 2000), Haití (Thorbjarnarson 1988), República Dominicana (Schubert & Méndez 2000); y en México como los realizados en el estero Boca Negra (Cupul-Magaña et al. 2002), en el río Cuitzmala (Casas-Andreu 2003), en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (Valtierra-Azotla 2007) en las costas de Jalisco y en la Reserva de la Biósfera Banco Chinchorro, Quintana Roo (Charruau et al. 2010).

Así mismo, las características del sitio de anidación pueden afectar el éxito de eclosión (Valenzuela & Janzen 2001, Doody et al. 2006), ya que se ha encontrado que diferencias en el tipo de suelo, material vegetal utilizado para su construcción, la distancia al agua, la altura sobre el agua, el pH, la humedad del suelo y la cobertura del dosel, tienen efecto sobre la temperatura de incubación, la proporción sexual, el éxito de la nidada y la supervivencia de las crías (Alfonso-Tabet et al. 2000, Casas-Andreu 2003, Charruau et al. 2010, Charruau 2012). Crocodylus acutus puede construir dos tipos de nidos: el nido tipo montículo y el nido tipo hueco, siendo este el más común (Greer 1970, Campbell 1972). Esta especie puede también anidar de manera gregaria o colonial como se observó en Jalisco y Cuba (Alonso-Tabet et al. 2000, Rodríguez-Soberón et al. 2002, Valtierra-Azotla 2007) donde las hembras seleccionan áreas elevadas, protegidas del viento y mareas para evitar los riesgos de inundación (Thorbjarnarson 1988) incrementando así el éxito de la eclosión.

Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue describir los aspectos ecológicos de la anidación de C. acutus en dos localidades de la costa de Oaxaca, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Método. Entre enero y febrero de 2011 se realizaron prospecciones en los sitios de estudio para localizar áreas de anidación y determinar algunas características de las mismas. Asimismo, se realizaron recorridos a pie en las áreas localizadas para detectar indicios de actividad de anidación de las hembras, como huellas y rastros de cuerpo entre la orilla del agua y el sitio de anidación. Los nidos se identificaron de dos formas; por medio de los movimientos y excavaciones realizadas por las hembras y a través de la introducción en la tierra de una vara delgada (lo cual implica la ruptura en la mayoría de los casos de uno a dos huevos).

Una vez detectado el nido, con ayuda de un flexometro de 50 m de longitud se tomaron medidas externas: la distancia del centro del nido a los dos árboles o arbustos más cercanos (DNAr1 y DNAr2); la distancia del centro del nido al cuerpo de agua más cercano (DNAg); así como la cobertura del dosel (CD), marcando una circunferencia de 2m de diámetro, partiéndola en cuadrantes y midiendo la sombra proyectada por la vegetación alrededor de las 12h del día. Posteriormente, se tomaron medidas internas del nido el cual fue excavado con cuidado y se le dividió en dos partes para su medición: el tope, medido desde la superficie del suelo al primer huevo; y la cámara de incubación, medido desde el primer huevo hasta el fondo del nido. A estas partes se les tomó medidas de profundidad del tope del nido (PTN), y profundidad de la cámara de incubación(PCIN), así como el ancho superior de la cámara de incubación del nido (ACIN1 ) y el ancho inferior de la misma(ACIN2). Adicionalmente, se colectaron muestras de suelo (500g) de cada nido para analizar el porcentaje de arena, limo y arcilla, estimar el pH del tope (pH-T) y de la cámara de incubación (pH-CI) y calcular la humedad relativa del tope (HUM-T) y de la cámara de incubación (HUM-CI). El análisis de granulometría se realizó utilizando el método de Bouyoucos (1936), el cual consiste en colocar 40 g de suelo en 100 ml de solución calgon dejándola reposar durante 10 minutos para después mezclarla durante 5 minutos y colocarla en una probeta agregándole 1000 ml de agua destilada, posteriormente se introduce el densímetro y se toman lecturas a los 30 segundos, 1 , 10 y 30 minutos, y a las 2 hrs; para posteriormente obtener el tipo de sustrato de la muestra procesada. El pH-T y el pH-CI se estimaron con la técnica sugerida por González-Fernández et al. (2003).Se calcularon HUM-T y HUM-CI colocando las muestras frescas de suelo en una estufa de secado a 110°C por 24h, obteniéndose el valor en porcentaje (%) por diferencia del peso de la muestra fresca menos el peso de la muestra seca.

