Área de estudio

El estudio se llevó a cabo de mayo de 2017 a abril 2018 en tres sitios sin disturbios antropogénicos aparentes, en el estado de Nuevo León, México. El Sitio 1, Linares, se localiza en la Campus Experimental de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, en el municipio de Linares, Nuevo León; con ubicación geográfica es 24°46’ LN; 99°31’ LO; con altitud de 370 msnm. La vegetación predominante es el Matorral Espinoso Tamaulipeco. El Sitio 2, Crucitas, se localiza en el Ejido Las Crucitas, en el municipio de Linares, Nuevo León; con ubicación geográfica es 24° 46’ LN; 99°41’ LO; con una altitud de 550 msnm. La vegetación se compone de la transición del Bosque de Pino-Encino y el Matorral Alto Subinerme. El Sitio 3, Los Ramones, se localiza en el Rancho El Abuelo, en el municipio de Los Ramones, Nuevo León. La ubicación geográfica es 24°45’ LN; 99°27’ LO, con elevación de 200 msnm. La vegetación predominante es el Matorral Espinoso Tamaulipeco. Los suelos dominantes para los sitios Linares y Crucitas, son Vertisoles de color gris oscuro, limo-arcillosos, con Montmorillonita. En tanto, en el sitio Los Ramones, los tipos de suelo son Castañozem y Chernozem (^{INEGI 1986}). El monitoreo de la precipitación y del clima (temperatura, humedad relativa del aire), se realizó con estaciones meteorológicas automáticas (Davis y HOBO Familia H8), instaladas en cada uno de los sitios de estudio (Tabla 1).

Colecta de hojarasca

Para la recolección de la hojarasca en cada sitio de estudio, se dispusieron 10 canastas o colectores de 1.0 m², consistentes en un marco de madera cuyo fondo se cubrió con malla plástica fina de 1.0 mm de apertura y ubicadas al azar en un área de aproximadamente 2 500 m². Todas las canastas se colocaron a 50 cm sobre el nivel del suelo. Para evitar subestimar el peso de la hojarasca y minimizar su pérdida durante el experimento, la colecta de hojarasca en cada sitio de estudio se realizó cada 15 días desde mayo de 2017 hasta abril de 2018; pero las dos recolectas de cada mes se mezclaron.

Análisis de laboratorio

La hojarasca fue colectada en bolsas de papel previamente etiquetadas con el número de colector y sitio de estudio. Luego se secaron en una estufa de aire forzado (Felisa, modelo FE-292AD) a 70°C durante 72 h, para cuantificar posteriormente el peso seco (g m⁻²) depositado con una balanza digital (Sartorius, modelo Laboratory LC 620 S). Sumando todos los muestreos realizados, por repetición, mes y sitio de estudio, se determinó el depósito anual (kg ha⁻¹ año⁻¹). Luego se molió la hojarasca en un molino Thomas Willey (Thomas Scientific Apparatus, Modelo 3383) usando una malla del número 60 (1 mm x 1 mm). El material molido se recolectó en bolsas tipo ziploc previamente etiquetadas para su análisis químico.

Determinación de minerales

La preparación de extractos para determinar macro- (Ca, K, Mg y P) y micronutrimentos (Cu, Fe, Mn y Zn) en la hojarasca se realizó de acuerdo con las técnicas analíticas de digestión descritas en ^{AOAC (2012)}. De cada canasta (repetición) proveniente de cada sitio y mes de colecta, se usó 1.0 g para determinar la concentración de minerales. Primero, se incineraron en una mufla (Felisa, modelo FE-340) a 550°C durante 3.5 h. Las cenizas obtenidas fueron digeridas en una solución de HCl (10%, v/v) y HNO3 (0.1%, v/v) utilizando la técnica de digestión húmeda (^{Cherney 2000}). Las concentraciones de Ca (óxido nitroso/llama de acetileno), K, Mg, Cu, Mn, Fe y Zn (aire/llama de acetileno) se determinaron por espectrofotometría de absorción atómica mediante un espectrofotómetro marca Perkin Elmer, modelo PINAACLE 900F, mientras que el P se cuantificó por el método de colorimetría utilizando un espectrofotómetro UV-Visible (Perkin-Elmer, modelo Lambda 1A) a 880 nm (^{AOAC 2012}). El depósito de minerales se cuantificó multiplicando la producción de la hojarasca (g m⁻²) por la concentración de cada mineral (mg g⁻¹ peso seco), expresando los valores en mg del elemento m⁻². Los valores mensuales acumulados en cada sitio se utilizan como una estimación del depósito anual de minerales. El depósito anual de Ca, K, Mg y P se utilizó para determinar en cada sitio la eficiencia en el uso de nutrientes (EUN).

