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Abanico veterinario

versión On-line ISSN 2448-6132versión impresa ISSN 2007-428X

Abanico vet vol.12  Tepic ene./dic. 2022  Epub 23-Jun-2023

https://doi.org/10.21929/abavet2022.13 

Artículos originales

Respuesta reproductiva de cabras Saanen x Alpina al aplicar un reconstituyente metabólico durante la sincronización del estro

Said Cadena-Villegas1  *
http://orcid.org/0000-0002-7977-2796

Diana Velasco-Villanueva2 
http://orcid.org/0000-0001-9556-7883

Carlos Germán-Alarcón2 
http://orcid.org/0000-0001-8993-7331

Teódulo Salinas-Ríos3 

Cesar Cortez-Romero4 
http://orcid.org/0000-0001-7213-9034

Antonio Hernández-Marín5  ** 
http://orcid.org/0000-0002-0255-0722

1Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco. Periférico Carlos A. Molina km 3 carretera Cárdenas- Huimanguillo, Tabasco, México. 86500.

2Departamento de Zootecnia, Universidad Autónoma Chapingo, carretera federal México-Texcoco km 38.5, Texcoco, Estado de México. México. 56230.

3Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma Benito Juárez de Oaxaca, Av. Universidad S/N, Col. Cinco Señores. Oaxaca de Juárez, Oaxaca. 68120.

4Posgrado de Innovación en Manejo de Recursos Naturales. Colegio de Postgraduados, Campus San Luis Potosí. Iturbide No. 73, Salinas de Hidalgo, San Luis Potosí. México. 78620.

5Departamento de Veterinaria y Zootecnia, División de Ciencias de la Vida, Campus Irapuato-Salamanca, Universidad de Guanajuato, Exhacienda El Copal, km 9 carretera Irapuato- Silao, Irapuato, Guanajuato. México. 36824.


RESUMEN

Se evaluó la acción de un reconstituyente metabólico como respuesta al estro de cabras Saanen x Alpina. Se utilizaron 36 cabras multíparas y se asignaron aleatoriamente a uno de tres tratamientos: T1 (n= 12): CIDR+eCG con reconstituyente metabólico (REC); T2 (n= 12): CIDR+eCG con solución isotónica (ISO); T3 (n= 12): CIDR+eCG (TEST). Se evaluó que los datos provinieran de una población distribuida normalmente. La respuesta al estro (RE), inicio del estro (IE), retorno al estro (RET), gestación (GEST), parición (PAR) y fertilidad (FER) se analizaron mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis; la duración del estro (DE), fecundidad (FEC) y prolificidad (PROL) mediante un análisis de varianza y se utilizó la prueba de Tukey (α= 0.05) para comparar medias entre tratamientos. El tratamiento con REC redujo (p <0.05) el IE (T1: 20.78 h, T2: 32.54 h, T3: 33.68 h), aumentó la FEC (T1: 1.42, T2: 0.92, T3: 0.92) e incrementó la PROL (T1: 2.1, T2: 1.4, T3: 1.4). El tratamiento con ISO tuvo efecto similar al tratamiento TEST (p >0.05) en las variables de estudio. El reconstituyente metabólico durante la sincronización del estro en cabras Saanen x Alpina reduce el inicio del estro e incrementa la fecundidad y la prolificidad.

Palabras clave: Aminoácidos; fecundidad; gonadotropinas; progestágenos; prolificidad

ABSTRACT

The action of a metabolic treatment was evaluated in response to estrus synchronization in Saanen x Alpina goats. Thirty-six multiparous goats were used and randomly assigned to one of three treatments: T1 (n= 12): CIDR+eCG with metabolic restorative (MR); T2 (n= 12): CIDR+eCG with isotonic solution (ISO); T3 (n= 12): CIDR+eCG (CONTROL). Data were tested to come from a normally distributed population. Response to estrus (RE), the onset of estrus (OE), return to estrus (RET), gestation (GEST), calving (PAR), and fertility (FER) were analyzed using the non-parametric Kruskal-Wallis test; estrus duration (ED), fecundity (FEC) and prolificacy (PROL) through an analysis of variance and Tukey's test (α= 0.05) to compare means between treatments. MR treatment reduced (p <0.05) OE (T1: 20.78 h, T2: 32.54 h, T3: 33.68 h), increased FEC (T1: 1.42, T2: 0.92, T3: 0.92), and increased PROL (T1: 2.1, T2: 1.4, T3: 1.4). The ISO treatment had a similar effect to the CONTROL treatment (p >0.05) in the study variables. The metabolic restorative treatment during estrus synchronization in Saanen x Alpine goats reduces the onset of estrus and increases fertility and prolificacy.