Los huevos fueron marcados cuidadosamente en la superficie dorsal con un lápiz durante el proceso de excavación y medición con la finalidad de asegurar que al regresarlos a la cámara de incubación se mantuviera la orientación y posición original. Para la manipulación de los huevos se utilizaron guantes de latex y charolas plásticas para evitar dejar rastros y olores en los huevos y en los sitios donde están ubicados los nidos. Se determinó el número de huevos (NH) en cada nido y a cada huevo se le tomó el largo (LH) y el ancho (AH) con un vernier electrónico (Digital Caliper®, con precisión de ± 0.1mm), así como el peso (PH) con una báscula digital (marca Digital ocketScale® de 0.1g de precisión). Además, se determinó la viabilidad (fertilidad) de los huevos (FH) mediante la presencia de la banda de desarrollo del embrión (Ferguson 1985).

Siguiendo las definiciones de Rodríguez-Soberón et al. (2002), se consideró como sitio de anidación aislada a aquel sitio en donde se encontró ubicado un nido en particular, como área de anidación gregaria aquel área con características uniformes donde se encontraron dos o más nidos a no más de 100 m de distancia; nido exitoso aquel en que nació al menos una cría y nido fallido aquel que no presentó ninguna cría eclosionada.

Al final del periodo de incubación, se realizaron visitas frecuentes a cada sitio y área de anidación para registrar las fechas exactas de las eclosiones de cada nido así como el éxito delmismo.

Análisis estadístico. Se aplicó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney (Zar 1999) a las variables internas y externas del nido y a las variables de número de huevos y fertilidad del huevo entre localidades con el programa SAS® 9.1.3.

Se utilizó un modelo lineal general y la prueba de comparación de medias de Tukey (α=0.05) para detectar diferencias entre localidades a nivel de las variables AH, LH y PH.

Y_ijk= μ + L_i + N(L)_j(i) + E_ijk

Donde: Y_ijk= ancho, largo y peso de los huevos

μ = efecto de la media general

L_i= efecto de la i-ésima localidad

E_ijk = Error aleatorio.

RESULTADOS

Descripción de la anidación.Se registró un total de nueve nidos, todos ellos tipo hueco, seis en el estero La Ventanilla y tres en la laguna Palmasola. En La Ventanilla el periodo de oviposición fue de 16 días (Cuadro 1) y los nidos se distribuyeron en dos áreas de anidación gregaria (2 nidos por área) con seis sitios de anidación.La vegetación predominante fue la palma de coco (Cocos nucifera), la palma real (Roystonea regia) y el mangle rojo (Rhizophora mangle) observándose la presencia de raíces en todos los nidos. En Palmasola el periodo de oviposición fue de 8 días (Cuadro 1), y se detectaron tres sitios de anidación aislados.La vegetación predominante fue el mangle blanco (Laguncularia racemosa) asociado con guamúchil (Cordia alliodora), guayacán (Caesalpinia paraguariensis) y huizache (Acacia pennatula); también se observó la presencia de cantos rodados (piedra bola) en el interior de los nidos.

El periodo de incubación promedio para las dos localidades fue de 77.1 ± 8.69 días(n=6, Cuadro 1) Se descartó la información del nido 4 el cual se incubó artificialmente debido a que los habitantes de la comunidad de La Ventanilla decidieron extraerlo por temor a la depredación por mapaches. El periodo de eclosiones para las dos localidades duró 17 días (Cuadro 1). Los sitios de anidación escogidos por las hembras fueron lugares elevados protegidos de los vientos y mareas por la presencia de mangle, palmeras y arbustos. Además, los nidos encontrados en ambas localidades presentaron un porcentaje menor de limo y arcilla y un mayor porcentaje de arena, por lo que se les consideró de sustrato arenoso (Cuadro 2).

En la localidad de Palmasola se observaron dos nidos fallidos debido a que se inundaron por la presencia del fenómeno natural "Mar de fondo" (sistema de olas regular y con crestas suaves con ausencia de vientos, el cual se desplaza fuera de la zona de generación y llega a lugares muy lejanos) del 23 de mayo al 2 de junio del 2011 en las costas oaxaqueñas (Crónicas de Oaxaca 2011). En Palmasola se encontraron cinco nidos intactos de temporadas anteriores (i.e., fallidos). De esos cinco sitios de anidación, cuatro fueron visitados por cocodrilos este año (2011)de los cuales uno presentó oviposición a unos cuantos metros del nido viejo. El nido restante no fue visitado por cocodrilos durante el periodo de estudio.

