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Introducción
La raíz juega un papel muy importante en el crecimiento y rendimiento de los árboles. Su función principal es la absorción de agua y nutrientes (Montagnoli et al. 2018), sirve además para el anclaje al suelo e interviene en el ciclo de los nutrientes (Bardgett et al. 2014). A diferencia de las hojas, los atributos que se miden en las raíces finas no están claramente relacionados con las tasas de crecimiento y supervivencia de las plantas (Ma et al. 2018, Wang et al. 2018).
En los árboles forestales las raíces finas, definidas por un diámetro menor o igual a 2 mm (Freschet et al. 2017), son efímeras, no leñosas y exudan carbohidrato con lo que estimulan la microflora que descompone la materia orgánica del suelo e induce la respiración y disponibilidad de nutrientes en el mismo (Kaiser et al. 2015, Sun et al. 2017). Estas raíces son fisiológicamente las más activas del árbol y comúnmente forman simbiosis con hongos micorrícicos, aunque tienen una vida más corta que las raíces con diámetro mayor de 5 mm (Wells y Eissenstat 2001).
En condiciones de sequía y baja fertilidad, los árboles tienden a producir más raíces finas por unidad de volumen de suelo; como una estrategia para mejorar la absorción de agua y nutrientes (Montagnoli et al. 2014). Los árboles, al aumentar la longitud de raíces finas, amplían su superficie subterránea de exploración mejorando algunas características del subsuelo como la absorción de agua y nutrientes y, en consecuencia, el rendimiento (Weemstra et al. 2017).
Los parámetros de densidad de longitud de raíz y longitud de raíz específica, permiten estimar cuando el sistema radicular fomenta mayor producción y una interacción competitiva (Schroeder et al. 2016), aunque la biomasa de las raíces finas tiende a disminuir cuando aumenta la fertilidad del suelo y la disponibilidad de agua (Burton et al. 2000). El uso de los abonos verdes en plantaciones forestales, ayudan a mejorar el suelo, disminuyendo su degradación, aumentando su fertilidad, mayor disponibilidad de nutrientes, y reduce la densidad aparente (Subaedah et al. 2016, Ma et al. 2021). La densidad de longitud de raíces (DLR) se expresa en kilómetro por metro cúbico y se define como la longitud total de raíces por metro cúbico (m3) de suelo (Moreno et al. 2005). Es una variable que emplea el valor en longitud de las raíces analizadas y refleja mejor el potencial de absorción de agua y nutrientes, que el peso o número de raíces en sí mismos (Craine 2006). Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue estimar la DLRF y su distribución en profundidad y distancia del tronco del árbol de teca en un suelo Vertisol Léptico en Balancán, Tabasco, con cuatro tratamientos de fertilización sintética y un tratamiento con abono verde (AV).
Materiales y métodos
Área de estudio y diseño experimental
El experimento se estableció en un terreno con superficie de 2.20 ha, propiedad de la empresa Agropecuaria Santa Genoveva, en el municipio de Balancán, Tabasco. El clima predominante es cálido subhúmedo con lluvias en verano. La precipitación media anual de la zona es de 1 600 mm y la temperatura media es de 26.5 - 27 °C (Aceves y Rivera 2019), la altitud es de 42 msnm, con coordenadas UTM 0690555 m E, 1974127 m N (tomada de GPS Garmin® 30).
Antes de iniciar el experimento, se realizó el análisis de fertilidad de suelo, encontrándose, de acuerdo a la SEMARNAT (2000), que la clase textural del suelo es franco arcillo arenoso; con pH de 7.5, medianamente alcalino; el contenido de materia orgánica del suelo (MOS), de 3.5% es medio; la capacidad de intercambio catiónico (CIC) de 23 cmol (c) kg-1 corresponde a un nivel medio; el nitrógeno total (Nt); y fosforo asimilable (P) con 0.14% y 8 mg kg-1, respectivamente, corresponden a concentraciones medias; y las bases intercambiables tienen contenido alto (Ca 12.33 cmol (c) kg-1); bajo (Mg 0.62 cmol (c) kg-1); y muy bajo (K 0.15 cmol (c) kg-1) (Tabla 1).