Keywords: Amino acids; fecundity; gonadotropins; progestogens; prolificacy

INTRODUCCIÓN

En la actualidad se exploran muchas estrategias para mejorar la capacidad reproductiva de los animales de producción, con el objetivo de satisfacer las necesidades de producción de carne, leche y pieles (Omontese, 2018); de esta manera, al incrementar los eventos fisiológicos reproductivos de las hembras de cualquier especie animal, corresponde un aumento en prolificidad, variables productivas y en consecuencia un mayor ingreso económico para el productor (Dubeuf, 2011). Conocer la fisiología reproductiva caprina impacta en el desarrollo y aplicación de protocolos prácticos en el manejo reproductivo que mejoren la eficiencia productiva y reproductiva (Hashemi & Safdarian, 2017). Por tanto, se sabe que cuando las cabras no reciben un manejo reproductivo estratégico, la estacionalidad reproductiva se vuelve estacionalidad productiva; lo cual resulta en una problemática para los productores en el aspecto comercial (Escareño et al., 2011).

La reproducción en cabras puede controlarse con métodos que implican la administración de hormonas exógenas que modifican el ciclo estral; por ejemplo, la progesterona (P4) o sus análogos que simulan la actividad de la P4 natural que se produce en el cuerpo lúteo (CL) durante la fase lútea después de la ovulación. En el caso de las prostaglandinas (PGF2α) son una alternativa para controlar la reproducción mediante la eliminación del CL y la inducción de la siguiente fase folicular con la ovulación (Abecia et al., 2012); y la administración de gonadotropina coriónica equina (eCG) concurrente con una segunda inyección de PGF2α o con el retiro del progestágeno, aumenta la respuesta al estro por la estimulación para que los folículos ováricos alcancen la etapa final de maduración, en protocolos de sincronización en un rebaño de cabras (Bukar et al., 2012).

La hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH), es el primer mensajero que participa en el reinicio de la actividad cíclica en la reproducción en ovejas y cabras, y se controla por diferentes neuromoduladores (Meza-Herrera et al., 2010). Esta comunicación endocrina hipotálamica-adenohipofisiaria puede favorecerse por la acción de ciertos compuestos que actúan como neurotransmisores, cuya actividad se puede incrementar mediante la suplementación de aminoácidos neuroexcitadores (AANE; Mahesh & Brann, 2005; Meza-Herrera et al., 2014), como arginina, glutamato y aspartato (Alvarez-Cardona et al., 2019). Se sabe que el uso de un reconstituyente metabólico que contiene AANE por cada 100 mL: L-arginina, 240 mg; ácido aspártico, 150 mg; ácido glutámico, 150 mg; los cuales ejercen una respuesta en la actividad ovárica en ovejas prepúberes (Hernández-Marín et al., 2016) o para mejorar el porcentaje de partos y la fecundidad en ovejas tratadas con somatotropina bovina recombinante y un reconstituyente metabólico con un protocolo de inducción de la ovulación de cinco días postparto (Fraire-Cordero et al., 2018). Al respecto, no se ha determinado la respuesta de un tratamiento parenteral de un reconstituyente metabólico durante la sincronización del estro combinado en cabras. Por lo tanto, planteamos la hipótesis de que la administración de un producto metabólico inyectable que también contiene aminoácidos neuroestimuladores (Metabolase®, Fatro, Bolonia, Italia), combinado con un protocolo hormonal de CIDR por 12 d, y con PGF2 y eCG 48 h antes del retiro, podría mejorar la respuesta reproductiva en cabras.

El objetivo de la presente investigación fue evaluar la acción de un reconstituyente metabólico en las variables reproductivas como respuesta a la sincronización del estro en cabras Saanen x Alpina.

MATERIAL Y MÉTODOS

Localización del área de estudio

La investigación se desarrolló en el área de ovinos y caprinos de la Granja Experimental del Departamento de Zootecnia de la Universidad Autónoma Chapingo, en Texcoco de Mora, Estado de México; la cual se localiza a 19°29´ N y 98°53´W, a una altitud de 2250 msnm. Todos los animales se condujeron durante el desarrollo experimental de acuerdo con las Normas Oficiales Mexicanas NOM-024-ZOO-1995 (SAGARPA, 1995) y NOM- 051-ZOO-1995 (SAGARPA, 1995). El experimento fue supervisado y el protocolo autorizado por el Comité de Investigación AG (AG03-2021).

Características de los animales y alimentación

Se utilizaron 36 cabras multíparas cruzadas de Saanen x Alpina con 54.12 ± 6.34 kg de peso vivo, 28.2 ± 4.18 meses de edad y condición corporal de 2.5 unidades en la escala 1 a 5 donde 1: emaciada y 5: obesa (Gosh et al., 2019); adicionalmente, tres machos cabríos enteros con 62.27 ± 7.61 kg de peso vivo y 30.6 5.27 meses de edad; se usaron para detección de estro y monta natural controlada. Todos los animales se mantuvieron en corrales provistos de sombra, comedero, bebedero automático y piso de tierra; donde recibieron 2.5 kg animal-1 día-1 de una ración alimenticia ofrecida de 8:00 a 9:00 am, la cual se basó en la mezcla de Zea mays (ensilado, 70%), Medicago sativa (fresco, 20%) y concentrado comercial (pellet, 10%).