Análisis estadísticos

Para determinar si existen diferencias significativas en la producción de la hojarasca, así como la de nutrientes de la hojarasca entre los sitios de estudio para cada mes de muestreo, los datos fueron sometidos a pruebas estadísticas de distribución normal y homogeneidad de varianzas (^{Steel y Torrie 1980}). Los resultados demostraron que la mayoría de los datos no cumplieron los supuestos de normalidad (prueba de Shapiro-Wilk) y de homogeneidad de varianzas (prueba de Levene), por lo que se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (^{Ott 1993}) para detectar diferencias significativas entre los sitios en cada fecha de muestreo. Asimismo, se realizó un análisis de correlación de Spearman, para determinar el grado de asociación entre la producción de hojarasca y depósito de nutrientes en los sitios de estudio con las variables ambientales. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa SPSS versión 17.0 para Windows.

Producción de hojarasca

La caída anual de la hojarasca varió de 6 596 a 5 270 kg ha⁻¹ año⁻¹ para los sitios de Crucitas y Los Ramones, respectivamente (Tabla 2). El sitio de Crucitas promedió 20% más que el sitio de Los Ramones (Tabla 2). No se encontró diferencias significativas entre los tres sitios de estudio para la caída anual de la hojarasca (p > 0.05). La dinámica mensual de la caída de hojarasca durante el período de estudio mostró diferencias estadísticas entre los sitios en algunos meses como lo demuestran los análisis estadísticos indicados en la Figura 1. La mayor dinámica de producción de hojarasca se presentó en Crucitas, seguido de Linares y Los Ramones. En Crucitas, las mayores contribuciones se presentaron en enero y marzo. En tanto, en Linares los mayores depósitos se registraron en agosto y enero. Mientras que, en Los Ramones los mayores aportes se presentaron en julio y agosto; sin embargo, este sitio presentó también la menor producción de hojarasca durante los meses de noviembre a febrero. Aunque no se observó una caída concentrada de la hojarasca en una determinada estación del año, la caída de la hojarasca ocurrió durante todo el periodo de investigación (Figura 1). Por otra parte, no se detectaron correlaciones significativas (p > 0.05) entre las variables ambientales y los patrones de producción de hojarasca (Tabla 3).

Figura 1 Producción de hojarasca en los tres sitios de estudio. El valor p de la prueba de Kruskal-Wallis para detectar diferencias significativas entre los sitios, se muestra en cada mes de muestreo dentro de la gráfica. Cada valor graficado representa la media (n = 10) ± error estándar. 

Retorno de nutrientes vía hojarasca

El retorno potencial de los macronutrientes (Figura 2a-d) fue significativamente diferente entre los sitios de estudio en la mayoría de los meses. El retorno mensual de Ca (Figura 2a) en Linares varió de 0.11 a 0.33 g m⁻²; Crucitas de 0.08 a 0.32; y en Los Ramones de 0.07 a 0.24 g m⁻². El retorno de Mg (Figura 2b) para Linares varió de 0.10 a 0.30 g m⁻²; Crucitas de 0.10 a 0.28; y para Los Ramones de 0.06 a 0.34. Como tendencia estacional general, Linares, Crucitas y Los Ramones adquirieron un retorno promedio mensual de K de 0.75, 0.67 y 0.78 g m⁻², respectivamente, durante el período experimental (Figura 2c). El retorno promedio mensual de P en la hojarasca en Linares, Crucitas y Los Ramones fue de 0.3, 0.4 y 0.3 g m⁻², respectivamente (Figura 2d). Independientemente del elemento, los retornos medios de los macro-nutrientes mostraron un patrón mensual marcado con picos mayores en los meses de julio, agosto, octubre, enero y marzo, lo cual corresponde a los mayores aportes de la hojarasca, siendo el sitio de Los Ramones el que presentó los mayores picos mensuales de los macro-nutrientes estudiados.