Tabla 1 Propiedades fisicoquímicas de un suelo Vertisol Léptico con una plantación de teca (Tectona grandis L.) de 24 meses de edad, en Balancán, Tabasco, México.
| Parámetro | Unidad | Profundidad (0-30 cm) | Clasificación (SEMARNAT 2000) |
|---|---|---|---|
| Acidez | pH | 7.50 | Medianamente alcalino |
| CIC | cmol (c) kg-1 | 22.8 | Media |
| MOS | % | 3.50 | Media |
| Nt | % | 0.14 | Media |
| P-Olsen | mg kg-1 | 8.0 | Media |
| K | cmol (c) kg-1 | 0.15 | Muy bajo |
| Ca | cmol (c) kg-1 | 12.33 | Alto |
| Mg | cmol (c) kg-1 | 0.62 | Bajo |
| DA | g cm−3 | 1.05 | Baja |
Clase textural del suelo: Franco arcillo-arenoso.
Las plantas de teca provinieron de un clon obtenido en el vivero de la empresa Agropecuaria Santa Genoveva (ASGv). Cuando se inició el estudio la plantación tenía 24 meses de edad, y un arreglo de marco real de 3.5 x 3.5 m. En las parce- las experimentales (P) se aplicaron tratamientos (T) de fertilización sintética, se consideró un testigo sin fertilización 0-0-0 (P1, T1) y dosis de 60-60-60 (P2, T2); 90-60-60 (P3, T3) y 120-60-60 (P4, T4) kg ha-1, con cuatro repeticiones cada tratamiento, cuando las plantaciones tenían dos años de edad. Estas dosis de fertilización evaluadas, fueron incrementos de un estudio previo, realizado por Balam et al. (2015). Como fuente fertilizante se usaron urea (46-00-00), fosfato diamónico (18-46-00) y cloruro de potasio (00- 00-60). La aplicación se realizó al suelo, a 20 cm de profundidad, en dos orificios, al norte y sur en la zona de goteo de cada árbol. El diseño experimental fue en bloques al azar, utilizando un arreglo de parcelas divididas, el factor utilizado fue un abono verde (Crotalaria juncea L.), con densidad de 20 kg de semilla ha-1, sembrándose al voleo en los callejones de la plantación, cuya biomasa fue incorporada al suelo 60 días después de la siembra. Los tratamientos aplicados, fueron las dosis de fertilización sintética.
Densidad de longitud de raíces finas en el perfil
El muestreo se realizó en cada tratamiento, a 150 cm del tronco del árbol, cuando las plantas tenían 38 meses de edad. Las raíces finas se estimaron a partir de un perfil donde se tomaron muestras de cada 10 cm hasta una profundidad de 40 cm en las caras norte, sur, este y oeste, mediante el método del cilindro, extrayendo un volumen de 270.5 cm3 por muestra (Moreno et al. 2005), fueron 16 monolitos por cada perfil, dando un total 128 monolitos, que fueron colocados en bolsas de plástico debidamente etiquetadas por fecha, número de perfil, cara, profundidad y tratamiento. Para no confundir las raíces del AV con las de la teca, 15 días antes del muestreo realizado para estimar la DLRF, se extrajeron con todo y raíz las plantas de Crotalaria, con el fin de que solo se cuantificaran en todos los tratamientos, las raíces de teca.
Densidad de longitud de raíces finas a tres distancias del árbol
El muestreo se realizó cuando los árboles de teca tenían 46 meses, en este caso las raíces finas solo se estimaron en la parcela sin AV, en cada tratamiento y a tres distancias del pie del árbol, 50, 100 y 175 cm; en cada distancia se consideraron tres profundidades, 0-10 cm, 10-20 cm y 20-30 cm mediante el método del cilindro (Moreno et al. 2005). Extrayendo un volumen de 270.5 cm3 por muestra, para un total de 144 monolitos, que fueron colocados en bolsas de plástico debidamente etiquetadas por fecha, número de perfil, cara, profundidad y tratamiento.