Protocolo experimental y tratamientos

Las cabras se asignaron al azar a uno de tres tratamientos experimentales: T1, n=12: protocolo de sincronización del estro + 100 mL de reconstituyente metabólico (REC); T2, n=12: protocolo de sincronización del estro + 100 mL de solución isotónica (ISO); T3, n=12: protocolo de sincronización del estro (TEST).

La sincronización del estro en las cabras consistió en la inserción de dispositivos intravaginales impregnados con progesterona (CIDR, P4: 0.3 g; Zoetis, México) durante 12 d; en este periodo. Cada cabra se revisó dos veces al día (8:00 y 20:00 h) para verificar que el CIDR permaneciera insertado. A las 48 h antes del retiro se aplicaron vía intramuscular prostaglandinas (PGF2α: 5 mg, Dinoprost trometamina, Lutalyse®; Zoetis, México) y gonadotropina coriónica equina (eCG: 200 U.I.; Folligon®; Intervet International, Holanda); la primera hormona para inducir a algún CL ovárico a la lisis, y la segunda, para promover una subsecuente elevación en los niveles de E2 y LH (Fatet et al., 2011), favorecer el desarrollo folicular, obtener la manifestación externa del estro (Abecia et al., 2012) y la presencia de un pico de la LH acompañado de la ovulación (Omontese et al., 2014).

La solución isotónica se aplicó con la finalidad de homogenizar las condiciones experimentales con los productos adicionales al protocolo de sincronización. Así, el reconstituyente metabólico (REC; Metabolase®, Schütze-Segen, Italia) o la solución isotónica (ISO; Solución Hartmann®; Finlay, Honduras) se aplicaron dos veces durante la sincronización del estro. La primera aplicación para los tratamientos T1 y T2, se realizó a los 10 d después de insertar el CIDR, y se administraron 50 mL vía intravenosa, respectivamente; y en la segunda, se aplicaron 50 mL vía subcutánea al momento de retirar el CIDR (12 d).

Detección y retorno de estro

A todas las cabras se les detectó el estro durante 60 min, a las ocho horas después del retiro del CIDR, lo cual se repitió cada 8 h (7:00, 15:00 y 23 h) durante 64 h. Se inició introduciendo a los machos cabríos al interior del corral, a los cuales se les colocó un mandil y entre los brazos del macho, en la región del esternón; se aplicó colorante no tóxico con un crayón, con la finalidad de marcar y detectar las hembras en estro. Se determinó que una cabra presentó estro, cuando aceptó la monta por el macho cabrío, mostrando inmovilidad total. Luego se les brindó monta natural controlada, inmediatamente después de ser detectadas. El inicio del estro (IE) y su duración (DE), se registraron como el tiempo transcurrido (h) en la que cada cabra aceptó la monta por el macho cabrío y mostró inmovilidad total durante la monta. La evaluación del retorno al estro (RE) se realizó a los 21 d después de retirar el CIDR. Se calculó la respuesta a la sincronización del estro (RSE) expresando la cantidad de cabras que presentaron estro como un porcentaje de la cantidad total de cabras tratadas en cada tratamiento.

Diagnóstico de gestación

Esta variable se determinó a los 45 días posteriores a la inseminación por monta natural, para ello se utilizó un equipo de ultrasonografía Vet 10 (Mindray) con un transductor lineal rectal de 5 MHz. Se registró como gestante o vacía aquella hembra con o sin producto(s) fetal(es) definidos. La tasa de gestación (GEST) se registró como el porcentaje de cabras diagnosticadas gestantes dividida entre la cantidad de cabras expuestas al macho que no retornaron al estro.

Fertilidad, prolificidad y fecundidad

Se registró la fecha de parto, sexo y el peso de la(s) cría(s) al nacimiento. Para cada tratamiento se determinó en el momento en que cada cabra paría; donde la tasa de parición (PAR) se calculó como la cantidad expresada en porcentaje de cabras que parieron con respecto al total de cabras diagnosticadas positivas a la gestación; posterior al parto. Se calculó la fertilidad (FER) como cantidad de cabras paridas dividida entre la cantidad de cabras apareadas, resultado multiplicado por 100; la fecundidad (FEC) como cantidad de crías nacidas dividida entre la cantidad total de cabras tratadas; y la prolificidad (PROL) fue la cantidad de crías nacidas dividida entre la cantidad de cabras paridas.

Análisis estadístico

Todos los análisis de los datos se realizaron con el software estadístico (SAS, 2012). Se utilizó un diseño completo con tratamientos aleatorizados; realizando la prueba de Shapiro & Wilk (1965) para evaluar que todos los datos provinieran de una población distribuida normalmente. La respuesta a la sincronización del estro, retorno al estro, tasas de gestación, parición y fertilidad, y el inicio del estro se analizaron mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis mediante el procedimiento NPAR1WAY. Para analizar la duración del estro, fecundidad y prolificidad, se realizó un análisis de varianza y se empleó la prueba de Tukey para comparar las medias de sus valores entre tratamientos al 95% de confianza.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