Figura 2 Depósito mensual (media ± error estándar, n = 10) de Ca (a), Mg (b), K (c) y P (d) en la hojarasca para los sitios de estudio. El valor p de la prueba de Kruskal-Wallis para detectar diferencias significativas entre sitios se ilustra en cada mes de muestreo dentro de la gráfica. 

En cuanto al retorno anual de macro- nutrientes, los valores más altos se presentaron en Linares y los más bajos en Los Ramones, excepto en el caso de Ca y P que fueron mayores en Crucitas (Tabla 2). El mayor retorno de nutriente a partir de la hojarasca fue para el K; seguido por Ca y Mg, registrándose los valores más bajos en Los Ramones. En tanto que, el nutriente limitante fue el P. El retorno anual de Ca al suelo a través de la hojarasca en los tres sitios fue de 15.6 a 23.8 kg ha⁻¹ año⁻¹; el Mg de 14.4 a 21.2 kg ha⁻¹ año⁻¹; para K, el rango fue de 66.5 a 88.0; y para P de 3.9 a 5.4 kg ha⁻¹ año⁻¹. La producción anual total de macro-nutrientes (Ca + Mg + K + P) fue de 134.7, 122.4 y 101.0 kg ha⁻¹ año⁻¹ para Linares, Crucitas y Los Ramones, respectivamente. En los tres sitios, la abundancia relativa de nutrientes en la hojarasca fue K > Ca > Mg > P.

Con respecto a los micro-nutrientes (Fe, Cu, Mn y Zn), siguió la misma tendencia que los macro-nutrientes. Más de la mitad de los meses analizados presentaron diferencias significativas entre los sitios de estudio (Figura 3a-d). En general, en julio, agosto, octubre y enero, cuando se registró la mayor cantidad de hojarasca (Figura 1), la producción de todos los micro-nutrientes fue mayor que en otros meses, siendo mayores en Los Ramones; sin embargo, este sitio presentó también los menores aportes en los meses de diciembre a marzo. El aporte potencial anual de Cu fue de 36.3, 35.8 y 31.4 g ha⁻¹ año⁻¹; para Mn fue de 203.3, 234.0 y 191.1; para Fe de 642.5, 629.5 y 633.7 y para Zn, fue de 114.0, 128.8 y 102.1, para los sitios de Linares, Crucitas y Los Ramones, respectivamente. Independientemente del sitio, la producción potencial anual de micro-nutrientes fue: Fe > Mn > Zn > Cu (Tabla 2). La producción anual total (Cu + Mn + Fe + Zn) fue de 996.1, 1 028.1 y 958.3 g ha⁻¹ año⁻¹ para Linares, Crucitas y Los Ramones, respectivamente.

Figura 3 Depósito mensual (media ± error estándar, n = 10) de Cu (a), Mn (b), Fe (c) y Zn (d) en la hojarasca para los sitios de estudio. El valor p de la prueba de Kruskal-Wallis para detectar diferencias significativas entre sitios se ilustra en cada mes de muestreo dentro de la gráfica. 

No se encontró efecto estadísticamente significativo de correlación de las variables climáticas sobre el retorno de nutrientes vía hojarasca. En términos generales, para el conjunto de elementos estudiados, los resultados de la correlación para los tres sitios, mostraron un patrón relativamente similar en el retorno de nutrientes con respecto a la cantidad de hojarasca (Tabla 3), evidenciando cierta dependencia de ella.

Eficiencia en el uso de nutrientes (EUN)

Las respuestas de la EUN en cada sitio de estudio siguieron el orden descendente: P > Mg > Ca > K (Tabla 2). Pero no se observó diferencia significativa en la EUN de Mg y K entre los tres sitios de estudio, mientras que la EUN de los otros elementos (Ca y P) fue significativamente diferente entre los sitios de estudio (p < 0.05). La mayor eficiencia en el uso de nutrientes la presentó el fósforo por ser el elemento limitante en los tres sitios de estudio. Mientras que el potasio tuvo la mayor eficiencia de uso.

