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Introducción
Las especies forrajeras que más se cultivan en las regiones templadas de México es el ballico perenne (Lolium perenne L.) y pasto ovillo (Dactylis glomerata L.), que se utilizan en pastoreo con animales diversos, por su adaptación al clima y facilidad para crecer en diferentes tipos de suelos (Hernández et al. 2015, Maldonado et al. 2017). Pero para tener alto rendimiento y calidad en una especie es indispensable el aporte de fertilizante nitrogenados, lo que aumenta los costos de producción (Grünwaldt et al. 2015). La utilización de leguminosas en la pradera, es una alternativa para la producción sostenible (Lüscher et al. 2014). Asociando gramíneas con leguminosas como el trébol blanco (Trifolium repens L.), la estacionalidad disminuye y aumenta el rendimiento y la calidad, ya que las leguminosas forman nódulos en los cuales se alojan las bacterias del género Rhizobium y fijan el nitrógeno atmosférico al suelo, lo que es aprovechado por las raíces de las gramíneas (Rojas et al. 2016a, 2016b).
La dinámica de ahijamiento y peso de tallos se ha evaluado en varias partes del mundo, por ser indicadores de la producción de forraje (Matthew et al. 1996). La producción de forraje en una pradera puede dividirse en dos componentes: la densidad de tallos por unidad de área y el rendimiento individual por tallo (Hernández et al. 2000, Rojas et al. 2017a). Por lo que la persistencia y producción de las especies forrajeras depende del balance entre tamaño/densidad (Hernández et al.1999). En el desarrollo de una pradera, los tallos continuamente emergen, crecen y mueren en tasas que difieren dependiendo del manejo, condiciones ambientales y estado de desarrollo (Berone 2016).
El crecimiento vegetativo de una pradera depende de las características morfogenéticas: aparición de hojas, elongación y vida media (Arredondo y Schnyder 2003). La combinación de estas tres características determina el índice de área foliar de la pradera, factor principal para la intercepción de luz y la dinámica de tallos (Velasco et al. 2002). La tasa de crecimiento de una pradera es la integral de las tasas de crecimiento de los tallos individuales y por la tasa de aparición y muerte de los mismos (Carneiro et al. 2008).
En el valle de México se evaluaron diferentes asociaciones con pasto ovillo, ballico perenne y trébol blanco, y se encontró mayor peso por tallo en las estaciones de primavera y verano relacionado con la mayor temperatura y redimiento. Se encontró que las tasas de aparición, muerte y sobrevivencia de tallos están en constante cambio y depende de la proporción de cada especie en la mezcla, tiempo de establecida en la pradera y manejo (Rojas et al.2016a, Maldonado et al. 2017, Rojas et al. 2017b).
Al respecto Castro et al. (2013) reporta que estas mismas especies en asociación se tiene mayor peso por tallo en ballico perenne con 0.38 g tallo−1 en verano y la mayor densidad de tallos en invierno (9 961 tallos m−2). En México se tienen pocos ensayos de dinámica de tallos, que ayuden a entender la importancia de la tasa de aparición, muerte, sobrevivencia y componentes del rendimiento de cualquier especie forrajera. El conocimiento de la dinámica poblacional de tallos durante el año es una referencia esencial para el manejo de praderas. Con base a lo anterior, el objetivo del presente estudio fue evaluar el peso, tasa de aparición, muerte, sobrevivencia de tallos de ballico perenne y pasto ovillo asociado con trébol blanco y monocultivo de ballico perenne.
Materiales y métodos
El ensayo se realizó durante un año, en el Campo Experimental del Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México, ubicado a 19°29’ N y 98°53’ O, a una altura de 2 240 metros sobre nivel del mar. El clima del lugar es templado subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, con precipitación media anual de 636.5 mm, régimen de lluvias en verano (junio a octubre), y temperatura media anual de 15.2 o C (García 2004). Se realizó un análisis del suelo en el Laboratorio de Nutrición Vegetal, obteniendo un suelo franco arenoso, con N, P2O5, K2O de 3.4, 94 y 1337 ppm, respectivamente, pH de 8.4, y 3.5% de materia orgánica.