No se observaron diferencias (p >0.05) entre tratamientos para las variables RE, DE, RET (tabla 1), y para GEST, PAR y FER (tabla 2); sin embargo, la acción del reconstituyente metabólico durante la sincronización del estro mejoró (p <0.05) la respuesta de las cabras Saanen x Alpina para las variables IE (Tabla 1), FEC y PROL (tabla 2). La respuesta a la sincronización del estro fue del 100% en los tres tratamientos. La respuesta a la sincronización del estro de las cabras tratadas con la solución isotónica fue similar (p >0.05) a la de las cabras testigo, pero diferente a la obtenida con el reconstituyente metabólico, el cual acortó (p <0.05) el inicio del estro. Después de retirar el CIDR a las 36 cabras, 12 de ellas (33.33%) tratadas con el reconstituyente metabólico, iniciaron el estro a las 20 h; mientras que, las 24 cabras restantes (66.67%) tratadas sin reconstituyente metabólico, lo iniciaron a las 32 h. Para las cabras tratadas con la solución isotónica, el 25% presentó estro en las primeras 24 h, el 67% lo manifestó en un rango de 24 a 48 h, y el 8% restante, lo presentó antes de las 64 h transcurridas al retiro del CIDR. La duración del estro de las cabras testigo fue similar (p >0.05) a la que mostraron las tratadas con la solución isotónica y el reconstituyente metabólico (tabla 1).

Tabla 1 Respuesta a la sincronización del estro en cabras Saanen x Alpina tratadas con un reconstituyente metabólico o solución isotónica 

Tratamientos n Respuesta al estro (%) Inicio de estro (h) Duración del estro (h) Retorno al estro (%)
T1: Reconstituyente metabólico 12 100 20.78b 37.78 33.0
T2: Solución isotónica 12 100 32.54a 37.95 33.0
T3: Testigo 12 100 33.68ª 37.69 33.0
p-value 0.96 0.001 0.76 0.90

a, b: Valores promedios con distinta literal en la misma columna son diferentes (p <0.05).

Tabla 2 Respuesta al diagnóstico de gestación y cantidad de crías nacidas de cabras Saanen x Alpina sincronizadas y tratadas con un reconstituyente metabólico o solución isotónica 

Cabras
Tratamientos n Gestantes (n) Paridas (n) Crías nacidas (n) Fertilidad (%) Fecundidad (n) Prolificidad (n)
T1: Reconstituyente metabólico 12 8 8 17 66.7 1.42b 2.1b
T2: Solución isotónica 12 8 8 11 66.7 0.92ª 1.4ª
T3: Testigo 12 8 8 11 66.7 0.92ª 1.4ª
p-value 0.87 0.049 0.049

a, b: Valores promedios con distinta literal en la misma columna son diferentes (p <0.05).

En la actualidad los protocolos de sincronización del estro controlan el desarrollo folicular y la ovulación para mejorar la respuesta en las variables reproductivas, principalmente al reducir la exposición a la progesterona de 10 a 14 días a un periodo de 5 a 7 días (protocolos a corto plazo; Luo et al., 2019). No obstante, en el presente estudio, el protocolo de sincronización del estro se diseñó para controlar la función lútea mediante la administración exógena de progesterona mediante el CIDR durante 12 d (protocolo a largo plazo), asociado con una dosis de eCG y PGF2α al momento de retirar el CIDR, con el cual se logró la totalidad de las cabras en estro. Esta respuesta al estro coincide con el 100% reportado en algunos estudios (Nogeira et al., 2011; Kajaysri & Thammakarn, 2012); pero difiere con otros resultados (Menchaca et al., 2007; Montes-Quiroz et al., 2017), en cabras sincronizadas con un tratamiento hormonal similar. El uso de progestágenos, eCG y prostaglandinas ofrece buena respuesta en la sincronización del estro (Abecia et al., 2012; Hashemi & Safdarian, 2017; Salleh et al., 2021), debido a que la PGF2α o sus análogos tienen función luteolítica, modifican el desarrollo del folículo ovárico y provocan la disolución del cuerpo lúteo para reanudar la actividad ovárica (Abecia et al., 2011; Rivas-Muñoz et al., 2021); así es posible sincronizar el estro mediante la luteólisis, al inyectar PGF2α para inducir la regresión del cuerpo lúteo funcional para detener la fase lútea en cabras sincronizadas con CIDR+eCG, debido a que la presencia de un cuerpo lúteo funcional inhibe la respuesta del estro (Kajaysri & Thammakarn, 2012).

Por otro lado, se considera que la nutrición afecta la función reproductiva en rumiantes domésticos, lo cual influye en el inicio de la actividad ovárica en cabras (Walkden-Brown et al., 1994), donde la energía metabólica es el factor más importante que controla el éxito reproductivo y las hormonas gonadales afectan la ingesta, almacenamiento y el gasto de energía (Schneider et al., 2012). Tomando en cuenta los requisitos energéticos, la relación entre los sistemas reguladores metabólico y reproductivo, debe ajustarse en gran medida para que la probabilidad de éxito sea razonable. Por lo tanto, los procesos reguladores que vinculan la nutrición y la reproducción son los mismos que controlan la homeostasis energética (Martin et al., 2010).