En La Ventanilla se presentó la depredación de un nido con la pérdida de un huevo solamente y en Palmasola se registró la pérdida de nueve huevos en un nido debido al intento de anidación de una iguana verde (Iguana iguana) en el mismo sitio.

Aspectos ecológicos de la anidación. Las variables DNAr1 (1.45± 0.59m), DNAr2 (3.74 ± 2.14m), DNAg (11.28 ± 3.63m),CD (23.68 ± 15.04%), PTN (24.53 ± 8.50 cm), PCIN (28.76 ± 6.18 cm), ACIN1 (33.57 ± 9.81 cm), ACIN2 37.28 ± 9.58 cm), pH-T (6.20 ± 0.60), pH-CI (6.32 ± 0.44), HUM-T (4.79 ± 3.19%) y HUM-CI (5.78 ± 4.17%) fueron similares (p >0.05, Cuadro 3) entre las localidades de La Ventanilla y Palmasola. La única variable que mostró diferencia significativa entre localidades fue pH-T (6.20 ± 0.6; p =0.04, Cuadro 3).

Características de los huevos. Se contabilizaron un total de 318 huevos entre las dos localidades. En La Ventanilla la producción fue de 215 huevos, de los cuales 195 (90.7%) fueron fértiles, 16 (7.4%) infértiles y 4 (1.9%) sufrieron ruptura durante la búsqueda del nido (véase metodología). El éxito de eclosión fue de 75.60%. En Palmasola la producción fue de 103 huevos, registrándose 92 (89.3%) huevos fértiles, 9(8.7%) infértiles y 2 (1.9%) sufrieron ruptura durante la búsqueda delnido (véase metodología); con un éxito de eclosión del 72.20%.

DISCUSIÓN

Descripción de la anidación. Thorbjarnarson (1989) concluyó que la temporada reproductiva del cocodrilo americano tiene una tendencia latitudinal, ya que esta comienza primero en latitudes bajas y más tarde en latitudes altas. Además, el mismo autor señala que C. acutus sigue el patrón típico de las especies con nidos tipo hueco, oviposicionando en la época de sequía y eclosionando en la época de lluvias, reduciendo así la posibilidad de inundaciones de los nidos y aumentando la disponibilidad de alimento para las crías (Cott 1961, Thorbjarnarson 1989). Esta tendencia latitudinal coincide con lo observado en este estudio donde la anidación se llevó a cabo de febrero a marzo, similar a lo reportado por Alonso & Rodríguez (1998) en Cuba, pero diferente a lo reportado por Thorbjarnarson (1989) en Colombia y parte de Costa Rica (enero - febrero), por Casas-Andreu (2003) en las costas de Jalisco (abril - mayo), por Kushlan (1988) en Florida (abril - mayo); y por Charruau et al. (2010) en Quintana Roo (mayo - junio). Es importante recalcar que el periodo de incubación en las dos localidades de este estudio se encuentra dentro del rango descrito para la especie (Thorbjarnarson 1989).

Ogden (1978) menciona que los nidos tipo montículo son característicos de especies que habitan en sitios pantanosos, mientras que los nidos tipo hueco son característicos de las especies que habitan en playas o zonas arenosas. Esto coincide con lo observado en este estudio y por Casas-Andreu (2003) en Jalisco donde todos los nidos fueron tipo hueco; no obstante la información obtenida en este estudio difiere a lo observado por Mazzotti (1989) quien reporta mayor número de nidos tipo montículo (79%) y menor número de nidos tipo hueco (21%) en el Sur de Florida, debido a que la mayoría de los nidos estuvieron colocados a la orilla margosa de los arroyos. En este estudio se encontraron áreas de anidación gregarias lo cual también se ha descrito en el Sur de Florida (Kushlan & Mazzotti 1989), Cuba (Rodríguez-Soberón et al. 2002) y Jalisco (Valtierra-Azotla 2007).

Para el cocodrilo americano se ha señalado que existe fidelidad de las hembras por los sitios de anidación (Charruau et al. 2010, Charruau &Hénaut 2012), así como para el cocodrilo del Orinoco, C. intermedius (Thorbjarnarson & Hernández 1993) y el cocodrilo del Nilo, C. niloticus (Graham et al. 1976).En este estudio se observó actividad (rastros) de hembras en sitios de anidación del año anterior lo que nos sugiere una fidelidad por parte de las hembras y reutilización de los mismos sitios de anidación al observar que un nido en el presente estudio fue colocado al lado de un nido del año anterior.