Las muestras de suelo tomadas con los cilindros para estimar la densidad de longitud de raíces finas en el perfil y la densidad de longitud de raíces finas a tres distancias del árbol, se secaron a la sombra, se separaron las raíces, se lavaron a mano, con agua corriente y se secaron en una estufa marca FAITHFUL a 70°C durante 48 horas, posteriormente se pesaron con una balanza analítica marca Ohaus®, modelo Adventure H5276 (precisión 0.001 g) y se separaron las raíces finas (≤ 2 mm de diametro), se midieron con un vernier electrónico marca Surtek® (resolución 0.01 mm) (Tahir et al. 2007). Posteriormente se midió su longitud con una regla de acero inoxidable marca Wescott (Moreno et al. 2005) calculándose la DLRF en km m−3 suelo, con la siguiente ecuación:
Caracterización del suelo
Para caracterizar la unidad de suelo se describió un perfil en el área de estudio, siguiendo la metodología de Cuanalo (1990). Se tomaron muestras de aproximadamente 1 kg de suelo en cada horizonte del perfil, las cuales se trasladaron al laboratorio donde, aplicando la metodología establecida en la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2000) se realizaron las siguientes determinaciones físicas y químicas: Materia Orgánica (MO) por el método de Walkley y Black, pH mediante potenciómetro en agua (relación 1:2); textura por el método del hidrómetro de Bouyoucos; conductividad eléctrica (CE) en el extracto de saturación, capacidad de intercambio catiónico (CIC) por el método del acetato de amonio (1.0 M, pH 7.0) y Bases Intercambiables mediante absorción atómica de Ca2+, Mg2+, K+, y Na+, empleando acetato de amonio 1N a pH 7.0, como solución extractante; y fósforo (P) extractable por el método Olsen. Con los resultados de los análisis y la información de campo se clasificó el suelo siguiendo los criterios de la Base Referencial Mundial del Recurso Suelo (IUSS Grupo de Trabajo-WRB 2014).
Análisis estadístico
Los datos de densidad de longitud de raíces finas en los perfiles a diferentes distancias del árbol y profundidades del suelo se analizaron con el procedimiento PROC ANOVA, posteriormente se hizo la comparación de medias con la prueba de Tukey (<0.05), también se analizaron las interacciones entre profundidad y distancia. Todos los análisis se efectuaron con el software SAS® versión 9.1.
Resultados
Densidad de longitud de raíces finas en el perfil
El tratamiento sin abono verde mostró los valores más altos de DLRF con promedio de 0.14 km.m−3 y diferencias estadísticas significativas con el tratamiento con abono verde, que tuvo un promedio de 0.08 km m−3 (Figura 1). Contrariamente, los tratamientos con fertilización sintética no mostraron diferencias significativas sobre esta variable (p > 0.17), dejando ver que entre más se incrementa la dosis de fertilizantes, la DLRF muestra tendencias de inhibirse; además, es notorio que, aunque no hubo diferencias estadísticas significativas, el testigo 0-0-0 presentó una densidad mayor, con 0.13 km.m−3 (Figura 1).
Figura 1 Efecto de Crotalaria juncea y fertilización sintética en la densidad de longitud de raíces Finas de árboles de teca en Tabasco, México. Las líneas sobre las barras representan la desviación estándar. Letras iguales no hay diferencias significativas.
Las interacciones fertilizantes químico*AV de la DLRF (Figura 2), muestran que el tratamiento 120- 60-60 kg ha-1 y AV presentó el menor valor (promedio) 0.03 km.m−3 y diferencias estadísticas significativas (p < 0.05), con todos los demás tratamientos. Los tratamientos con valores más altos de DLRF fueron testigo con AV y dosis 60-60-60 kg ha-1 sin AV. 0.14 km y 0.15 km.m−3, respectivamente. En la Figura 3 se muestra la DLRF a varias profundidades, observándose diferencias significativas (p < 0.005); la mayor DLRF se encontró en la profundidad 20-30 cm con 0.16 km m3, y la menor, de 0.06 km.m−3 a la profundidad de 0-10 cm.