Algunos ingredientes específicos que componen la dieta y los productos del metabolismo pueden perjudicar la acción hipotalámica-adenohipofisiaria-ovárica al incurrir en la secreción de la FSH y la LH y en la respuesta de la actividad ovárica (Schneider et al., 2012). Por lo tanto, es probable que la respuesta al estro de las cabras en el presente estudio se debió más al protocolo hormonal utilizado, ya que la administración de progestágenos a largo plazo (12 d) se puede utilizar con tratamientos complementarios como las gonadotropinas que promueven el crecimiento folicular ovárico y la ovulación, o con prostaglandinas que lisan un cuerpo lúteo activo (O’Brien & Wildeus, 2019); debido a que la duración del progestágeno es más corta que la fase lútea; así el estro y la ovulación pueden retrasarse o incluso inhibirse por la presencia de un cuerpo lúteo funcional al retiro del progestágeno y la prostaglandina se requiere para inducir la luteólisis (Swelum et al., 2015).

La eficiencia reproductiva de las hembras depende de la respuesta ovárica a las secreciones hipofisiarias promovidas por el hipotálamo (Meza-Herrera et al., 2010). Esta comunicación endocrina se mejora por la actividad de los neurotransmisores en el eje hipotalámico-adenohipofisiario, cuya actividad se puede incrementar mediante la suplementación de aminoácidos excitadores (AAE; Mahesh & Brann, 2005), los cuales propician la liberación de las gonadotropinas de la adenohipófisis; y por tanto, controlan los eventos fisiológicos en las gónadas (Maia et al., 2017). La mayoría de los estudios disponibles sobre las interacciones entre la nutrición y la reproducción en pequeños rumiantes se obtienen en diferentes condiciones ambientales, recursos alimenticios, nutrientes disponibles o fuentes de suplementación que promueven la eficiencia reproductiva en cabras (Rekik et al., 2007). Por tanto, es posible que algunos de los componentes del reconstituyente metabólico utilizado en el presente estudio, principalmente los aminoácidos L-arginina (0.240 g), ácido aspártico (0.150 g) y ácido glutámico (0.150 g); los cuales influiyen en el desarrollo folicular ovárico y generado un aumento en el número de folículos dominantes, lo cual pudo producir mayor secreción de estrógenos y como consecuencia, reflejó un inicio de estro más corto; en respuesta a la acción neuroestimuladora en la liberación de la GnRH-LH. En adición se ha reportado que, otros aminoácidos contenidos en el reconstituyente metabólico utilizado en el presente estudio, como la glutamina, la prolina, y la glicina, regulan el crecimiento, el desarrollo, la lactancia y que participan en los eventos reproductivos (Wu, 2010); o en aquellos relacionados con la fertilidad y la neurotransmisión (Wu, 2014).

En el presente estudio se observó reducción de tiempo para el inicio del estro en las cabras tratadas con el reconstituyente metabólico, esta respuesta difiere con los resultados de Pinheiro et al. (2012) quienes observaron que el inicio del estro fue igual significativamente en cabras tratadas con diferente dosificación de insulina en la sincronización del estro con progestágenos y PGF2α. En cabras y ovejas la insulina reduce la atresia folicular y aumenta la cantidad de folículos ováricos que dependen de gonadotropinas; además, se ha confirmado que es posible manipular la tasa de ovulación, al estimular la actividad de los moduladores ováricos, como el IGF-I, mediante cambios en el sistema insulina-glucosa (Meza-Herrera et al., 2008). Hernández-Marín et al. (2016) reportaron en un estudio en ovejas, que el tratamiento con un reconstituyente metabólico, similar al utilizado en el presente estudio, el contenido de L-arginina, ácido aspártico y el ácido glutámico participan como aminoácidos neuroestimuladores con acción endócrina en la actividad ovárica. Por lo anterior, es posible que en el presente estudio la reducción en el inicio del estro de las cabras respondió a la acción de los aminoácidos neuroestimuladores contenidos en el reconstituyente metabólico, debido a que la respuesta en la actividad reproductiva en la hembra puede modificarse con la suplementación de energía o proteína, ya sea en las rutas neuroendocrinas que dependen de las hormonas metabólicas o por los niveles circulantes de la FSH y la LH (Meza-Herrera et al., 2014) o en aquellas involucradas en la secreción de la GnRH (Mahesh & Brann, 2005; Wu, 2010; Alvarez-Cardona et al., 2019).