Las praderas se establecieron el mes de febrero, mediante el método de hileras a 30 cm (gramíneas), mientras que la leguminosa fue en forma perpendicular con distancia entre surcos de 30 cm; tomando como base las densidades de siembra 30, 20 y 5 kg ha−1 para ballico perenne, ovillo y trébol blanco, respectivamente. Las praderas no se fertilizaron y en las estaciones de otoño e invierno, se proporcionaron riegos a capacidad de campo cada dos semanas.
Antes de iniciar la investigación, se realizó un pastoreo de uniformización con ovinos, cosechando aproximadamente a 5 cm sobre el nivel del suelo. Posteriormente los pastoreos se realizaron cada cuatro semanas en primavera-verano y de 5 a 6 semanas en otoño-invierno, respectivamente. Los ovinos únicamente se utilizaron como defoliadores, los cuales fueron manejados en las parcelas experimentales con cerco eléctrico.
Los tratamientos fueron: 100:00:00, 70:20:10,50:00:50, 40:20:40 y 20:40:40% de ballico perenne (BP), pasto ovillo (O) y trébol blanco (TB), respectivamente. Se distribuyeron de forma aleatoria en 15 parcelas experimentales de 9 por 8 m, bajo un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones (Hernández et al. 2015, Rojas et al. 2017a).
Peso por tallo
Un día antes de cada pastoreo, se cosecharon a ras de suelo 10 tallos con sus respectivas hojas de ballico perenne y pasto ovillo, los tallos se secaron en una estufa de aire forzado (Memmert Modelo UF 260) hasta peso constante, y posteriormente se registró el peso seco en una balanza de precisión (Sartorius Modelo Entris 323-S). El peso por tallo se obtuvo pesando los diez tallos y dividiendo entre el total.
Tasa de aparición, muerte y sobrevivencia de tallos
Para determinar la aparición y muerte de tallos, al inicio del experimento, en cada unidad experimental, se colocaron dos aros de plástico de 10.4 cm de diámetro, cuando las praderas fueron de la asociación de los dos pastos, cada aro delimitó un macollo de una especie y la pradera en monocultivo los aros delimitaban dos macollos de ballico perenne. Todos los tallos presentes dentro del aro se marcaron con anillos de cable de un mismo color, que se consideraron como población inicial. Posteriormente, cada mes, durante un año, los tallos nuevos se marcaron con anillos de diferente color, para cada generación y los tallos muertos se contaron y se les retiró el anillo.
Los valores de aparición y muerte de tallos se multiplicaron por el número de plantas m−2, con esos datos se estimó: la densidad poblacional de tallos (DPT; tallos m−2) y sus respectivas tasas mensuales de aparición (TAT) y muerte (TMT) (%). Dónde: DPT = No. De tallos vivos existentes en cada muestreo.
La tasa de sobrevivencia de tallos (TST) se obtuvo de manera indirecta mediante la ecuación:
Datos climatológicos
La temperatura máxima mensual oscilo entre 28 y 36 °C, en tanto que la temperatura mínima mensual fue de -13 y 6 °C. Las mayores temperaturas se presentaron en primavera y verano, y fueron superior a 25 °C, registrando la máxima temperatura en abril y mayo con 36°C. La menor temperatura se registró a finales de otoño e inicios de invierno con -13°C en noviembre y diciembre. La precipitación acumulada de agosto a septiembre fue de 518.5 mm, de los cuales el 57% se registraron en el mes de agosto (Figura 1).
Resultados
Peso por tallo
En la Tabla 1 se presentan los cambios estacionales en el peso por tallo (g) del pasto ballico perenne en monocultivo y asociado. Se observaron diferencias estadísticas (p = 0.05) en los promedios anuales entre tratamientos. El mayor y menor valor se registró en el ballico perenne en monocultivo y en asociación 20:40:40 de BP:O:TB con 0.49 y 0.36 g tallo−1, respectivamente. Independientemente de las asociaciones se observó una tendencia de reducir el peso por tallo, conforme transcurrió el experimento con el siguiente orden otoño, invierno, primavera y verano con 0.64, 0.55, 0.43 y 0.16 g tallo−1, respectivamente (p = 0.05).