Figura 2 Efecto de los niveles de fertilización y abono verde sobre la densidad de longitud de raíces Finas en una plantación de teca en Tabasco, México. Las líneas sobre las barras representan la desviación estándar.
Figura 3 Densidad de longitud de raíces finas en árboles de teca a diferentes profundidades del suelo en Tabasco, México. Las líneas en las barras representan la desviación estándar. Letras iguales no hay diferencias significativas.
En la Figura 4 se presentan los efectos de los tratamientos de fertilización sintética con las diferentes profundidades evaluadas. Aunque no se observan diferencias significativas (p > 0.05), el mayor incremento de DLRF se encuentra en el testigo (0-0-0) y en las profundidades de 20-30 y 30-40 cm, disminuyendo la DLRF al aumentar las dosis de fertilización sintética. En la profundidad de 30-40 cm, en la dosis de fertilización 90-60-60 kg ha-1 se encuentra la menor cantidad de DLRF.
Densidad de longitud de raíces finas a diferentes distancias del árbol
El análisis estadístico muestra que la DLRF a diferentes distancias de la base del árbol presenta diferencias altamente significativas (p < 0.0017). En la Figura 5 se observa que la distancia a 50 cm mostró el mayor valor de DLRF con 0.78 km.m−3, disminuye en las distancias de 100 cm y 175 cm, con valores de DLRF de 0.57 y 0.55 km.m−3, respectivamente. En la misma Figura 5 se observa que la DLRF en las diferentes profundidades no mostró diferencias significativas (p > 0.08). Pero la mayor DLRF (0.72 km.m−3) se tuvo en la profundidad de 0-10 cm; disminuyendo a 0.56 km.m−3 en los 10-20 cm, pero aumentó en la profundidad de 20-30 cm con 0.62 km.m−3.
Figura 5 Densidad de longitud de raíces finas a diferentes distancias y profundidad del árbol de teca en Tabasco, México. Las líneas sobre las barras representan la desviación estándar. Letras iguales no hay diferencias significativas.
En la interacción de los tratamientos fertilización sintética*profundidad no se encontraron diferencias significativas (p > 0.5). Pero en la Figura 6 se observan incrementos en los tratamientos 90- 60-60 y 120-60-60 kg ha-1 en la profundidad de 0-10 cm, con DLRF de 0.78 y 0.80 km.m−3, respectiva- mente. Mientras que en las profundidades 10-20 cm y 20-30 cm se observan las DLRF más bajas (0.49 y 0.48 km.m−3, respectivamente), que corresponden a los tratamientos de fertilización 90-60-60 y 120-60-60 kg ha-1.
Figura 6 Efecto de los niveles de fertilización en la densidad de longitud de raíces finas de teca a diferentes profundidades del suelo en Tabasco, México. Las barras verticales representan la desviación estándar.
Los análisis estadísticos de la DLRF en las interacciones distancia*profundidad muestran diferencias significativas (p < 0.05). En la distancia de 50 cm del árbol y en la profundidad de 0-10 cm se tiene la mayor DLRF con 0.97 km.m−3 (Figura 7). A mayor distancia de la base del árbol (100 y 175 cm) disminuye la DLRF hasta 0.66, 0.53 km.m−3, respectivamente en la capa superficial, lo que no sucede en las siguientes profundidades (10-20 y 20-30 cm), disminuye a los 100 cm y aumenta a los 175 cm.