Ruiz et al. (2002) sincronizaron el estro en cabras con 325 mg de cloprostenol con un protocolo de 12 d de duración y registraron el inicio del estro a las 90.7±11.6 h; mientras que, Khanthusaeng et al. (2013) registraron 38.5±1.5 h al sincronizar el estro en cabras con CIDR durante 14 d más 300 UI de hCG al momento de retirar el CIDR; dichos valores difieren con el inicio del estro obtenido en la presente investigación. Las diferencias en los valores para el inicio del estro se debe a la duración del protocolo hormonal y la dosis empleada, debido a que la sincronización del estro con dispositivos intravaginales liberadores de progesterona (CIDR) y con gonadotropinas, incrementa la cantidad de folículos reclutados, aumenta el diámetro máximo y la tasa de crecimiento de los folículos grandes en la primera onda de crecimiento folicular (Uribe-Velásquez et al., 2008). Por el contrario, cuando se administran gonadotropinas en combinación con prostaglandinas, permite mayor tiempo de actividad, responde con mejor reclutamiento y maduración de folículos y ovocitos (Abecia et al., 2011); sin embargo, la presentación del estro varía de 24 a 96 h y depende de raza, edad, época reproductiva, presencia del macho cabrío y los tipos de protocolos de manejo reproductivo a utilizar (Fatet et al. 2011). De acuerdo con las recomendaciones de bienestar animal, las empresas farmacéuticas y los avances en investigación, han desarrollado posibles alternativas basadas en la reducción de la duración o la dosis de los tratamientos hormonales (Abecia et al., 2011). Por lo tanto, es importante considerar la dosis adecuada para cada fin reproductivo, con el objetivo de utilizar la dosis óptima, pero eficiente para alcanzar los propósitos del rebaño.

La duración del estro obtenida en la presente investigación es mayor a la reportada por Khanthusaeng et al. (2013), quienes obtuvieron 27.0±1.2 h al sincronizar el estro en cabras con CIDR durante 14 d más 300 UI de hCG al momento de retirar el CIDR. Los CIDR resultan en gran sincronía de estro cuando son asociados con agentes luteolíticos; además de altas tasas de fertilidad (Fatet et al., 2011; Bukar et al., 2012).

Se ha confirmado que la P4 y sus análogos sintéticos son eficientes para inducir y sincronizar el estro en cabras, debido a que la influencia de las gonadotropinas en los ovarios estimula el crecimiento folicular en cabras cíclicas o no, y maximiza las tasas de ocurrencia de estro (Omontese et al., 2013). Por lo anterior, los resultados del presente estudio sugieren que la duración del estro se obtuvo por una parte a la respuesta del protocolo hormonal, al reducir la duración de la fase lútea del ciclo estral, mediante la acción de la prostaglandina o al controlar de manera artificial esta fase, utilizando los dispositivos intravaginales impregnados con P4; debido a que la P4 y los progestágenos, asociados a gonadotropinas y agentes luteolíticos, logran resultados para la inducción y la sincronización del estro (Abecia et al., 2012). Al respecto, los factores reportados que inciden en la respuesta del estro después de aplicar PGF2α o sus análogos son la dosis empleada, el intervalo entre la administración de la dosis y la capacidad de respuesta del cuerpo lúteo a la PGF2α o la etapa del ciclo estral, la época del año y la combinación con gonadotropinas como tratamiento hormonal (Fierro et al., 2013).

Por otro lado, es posible que la acción de los aminoácidos como arginina, aspartato y glutamato, contenidos en el reconstituyente metabólico, pudieron haber influido en la duración del estro en las cabras en el presente estudio. Se ha reportado que el suministro de metionina aumenta la capacidad del hígado para transportar triacilglicerol, el cual sirve como reserva energética; por lo que la administración de un reconstituyente energético combinado con propilenglicol oral mejora los resultados reproductivos proporcionando un sustrato de glucosa (Jeong et al., 2018). Meza-Herrera et al. (2014) concluyeron que la administración de glutamato a corto plazo durante la fase folicular aumenta la cantidad de folículos ováricos con antro y la tasa ovulatoria en cabras cíclicas adultas, lo cual indica que el glutamato participa en la regulación de la liberación gonadotrópica y en el ciclo ovulatorio de la hembra (Meza-Herrera et al., 2020). Sin embargo, es importante conocer el mecanismo por el cual los perfiles de estos aminoácidos afectan los metabolitos, las hormonas metabólicas y reproductivas que actúan como señales directas en los folículos ováricos para regular la foliculogénesis y en la respuesta al inicio y duración del estro; por ejemplo, un mecanismo alternativo como respuesta a la sincronización del estro es el efecto nutricional inmediato sobre el desarrollo folicular ovárico, debido a que implica acciones nutricionales directas a nivel ovárico (Scaramuzzi et al., 2010); aunque la influencia de la manipulación nutricional a corto plazo durante la fase lútea sobre la foliculogénesis podría no deberse a la variación del perfil de los aminoácidos a nivel intrafolicular, sino a la alteración del perfil de los aminoácidos en sangre periférica (Nie et al., 2018). Por tanto, es posible que a nivel ovárico la cantidad de P4 no se afecte por el consumo o el aporte energético; sino a una respuesta insuficiente a la nutrición por el cuerpo lúteo para secretar P4 requerida durante la fase lútea del ciclo estral (Ying et al., 2011). Así, la incidencia de un cuerpo lúteo anormal puede relacionarse con la capacidad de P4 endógena de las cabras para mostrar un ciclo estral corto o en la duración del estro.