Tabla 1 Peso de tallos de ballico perenne (Lolium perenne L.) y pasto ovillo (Dactylis glomerata L.) asociados con trébol blanco (Trifolium repens L.). Asociación BP:O:TB Otoño Invierno Primavera
| Asociación BP:O:TB | Otoño | Invierno | Primavera | Verano | EEM | Sig. | Promedio |
| Ballico perenne (g tallo-1) | |||||||
| 100:00:00 | 0. 71 a | 0.58 a | 0.46 ab | 0.20 b | 0.10 | ** | 0.49 A |
| 70:20:10 | 0.69 a | 0.57 a | 0.45 ab | 0.19 b | 0.12 | ** | 0.48 A |
| 50:00:50 | 0.67 a | 0.56 a | 0.44 ab | 0.18 b | 0.13 | * | 0.46 A |
| 40:20:40 | 0.62 a | 0.53 ab | 0.41 ab | 0.15 b | 0.16 | * | 0.43 AB |
| 20:40:40 | 0.51 a | 0.48 a | 0.36 ab | 0.10 b | 0.21 | * | 0.36 B |
| Promedio | 0.64 a | 0.55 ab | 0.43 ab | 0.16 b | 0.13 | ** | 0.44 |
| Pasto ovillo (g tallo-1) | |||||||
| 70:20:10 | 0.10 b | 0.15 ab | 0.18 a | 0.20 a | 0.02 | ** | 0.16 A |
| 40:20:40 | 0.09 b | 0.12 ab | 0.14 ab | 0.16 a | 0.02 | * | 0.13 B |
| 20:40:40 | 0.06 b | 0.08 b | 0.10 a | 0.11 a | 0.03 | * | 0.09 C |
| Promedio | 0.08 c | 0.12 b | 0.14 a | 0.16 a | 0.04 | ** | 1.13 |
abc = Medias con la misma literal minúscula en una misma hilera, no son diferentes (p = 0.05); ABC = Medias con la misma literal mayúscula en una misma columna, no son diferentes (p = 0.05); BP = ballico perenne; O = pasto ovillo; TB = trébol blanco; EEM = error estándar de la media; Sig.= Significativo (*p = 0.05, **p = 0.01).
Se observaron diferencias estadísticas (p = 0.05) en los promedios anuales entre asociaciones en el peso de pasto ovillo, el mayor y menor valor se registró en 70:20:10 y 20:40:40 de BP:O:TB con 0.16 y 0.09 g tallo−1, respectivamente. Caso contrario a ballico perenne el peso por tallo (g tallo−1) de pasto ovillo se incrementó al transcurrir el periodo de evaluación con menor peso por tallo en otoño y mayor en verano con 0.08 y 0.16 g tallo−1.
Tasa de aparición, muerte y sobrevivencia de tallos
Se observaron diferencias estadísticas (p = 0.05) entre las asociaciones en los promedios anuales y entre las estaciones del año en la tasa de aparición de pasto ballico perenne (Tabla 2). El mayor y menor valor se registró en el ballico perenne en monocultivo y en asociación 20:40:40 de BP:O:TB con 0.16 y 0.12 tallos*100 tallos día−1, respectivamente. Independientemente de las asociaciones, se incrementó la tasa de aparición durante el estudio, siendo menor en otoño y mayor en verano con 0.12 y 0.16 tallos*100 tallos día−1, respectivamente (p = 0.05).