Producción de hojarasca

La producción de hojarasca fue consistente con los hallazgos reportados para esta comunidad vegetal por ^{González-Rodríguez et al. (2011)} y ^{López-Hernández et al. (2015)}, quienes reportan caídas de 4 080 a 7 397 kg ha⁻¹ año⁻¹. También coincide con lo reportado para diversos ecosistemas forestales en donde se documentan valores de 3 040 a 14 830 kg ha⁻¹ año⁻¹ (^{Paudel et al. 2015}, ^{Zhou et al. 2016}, ^{Zhu et al. 2019}). Pero cantidades menores (3 570, 1 574 y 595 kg ha⁻¹ año⁻¹) fueron reportadas por ^{Martínez-Yrízar et al. (1999)} en tres comunidades del desierto de Sonora en el norte de México. Mientras que, en el matorral desértico micrófilo se estimaron producciones de 1 417 a 3 904 kg ha⁻¹ año⁻¹ (^{González-Rodríguez et al. 2013}). Las diferencias en la caída de la hojarasca entre los sitios Linares y Los Ramones podría estar relacionada con la arquitectura de la copa de los árboles y con el desprendimiento continuo de hojas de especies deciduas; característica distintiva en especies del matorral espinoso tamaulipeco, mecanismo adaptativo para hacer frente a los déficits hídricos y altas temperaturas para evitar la deshidratación del tejido y pérdida de agua a través de la transpiración (^{González-Rodríguez et al. 2004}, López-Hernández et al. 2010). Por el contrario, la caída de la hojarasca observada en Crucitas podría estar influencia por un dosel más denso, lo cual pudo haber aumentado la cantidad de hojarasca producida bajo la cubierta forestal. Aunque es probable también que la caída de la hojarasca dependa del desarrollo y edad del rodal, especialmente durante la fase de rápido crecimiento de los árboles (^{Trap et al. 2011}). No obstante, la temperatura y la precipitación son los principales factores que controlan la producción de la hojarasca (^{Liang et al. 2015}, ^{You et al. 2017}, Zhu et al. 2019). En este sentido, ^{Martínez-Alonso et al. (2007)} indican que el aumento de la temperatura y los períodos de sequía, pueden influir en la dinámica de la productividad en los ecosistemas cálidos y templados. En contraste con lo reportado por estos autores, en el presente estudio no se encontró correlación entre las variables ambientales y la caída de hojarasca (Tabla 3). Lo que se puede deber a que la caída de la hojarasca está relacionada con la morfología y fisiología de las hojas de las especies presentes en los sitios de estudio.

Retorno de nutriente vía hojarasca

Los retornos anuales de los macro-nutrientes al suelo a través de la hojarasca fueron ligeramente mayores en Linares que en Crucitas y Los Ramones, como resultado de una mayor calidad y depósitos de nutrientes en la hojarasca. El rendimiento anual de Ca, Mg, K y P, en los tres sitios siguió el siguiente orden: K > Ca > Mg > P. Este orden no es consistente con los resultados reportados para otros ecosistemas forestales donde se ha encontrado que la abundancia relativa de nutrientes es Ca > K > Mg > P (^{Hansen et al. 2009}, ^{González-Rodríguez et al. 2018}, ^{Zhu et al. 2019}). Lo cual indica que, el alto contenido de K encontrado puede deberse a que la hojarasca colectada en los sitios de estudio en su mayoría estaba compuesta por hojas jóvenes, ya que durante esta etapa de desarrollo las hojas pueden llegar a contener altos niveles de K (60%) en comparación con otros órganos de la planta. Esta caída temprana de las hojas evita que este elemento pueda ser translocado hacia otra parte de las plantas y pueda ser utilizado para otras funciones en la misma. Otro factor puede ser un exceso de este elemento, pero es muy difícil que las plantas lleguen a presentar síntomas por exceso de potasio, pero en caso de que los presenten, algunos de los síntomas que se pueden observar son: deficiencias de otros nutrientes como el magnesio o el calcio.

Los retornos de Ca en la hojarasca se ubicaron por debajo del intervalo reportado por ^{López-Hernández et al. (2015)} y ^{González-Rodríguez et al. (2018)}, para Matorral Espinoso Tamaulipeco. También fueron inferiores a lo reportado por ^{Yang et al. (2004)}, ^{Paudel et al. (2015)}, ^{Zhou et al. (2016)} y ^{Zhu et al. (2019)} para otros tipos de ecosistemas forestales en su mayoría bosques tropicales. Mientras que, el aporte del K fue superior a lo reportado para el Matorral Espinoso Tamaulipeco (López- Hernández et al. 2013, González-Rodríguez et al. 2018), y bosques tropicales (Paudel et al. 2015). Por otro lado, se encuentra dentro del rango de lo reportado por López-Hernández et al. (2015) para esta misma comunidad vegetal.