La depredación no fue un factor para el fracaso de los nidos en estas localidades de la costa de Oaxaca, esto difiere de lo observado por Ogden (1978) y Kushlan & Mazzotti (1989) en Florida quienes señalan que el 14% de las nidadas fueron depredadas, principalmente por mapaches (Procyon lotor). La inundación se ha reportado como un factor importante de pérdida de los nidos en varias especies de cocodrilianos (Pooley 1969, Webb et al. 1977, Crawshaw & Schaller 1979, Mangnusson 1982, Mazzotti et al. 1988, Charruau et al. 2010) como lo ocurrido en la localidad de Palmasola, por efecto del fenómeno "Mar de fondo" que se presentó en las costas oaxaqueñas durante el periodo de incubación. El exceso de humedad en el sustrato de los nidos reduce la capacidad de difusión del oxigeno en la superficie del cascarón, causando malformaciones, asfixia y posteriormente la muerte del embrión en desarrollo(Mazotti et al. 1988, Thorbjarnarson 1989, Ji et al. 2002).

Aspectos ecológicos de la anidación. Los promedios de la distancia del nido al árbol más cercano, la distancia del nido a la orilla del agua, la profundidad del nido así como el ancho de la cámara de incubación se encuentran dentro de los intervalos reportados para la especie (Kushlan & Mazzotti 1989, Thorbjarnarson 1989, Platt & Thorbjarnarson 2000b, Cupul-Magaña et al. 2002, Casas-Andreu 2003, Charruau et al. 2010).

La humedad encontrada en los nidos fue mayor a lo reportado por Casas-Andreu (2003). Asimismo el pH de los nidos fue menor para la costa de Oaxaca que en Jalisco según lo reportado por Casas-Andreu (2003) esto se puede deber a la diferencia en el tipo de sustrato de los nidos. En este estudio todos los nidos fueron arenosos similar a lo encontrado por Charruau et al. (2010) en Quintana Roo, pero difiere de lo reportado por Casas-Andreu (2003) quien mencionó tres tipos de sustratos: los arenosos, los areno-limosos y los areno-limo-arcillosos en la costa de Jalisco. En el sur de Florida. Por otra parte,Khuslan & Mazzotti (1989) registraron cuatro tipos de sustratos: arenosos, margosos, turbosos y rocosos.

Mazzotti (1989) señaló que las nidadas pequeñas están asociadas a hembras primerizas (jóvenes), esto podría ser referido para uno de los nidos (22 huevos) encontrado en La Ventanilla. Esto es igual a lo descrito por Ferguson (1985) en caimanes, donde la infertilidad y menos cantidad de huevos por nido fueron para hembras jóvenes y seniles.

El éxito de eclosión (75.1%) observado en la costa de Oaxaca fue similar a lo reportado por Rodríguez-Soberón et al. (2002) de 72.3% y Charruau et al. (2010) de 73.2%; y superior a lo reportado por Ogden (1978) de 57.5% y Gaby et al. (1985) de 59%.

Este estudio brinda los primeros datos sobre la ecología de anidación del cocodrilo americano en el estado de Oaxaca. Los resultados sugieren un buen estado reproductivo de esta especie en el estado con disponibilidad de los elementos que requiere el cocodrilo americano para anidar. Sin embargo, nuestra información corresponde a un periodo de tiempo muy corto y pocos nidos fueron encontrados, lo que implica tomar estos resultados con cautela. Un estudio de largo plazo podría precisar los resultados aquí obtenidos y dar una visión más precisa de la situación reproductiva del cocodrilo americano en Oaxaca.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo logístico y financiamiento de la Universidad del Mar (UMAR) y los Servicios Ecoturísticos La Ventanilla S.C. de R.L. de C.V. (Ventanilla) a través del convenio UMAR/CONV-INST/PROMODES/04/2010, otorgados al segundo autor (Jesús García Grajales), así como las facilidades otorgadas por la Sociedad Cooperativa de La Ventanilla y Servicios Ecoturísticos Barra de Navidad (Palmasola). También se agradece al CONACYT por la beca de estudios de posgrado otorgada al primer autor (César N. Cedillo Leal) y al Programa de posgrado en Maestría en Ciencias en Sistemas Agropecuarios y Medio Ambiente de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas por el apoyo de movilidad académica y soporte técnico. Las observaciones y valiosos comentarios de dos revisores anónimos ayudaron en gran medida a mejorar la calidad de este trabajo.

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