Caracterización del suelo Vertisol Léptico
El suelo presentó grietas y más de 34% de arcillas en todos los horizontes del perfil; el primer horizonte, Ap (0-18 cm), tiene color de matriz negro (10YR2/1), con motas tenues, pocas y muy finas, de color rojo oscuro (2.5 YR 3/6); es ligera- mente pedregoso, las piedras son pequeñas y medias, con presencia de roca caliza. El horizonte Bw (18-26 cm) presentó color café amarillento oscuro (10 YR 4/4) con motas color negro (10YR2/1) marcadas, comunes muy finas y finas; consistencia dura en húmedo, y pegajosa y plástica en muy húmedo; muy pocas piedras, gravas y piedras pequeñas subangulares. En estos primeros dos horizontes la permeabilidad es lenta, y hay presencia de fauna y deyecciones de lombrices. El horizonte C (26-43 cm) es de color café amarillento (10 YR 5/6) con motas color negro (10 YR 2/1) y amarillo (10 YR 7/8), su consistencia en húmedo es ligeramente dura, y pegajosa y plástica en muy húmedo; muy pocas piedras, gravas y piedras pequeñas, subangulares. Hay un horizonte R (43-47 cm) de color blanco con motas amarillas, donde se encuentra la roca madre o material rocoso, la piedra caliza tiene reacción al HCl a 10% a diferencia de los horizontes anteriores. En los dos últimos horizontes se observa permeabilidad moderada. El relieve es plano con pendientes inferiores a 3%, la flora nativa de esa zona está compuesta por árboles de tinto (Haematoxylum campechianum L.), guano redondo (Sabal mexicana Mart.), tasiste (Acoelorraphe wrightii Griseb y H. Wendl), tachicón (Curatella americana L.), encinos (Quercus sp) y güiros (Crescentia cujete L.); también se tienen plantaciones comerciales de teca (Tectona grandis L.f.), melina (Gmelina arbórea Roxb) y eucalipto (Eucalyptus sp).
Discusión
Densidad de longitud de raíces finas en el perfil
Las raíces de los árboles de teca, al disponer más fácilmente de nutrientes suplementarios proporcionados por el abono verde (AV) y los fertilizantes NPK en los tratamientos de fertilización, tienen menor necesidad de crecer y, por tanto, no necesitan explorar más allá del volumen superficial en busca de agua y minerales (Weemstra et al. 2017). El AV establecido en este estudio mediante C. juncea, fija N atmosférico, pudiendo aportar de 70 a 204 kg de N ha-1, según resultados encontrados por Vera et al. (2011). En este estudio, de acuerdo al tratamiento testigo (sin fertilizante), las raíces de los árboles de teca necesitan crecer más para explorar más superficie y encontrar los nutrientes y agua. Esto es consistente con estudios, como el de Wang et al. (2016) quienes evaluaron la adición de N como fertilizante, en una especie de abeto (Cunninghamia lanceolata (Lamb) Hook.) pero no encontraron incremento en la DLRF. Otro estudio realizado por Ping et al. (2023) en estacas enraizadas del clon híbrido de alamo (Populus x euramericana cv.) encontraron que la biomasa de raíces finas disminuyó con el aumento de la disponibilidad de nitrógeno en el suelo. Cuando las raíces tienen cerca los nutrientes, no necesitan explorar más volumen de suelo, pero en el caso contrario éstas profundizan para buscar agua y nutrientes (Yang et al. 2015, Nardini et al. 2016). En la interacción fertilizantes*AV la DLRF fue menor con las concentraciones más altas de fertilizante, esto es similar con lo reportado por diversos autores quienes han encon trado poco crecimiento de raíces cuando se suministra fertilización, más aún cuando es complementada con AV (Nardini et al. 2016, Wang et al. 2016).
Los incrementos y distribución de la DLRF en el horizonte del suelo a los 20-30 cm de profundidad, pueden deberse a que los árboles de teca están en crecimiento y necesitan mayor profundidad para distribuirse, luego al haber mayor acumulación de hojarasca y carbono almacenado, se restringen a la zona más fértil y accesible (Weemstra et al. 2017, Obrador et al. 2021). El 64% de la DLRF encontrada en las profundidades de 20-40 cm a los 36 meses de edad, es similar a lo reportado por Zhang et al. (2015) en ecosistemas forestales en tuya oriental (Platycladus orientalis L.), encino (Quercus dentata Thunb.), y sófora del Japón (Sophora japónica L.) a los 25-40 cm de profundidad. De igual manera, Prieto et al. (2015) , en un estudio de los rasgos funcionales de la raíz en comunidades de vegetación a diferentes profundidades del suelo, encontraron plantas con mayor longitud específica de raíces en suelos menos fértiles. Esto puede deberse también al crecimiento de las raíces para la obtención del agua y nutrientes (Versini et al. 2014).