Los bajos valores observados de Ca en los tres sitios de estudio, encontraste a los altos valores de K, sugieren la existencia de un desequilibrio nutricional Ca/K, poniendo de manifiesto el conocido antagonismo entre ambos elementos: altas concentraciones de K ocasionan inicialmente una deficiencia de Mg, y cuando el K esta en mayor desequilibrio provoca deficiencia del Ca (^{Rodríguez y Rodríguez 2015}). Asimismo, estos bajos valores de Ca podrían estar asociados con mayor translocación del Ca en los tres sitios de estudios.

La contribución de Mg en la hojarasca fue muy similar entre los sitios (14 - 21 kg de Mg ha⁻¹ año⁻¹), ubicándose en los límites intermedios reportados por ^{López-Hernández et al. (2015)} y ^{González-Rodríguez et al. (2018)} para el Matorral Espinoso Tamaulipeco. Igualmente, concuerdan con los valores reportados para ecosistemas forestales tropicales (^{Yang et al. 2004}, ^{Paudel et al. 2015}, ^{Zhou et al. 2016}), pero fueron superiores a los obtenidos por ^{Rout y Gupta (1990)} para matorrales subtropicales (9 kg de Mg ha⁻¹ año⁻¹). Por otra parte, el retorno de P al suelo forestal a través de la hojarasca fue superior en Crucitas (5.4 kg ha⁻¹ año⁻¹) e inferior en Linares (3.9 kg ha⁻¹ año⁻¹). Estos valores fueron superiores a los reportados en la literatura para Matorral Espinoso Tamaulipeco (González-Rodríguez et al. 2011, López-Hernández et al. 2015, González- Rodríguez et al. 2018) y bosques espinosos en Argentina (0.8 - 2.1 kg de P ha⁻¹ año⁻¹, ^{Mendoza et al. 2014}). Por otra parte, Paudel et al. (2015) en bosque tropical montano, reportaron valores en el rango 4.4- 13.1 kg P ha⁻¹ año⁻¹, cantidades superiores a las alcanzadas para el sitio de Linares. Las variaciones estacionales en los contenidos de nutrientes en los distintos ecosistemas evaluados pueden estar influenciados por los mecanismos de movilidad y translocación de nutrientes para la formación de nuevo tejido foliar, a la disponibilidad edáfica y eficiencia de absorción de nutrientes por las distintas especies y microbiota asociada, a las propiedades físico-químicas del suelo, como el pH, y a los procesos ecofisiológicos en los que intervienen los nutrientes como lo son fotosíntesis, transpiración, activación de enzimas, y su función en la osmorregulación y adaptación de las plantas durante el estrés de sequía (^{León-Peláez et al. 2009}).

En cuanto a los micro-nutrientes, los retornos encontrados para Cu y Zn en la hojarasca fueron altos (36 y 128 g ha⁻¹ año⁻¹, respectivamente) comparados con lo reportado para el componente foliar del Matorral Espinoso Tamaulipeco (^{López-Hernández et al. 2013}, ^{González-Rodríguez et al. 2018}), obteniéndose para ambos elementos los mayores valores en Linares. En el caso del Cu, los valores encontrados en este estudio son ligeramente superiores a los reportados para bosques templadas en España (32 g ha⁻¹ año⁻¹, ^{Santa-Regina et al. 1989}) y muy inferiores a lo reportado por ^{Del Valle- Arango (2003)} en bosques húmedos del Pacífico Colombiano (70 g ha⁻¹ año⁻¹). Aunque no se detectaron diferencias (p > .05) en la caída anual de hojarasca (Tabla 2), las diferencias (p < .05) mensuales observadas entre los sitios de estudio (Figura 1) se pueden asociar a los periodos secos y húmedos de cada ecosistema bajo estudio. Además, las variaciones mensuales en la deposición de la hojarasca entre los sitios de estudio se pueden atribuir, en parte, a las diferencias en la composición florística y densidad de sus especies, a la dinámica de crecimiento y etapas fenológicas de las especies que constituyen cada comunidad y al patrón de caída de los diferentes componentes que conforman la hojarasca como se ha documentado por ^{Domínguez-Gómez et al. (2013)}, ^{González-Rodríguez et al. (2019)}, ^{Shen et al. (2019)} y ^{Caliman et al. (2020)}.