Tabla 2 Peso de tallos de ballico perenne (Lolium perenne L.) y pasto ovillo (Dactylis glomerata L.) asociados con trébol blanco (Trifolium repens L.).
| Asociación BP:O:TB | Otoño | Invierno | Primavera | Verano | EEM | Sig. | Promedio |
| Tasa de aparición de tallos (Tallos *100 tallos día-1) | |||||||
| 100:00:00 | 0.14 b | 0.15 b | 0.16 b | 0.19 a | 0.09 | ** | 0.16 A |
| 70:20:10 | 0.13 b | 0.14 b | 0.15 ab | 0.16 a | 0.08 | * | 0.15 AB |
| 50:00:50 | 0.12 b | 0.13 b | 0.14 ab | 0.15 a | 0.09 | * | 0.14 B |
| 40:20:40 | 0.11 b | 0.12 b | 0.14 ab | 0.15 a | 0.07 | * | 0.13 B |
| 20:40:40 | 0.1 b | 0.12 ab | 0.13 ab | 0.14 a | 0.07 | * | 0.12 B |
| Promedio | 0.12 b | 0.13 b | 0.14 ab | 0.16 a | 0.08 | * | |
| Tasa de muerte de tallos (Tallos *100 tallos día-1) | |||||||
| 100:00:00 | 0.22 c | 0.27 b | 0.31 ab | 0.4 a | 0.08 | ** | 0.30 A |
| 70:20:10 | 0.14 c | 0.17 b | 0.22 ab | 0.27 a | 0.07 | ** | 0.20 B |
| 50:00:50 | 0.12 c | 0.13 c | 0.16 b | 0.19 a | 0.04 | * | 0.15 C |
| 40:20:40 | 0.12 c | 0.14 c | 0.16 b | 0.18 a | 0.05 | * | 0.15 C |
| 20:40:40 | 0.11 c | 0.13 b | 0.14 b | 0.17 a | 0.07 | ** | 0.14 C |
| Promedio | 0.14 c | 0.17 b | 0.2 b | 0.24 a | 0.07 | ** | |
| Tasa de sobrevivencia de tallos (TST) | |||||||
| 100:00:00 | 0.78 a | 0.73 ab | 0.69 ab | 0.6 b | 0.08 | * | 0.70 B |
| 70:20:10 | 0.86 a | 0.84 ab | 0.78 b | 0.73 c | 0.09 | ** | 0.80 AB |
| 50:00:50 | 0.88 a | 0.87 a | 0.84 ab | 0.81 b | 0.07 | ** | 0.85 A |
| 40:20:40 | 0.88 a | 0.86 a | 0.84 ab | 0.82 b | 0.08 | ** | 0.85 A |
| 20:40:40 | 0.89 a | 0.87 a | 0.86 a | 0.83 b | 0.07 | * | 0.86 A |
| Promedio | 0.87 a | 0.83 ab | 0.81 ab | 0.76 b | 0.08 | * | |
abc = Medias con la misma literal minúscula en una misma hilera, no son diferentes (p = 0.05); ABC = Medias con la misma literal mayúscula en una misma columna, no son diferentes (p = 0.05); BP = ballico perenne; O = pasto ovillo; TB = trébol blanco; EEM = error estándar de la media; Sig.= Significativo (*p = 0.05, **p = 0.01).
La tasa de muerte y sobrevivencia de tallos en ballico perenne mostró diferencias significativas (p = 0.05) entre asociaciones y estaciones del año (Tabla 2). La mayor tasa de mortalidad se presentó en la especie pura de ballico perenne con 0.30 tallos*100 tallos día−1, mientras que las menores en las asociaciones 50:00:50, 40:20:40 y 20:40:40 de BP:O:TB, con promedio de 0.15 tallos*100 tallos día−1. Independientemente de los tratamientos, se observó un incremento en la mortalidad de tallos conforme avanzó el estudio, mostrándose los valores más altos en verano con 0.24 tallos*100 tallos día−1, y los más bajos en otoño con 0.12 tallos*100 tallos día−1. La mayor tasa de sobrevivencia se presentó en las asociaciones y menor en ballico perenne en monocultivo con 0.84 y 0.70 tallos*100 tallos día−1, respectivamente. Independientemente de los tratamientos, los promedios estacionales muestran una tendencia a reducir la sobrevivencia de tallos. El promedio estacional para los diferentes tratamientos fue de 0.87 y 0.76 (p = 0.05) para otoño y verano, respectivamente.