Estudios realizados en la sincronización del estro en cabras, reportan valores que difieren con los resultados obtenidos en la presente investigación en fertilidad (Uribe-Velásquez et al., 2011), fecundidad (Hashemi & Safdarian, 2017) y prolificidad (Pérez-Clariget et al. (2012). La fisiología reproductiva de las cabras se ha investigado extensamente, incluido el control hipotalámico y adenohipofisiario del ovario relacionado con el comportamiento sexual y el ciclo estral. A su vez, los protocolos hormonales comerciales se diseñaron con el objetivo de controlar la función lútea mediante la administración de progesterona exógena durante 10 a 14 días (protocolos a largo plazo; Luo et al., 2019). En este sentido, es posible que la duración por 12 d del protocolo hormonal utilizado en el presente estudio haya agrupado los estros y sincronizado el momento de la ovulación, más que haber influido en la fertilidad de las cabras, debido a que el tratamiento hormonal fue igual para los tres tratamientos experimentales. Por lo anterior, es posible describir que la formación y el desarrollo de los folículos ováricos y la ovulación generada con los protocolos hormonales dependen completamente de los efectos combinados de la producción y secreción de las gonadotropinas, y que la selección de los folículos ováricos dominantes depende básicamente del nivel de gonadotropina en sangre y de la expresión de los receptores hormonales en los folículos ováricos (Graff et al., 2000).

Además, diversos factores que influyen en la respuesta reproductiva han sido reportados, algunos de éstos sugieren que valores mayores de fertilidad se obtienen con mayor número de folículos ováricos desarrollados (Barioglio et al., 1997), al emplear monta natural controlada en lugar de inseminación artificial (Martínez-Rojero et al. 2006), al utilizar diferente protocolo hormonal y emplear monta natural controlada (Pérez-Clariget et al., 2012) o protocolos hormonales cortos e inseminación artificial a tiempo fijo (Menchaca & Rubianes, 2007).

El uso de protocolos hormonales con CIDR u otros progestágenos solos o en combinación con PGF2α y eCG, son igual de eficientes en la sincronización del estro en cabras; sin embargo, a pesar de que los CIDR contienen una hormona menos potente (P4; Bukar et al., 2012) la eficacia de estos protocolos hormonales se puede mejorar con estrategias de manejo nutricional durante la sincronización del estro. Al respecto, es posible que los resultados de fecundidad y prolificidad obtenidos en las cabras del presente estudio se deben a la respuesta del tratamiento con el reconstituyente metabólico durante la sincronización del estro.

Se ha reportado que la respuesta de la nutrición se observa al complementar la ración alimenticia con aminoácidos neuroestimuladores (Wu, 2010), energía (Schneider et al., 2012), al ofrecer elementos traza (Vázquez-Armijo et al., 2011); y que la actividad ovárica en cabras se mejora con la aplicación de selenio (Se) de manera individual o unido a aminoácidos como cistina o metionina, como una forma menos tóxica (Spallholz, 1994). Por tanto, la función de la nutrición en la actividad ovárica se debe a alteraciones en la secreción o liberación de la FSH y la LH por parte de la adenohipófisis, por una reacción negativa a nivel ovárico en respuesta a las gonadotropinas, o por la misma regulación hormonal metabólica o del eje reproductivo (Rodrigues et al., 2015).

En contraste, aun cuando los efectos del tratamiento con el reconstituyente metabólico utilizado en el presente estudio, por su contenido en aminoácidos neuroestimuladores, sobre la actividad ovárica no ha sido reportada ampliamente, en particular en el desarrollo folicular ovárico y la tasa ovulatoria, pero si su respuesta sobre la secreción de algunas hormonas reproductivas; por ejemplo, la arginina propicia la liberación de la LH en hembras prepúberes, el aspartato incrementa la liberación de la LH y la testosterona en machos, el glutamato estimula al pico preovulatorio de la LH, acelera el inicio de la pubertad y el comportamiento reproductivo (Mahesh & Brann, 2005). La respuesta de algunos aminoácidos neuroestimuladores también se han reportado en la eficiencia reproductiva en cabras (Meza-Herrera et al., 2008; Meza-Herrera et al., 2010; Meza- Herrera et al., 2014; Meza-Herrera et al., 2020) y en ovejas (Hernández-Marín et al., 2016; Fraire-Cordero et al., 2018; Nie et al., 2018). En adición, es importante considerar que este producto también se utiliza como vitamínico, bioenergético, activador metabólico y regulador del metabolismo proteico, glúcido y lipídico; por tanto, es posible comprender la acción de algunos de sus componentes y describir su respuesta metabólica o reproductiva durante la sincronización del estro con CIDR, PGF2α y eCG.

Además de protocolos hormonales en cabras, se ha reportado que tratamientos con glicerol vía oral durante los primeros seis días del crecimiento embrionario, se favorece la supervivencia del embrión, lo que aumenta la cantidad de cabras preñadas y la prolificidad (Aguilar et al., 2016). El mantenimiento de la preñez en cabras depende de la de la concentración de P4 secretada por el cuerpo lúteo, la cual depende a su vez, del balance de factores luteotrópicos y luteolíticos (LH y PGF2α; Ford et al., 1996).