En cuanto al retorno de Mn, fue superior a lo reportado por ^{López-Hernández et al. (2013}, 2015) en el Matorral Espinoso Tamaulipeco. Para el Fe, la situación es contraria ya que, en comparación con las referencias encontradas, los retornos fueron superiores a los reportados para esta misma comunidad vegetal por López-Hernández et al. (2013). Mientras que, estos mismos valores se encuentran dentro del rango a lo reportado por López-Hernández et al. (2015) pero son inferiores a los registrados por ^{González-Rodríguez et al. (2018)} para este mismo ecosistema. A pesar de que se trata del mismo tipo de comunidad vegetal, se observan diferencias. Hipotéticamente estas diferencias podrían atribuirse a diferencias en las producciones de hojarasca, su calidad, a variables ambientales y a la diversidad de plantas tanto caducifolias como perennifolias presentes o ausentes en los diferentes sitios estudiados (^{Domínguez Gómez et al. 2013}, ^{Shen et al. 2019}).

Eficiencia en el uso de nutrientes (EUN)

La EUN para el Ca fue muy inferior a lo reportado por ^{López-Hernández et al. (2013)} para el matorral espinoso tamaulipeco pero similar a la obtenida por ^{González-Rodríguez et al. (2011)}, para el sitio de Linares. Mientras que, el valor de la EUN obtenido para Mg (274 - 366) para los tres sitios de estudio, está dentro del rango reportado por González-Rodríguez et al. (2018) y López-Hernández et al. (2015). Sin embargo, está muy por debajo de lo obtenido para bosques de pino-encino por González- Rodríguez et al. (2018). Para el K, los valores obtenidos en los sitios estudiados, fueron muy bajos con respecto a lo reportado por González-Rodríguez et al. (2011), pero próximos a lo obtenido por López-Hernández et al. (2013). Aun cuando el re- torno de P fue bajo, su EUN fue más alto en comparación con los otros nutrientes (^{León-Peláez et al. 2009}, González-Rodríguez et al. 2018, ^{Zhu et al. 2019}). Los altos valores de la producción de hojarasca y del retorno potencial de nutrientes determinados en este estudio (Tabla 2), muestran que las especies que constituyen cada comunidad vegetal (^{Domínguez Gómez et al. 2013}, ^{González-Rodríguez et al. 2019}) presentan un gran potencial para la recuperación de áreas degradadas y fuente de nutrientes para la fauna silvestre durante las épocas secas (^{Ramírez-Lozano et al. 2018}) a partir de la caída y degradación de la hojarasca y el reciclaje biogeoquímico de los nutrientes. En los ecosistemas semiáridos del noreste de México, el bajo contenido de nutrientes de la hojarasca puede estar relacionado a la baja fertilidad edáfica, lo cual se refleja en bajos contenidos foliares de nutrientes (^{Chávez Espinoza et al. 2020}), a los procesos de retranslocación de nutrientes el cual se evidencia en altos valores en el uso eficiente de nutrientes como se a observado para el caso de P y Mg (^{González-Rodríguez et al. 2019}).

Al parecer el P ejerce un papel limitante en los ecosistemas estudiados. En cambio, para los nutrientes Ca, K y Mg su alta disponibilidad en el suelo y movilidad en el tejido foliar permite que estos nutrientes estén más disponibles en las plantas para sus diferentes funciones, por lo tantos presentan bajos niveles en su uso eficiente. Aparentemente, los bajos niveles de P en la hojarasca sugieren que este nutriente está disponible en niveles bajos dentro de la solución del suelo o, más bien, que es fácilmente retranslocado a otras estructuras de las plantas antes de la senescencia de las hojas para contribuir a la generación de nuevas estructuras o procesos fisiológicos (^{Palma et al. 2000}). Pero a pesar del gran valor de esta adaptación, lo cierto es que no todas las especies tienen la misma eficiencia en la reabsorción de nutrientes. Además, en contra de lo que se pudiera esperar, no siempre las especies de hábitats pobres en nutrientes son las más eficientes en la reubicación de los nutrientes (^{Aerts 1997}). Quizá, estas diferencias en el retorno de nutrientes y la eficiencia en su uso se deban al efecto de otros factores, como la precipitación, la fertilidad del suelo, la composición botánica, la calidad de la hojarasca y el estrés hídrico, que podrían influir con la eficiencia en el uso de nutriente (^{Zhu et al. 2019}).