Densidad de longitud de raíces finas a diferentes distancias del árbol
La disminución de la DLRF a medida que aumenta la distancia de la base del árbol es consistente con lo reportado por Singh y Srivastava (1985) en plantaciones de teca de 19 y 29 años de edad; y a lo reportado por Moreno et al. (2005) en especies de Quercus ilex L. Este comportamiento, probable- mente se debe a que las raíces profundizan para bus- car agua en el suelo e incrementan el aporte de agua a la planta por lo que se extienden poco (Broedel et al. 2017, Fan et al. 2017). Al respecto, Clement et al. (2019) en plantaciones jóvenes de teca (<10 años) y adultas (>10 años), encontraron que, en los primeros horizontes, hasta 20 cm, los valores de la DLRF eran altos, disminuyendo drásticamente en los siguientes horizontes. En otro estudio en plantaciones de eucalipto (Eucalyptus grandis W.Hill) en edades de 20 meses, se encontró que la DLRF disminuyó en las profundidades de 10-50 cm (Bordron et al. 2019). Resultados similares se han encontrado en vegetación de alamo (Populus x euramericana cv.), mayores cantidades de raíces finas en el horizonte orgánico, disminuyendo en las siguientes profundidades (Yan et al. 2023). En la mayoría de los ecosistemas, las raíces finas se concentran cerca de la superficie del suelo y su densidad disminuye potencialmente al aumentar la profundidad del suelo (Schenk 2008).
Por otra parte, la fertilización NPK aplicada a los tratamientos evaluados al momento del muestreo, junto con el carbono producido por las raíces muer- tas, contribuyó a que la DLRF aumentara (Phillips et al. 2012, Tefs y Gleixner 2012). Además de lo anterior, el incremento en la DLRF puede deberse a que las concentraciones de nutrientes son comúnmente más altas en las capas superiores del suelo al aportar fertilizantes (Schenk et al. 2008). Sobre lo mismo Moreno et al. (2005) al evaluar la DLRF en la encina (Quercus ilex L.) a distancias de 2.5 a 10 m del tronco del árbol, no encontraron diferencias significativas. Mientras que otros estudios, indican que los nutrientes de las plantaciones de teca a los cuatro y hasta cinco años, incrementan cuando hay mayor acumulación y mineralización de la hojarasca (Vigulu et al. 2017).
Caracterización del suelo Vertisol Léptico
Los Vertisoles son suelos arcillosos, pesados, que presentan grietas anchas y profundas en temporada seca, se reconocen por el horizonte vértico de diagnóstico, con un espesor mayor o igual a 25 cm. El calificador Léptico corresponde a la presencia de roca continua o material duro a profundidades menores o iguales a 100 cm de la superficie del suelo (IUSS Grupo de Trabajo-WRB 2014, Palma et al. 2017). Es probable que, debido a tales características, estos suelos presenten mala aireación y, en consecuencia, poco desarrollo de raíces de la vegetación natural y de los cultivos; por otro lado, el agrietamiento profundo característico de estos suelos puede causar la ruptura de las raíces durante la temporada seca (Jean et al. 2019).
Conclusiones
La densidad de longitud de raíces finas disminuyó cuando incrementó la dosis de fertilización sintética y cuando se estableció abono verde de Crotalaria juncea en las parcelas de teca. La mayor concentración de DLRF se encontró en las profundidades de 20-40 cm. A distancia de 50 cm del tronco de la teca, la mayor DLRF se encuentra de los 0-20 cm. Mientras que a 50 y 100 cm de la base del árbol y en las primeras capas, la DLRF es mayor que en las otras distancias y profundidad. La DLRF disminuye a medida que aumenta la distancia a la base del árbol y en la profundidad de 0-10 cm.