Es posible que, la diferencia en fecundidad y prolificidad de las cabras tratadas con el reconstituyente metabólico, en el presente estudio haya resultado por la cantidad de nutrientes aprovechables, energía o aminoácidos neuroestimuladores suministrados durante la sincronización del estro. Lo anterior responde a que el aporte energético o las reservas corporales para el metabolismo de la energía se relacionan con la tasa ovulatoria en la hembra (Vázquez-Armijo et al., 2011). Al respecto, se ha reportado que el aumento de la tasa de ovulación y la prolificidad en pequeños rumiantes se ha logrado de manera práctica mediante tratamientos hormonales y por medio del incremento del aporte energético en la dieta (flushing; Aguilar et al., 2016). Por tanto, existe la probabilidad de que en el presente estudio las cabras tratadas con el reconstituyente metabólico durante la sincronización del estro, con el protocolo hormonal de 12 d, presentaron un balance hormonal de gonadotropinas en el eje reproductivo, mantuvieron una adecuada secreción de P4, y por lo tanto mejoraron la tasa ovulatoria; aunque aún no se comprende completamente el mecanismo de acción del flushing. Las evidencias indican que sus efectos se producen a nivel ovárico, son independientes de las concentraciones de las gonadotropinas y se relacionan con un incremento en la concentración sanguínea de glucosa e insulina (Dupont et al., 2014). Estienne et al. (1991) reportaron que los aminoácidos neuroestimuladores controlan la secreción de la LH mediante los mecanismos que regulan la secreción de GnRH del hipotálamo; así, la LH puede llegar hasta el tejido lúteo y regular mediante un efecto indirecto, la secreción de P4; lo cual posiblemente describa la regulación hormonal del cuerpo lúteo y su respuesta en el incremento de la tasa ovulatoria y la cantidad de crías nacidas.

Algunos factores que provocan alteraciones en la actividad reproductiva durante la sincronización del estro en caprinos pueden ser controlados, y a su vez evaluados para mejorar la respuesta en la cantidad de crías nacidas por cabra tratada. Al respecto, se puede suponer que hembras con mayor cantidad de crías nacidas en respuesta al tratamiento experimental pueden tener potencial para dar nacimientos múltiples en posteriores partos. No obstante, se ha reportado que en cabras existe una correlación entre la edad de la cabra y la prolificidad, así las hembras mayores de 2.6 años registran prolificidad de 1.65 cabritos (Haldar et al., 2014). Este valor es inferior al obtenido en la prolificidad de las cabras en el presente estudio; aún cuando las cabras presentaron edad promedio de 2.35 años. En adición, otras características también se pueden considerar para registrar diferencias en los valores de prolificidad, como la época reproductiva (Pinheiro et al., 2012), la edad y condición corporal (Haldar et al., 2014), duración y la dosis empleada de los tratamientos hormonales (Abecia et al., 2011), el protocolo de sincronización del estro (Abecia et al., 2012), nutrición (Aguilar et al., 2016), el ambiente (Dubeuf, 2011), entre otros. Por el contrario, se reporta que el cloruro de sodio tiene un impacto en el control hormonal y en el equilibrio energético en ovinos; así, concentraciones altas de cloruro de sodio pueden cambiar la respuesta hormonal en ovejas, como una alteración en la concentración de progesterona que resulte en partos complicados; lo cual afecta directamente la capacidad reproductiva en ovinos (Digby et al., 2011).

Con base en lo anterior, se debe considerar que el conocimiento de la acción de los metabolitos energéticos y proteínicos, así como de los aminoácidos neuroestimuladores, generan opciones de manejo de manera técnica y económica, capaces de incrementar la eficiencia reproductiva de un rebaño, con la ventaja de controlar los eventos reproductivos a partir de métodos naturales no hormonales, basados en la fisiología reproductiva y de la nutrición. Por lo tanto, se sugiere realizar más investigación que describa la acción de los componentes del reconstituyente metabólico y su respuesta a nivel ovárico y de las variables evaluadas en la sincronización del estro en cabras.

CONCLUSIONES

La acción de un reconstituyente metabólico reduce el inicio del estro, e incrementa la fecundidad y la prolificidad sin afectar la respuesta, duración y retorno al estro; así como la fertilidad como respuesta a la sincronización del estro en cabras Saanen x Alpina.

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Recibido: 24 de Agosto de 2021; Aprobado: 21 de Mayo de 2022

** Autor de correspondencia Hernández-Marín José Antonio. Departamento de Veterinaria y Zootecnia. División de Ciencias de la Vida. Campus Irapuato-Salamanca. Universidad de Guanajuato. ExHacienda el Copal km 9, carretera Irapuato-Silao, Irapuato, Guanajuato, México. C.P. 36824. Correos: scadena@colpos.mx, donaji0315@gmail.com, cargerala@hotmail.com, salinas980@hotmail.com, ccortez@colpos.mx, jahmarin@ugto.mx.

*Autor responsable: Cadena-Villegas Said.

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