Por otra parte, la dinámica de ahijamiento, aparición de tallos, de pasto ovillo asociado con ballico perenne y trébol blanco (Tabla 3), indica diferencias estadísticas (p = 0.05) en los promedios anuales entre asociaciones. En todas las asociaciones se observó una tendencia a incrementarse la tasa de aparición de tallos con el transcurso del experimento. El menor y mayor valor se registró en otoño y verano con 0.08 y 0.17 tallos * 100 tallos día−1. De manera similar, en la tasa de muerte en pasto ovillo (Tabla 3), no se presentaron diferencias estadísticas (p = 0.05) en los promedios anuales entre asociaciones con 0.13 tallos * 100 tallos día−1. En todas las asociaciones la mortalidad se incrementó a través del estudio, siendo menor en otoño y mayor en verano (p = 0.05), con valores de 0.09 y 0.19 tallos *100 tallos día−1, respectivamente.
La tasa de sobrevivencia del pasto ovillo no presento diferencias estadísticas (p = 0.05) en los promedios anuales entre asociaciones con un promedio de 0.87 tallos*100 tallos día−1. Independientemente de las asociaciones, la sobrevivencia de tallos de pasto ovillo, presentó una tendencia a disminuir, siendo mayor (p = 0.05) en otoño con 0.91 y menor en verano con 0.81 tallos*100 tallos día−1.
Tabla 3 Tasa de aparición, muerte y sobrevivencia de tallos de pasto ovillo (Dactylis glomerata L.) asociado con ballico perenne (Lolium perenne L.) y trébol blanco (Trifolium repens L.).
| Asociación BP:O:TB | Otoño | Invierno | Primavera | Verano | EEM | Sig. | Promedio |
| Tasa de aparición de tallos (Tallos *100 tallos día-1) | |||||||
| 70:20:10 | 0.08 b | 0.11 b | 0.12 ab | 0.15 a | 0.09 | * | 0.12 |
| 40:20:40 | 0.09 b | 0.11 b | 0.12 b | 0.16 a | 0.08 | ** | 0.12 |
| 20:40:40 | 0.08 c | 0.11 bc | 0.13 b | 0.18 a | 0.07 | ** | 0.13 |
| Promedio | 0.08 c | 0.11 bc | 0.12 b | 0.17 a | 0.08 | ** | |
| Tasa de muerte de tallos (Tallos *100 tallos día-1) | |||||||
| 70:20:10 | 0.08 c | 0.10 c | 0.14 b | 0.22 a | 0.08 | ** | 0.14 |
| 40:20:40 | 0.10 c | 0.11 c | 0.13 b | 0.18 a | 0.09 | ** | 0.13 |
| 20:40:40 | 0.08 c | 0.10 c | 0.14 b | 0.18 a | 0.07 | ** | 0.13 |
| Promedio | 0.09 c | 0.11 c | 0.13 b | 0.19 a | 0.08 | ** | |
| Tasa de sobrevivencia de tallos (TST) | |||||||
| 70:20:10 | 0.92 a | 0.9 a | 0.86 ab | 0.79 b | 0.08 | * | 0.87 |
| 40:20:40 | 0.9 a | 0.89 a | 0.87 a | 0.82 b | 0.09 | * | 0.87 |
| 20:40:40 | 0.92 a | 0.9 a | 0.85 ab | 0.81 b | 0.04 | ** | 0.87 |
| Promedio | 0.91 a | 0.89 a | 0.86 ab | 0.81 b | 0.05 | ** | |
abc = Medias con la misma literal minúscula en una misma hilera. no son diferentes (p = 0.05); ABC = Medias con la misma literal mayúscula en una misma columna. no son diferentes (p = 0.05); BP = ballico perenne; O = pasto ovillo; TB = trébol blanco; EEM = error estándar de la media; Sig. = Significativo (*p = 0.05, **p = 0.01).
Discusión
Peso por tallo
El menor peso por tallo de ballico perenne se presentó en verano y el mayor en otoño, posiblemente influyó la mayor y menor temperatura registrada en estas estaciónes (Figura 1), al ser el ballico una especie de clima templado frio (Matthew et al. 1999). Ya que cada especie tiene una temperatura óptima de crecimiento, siendo para el ballico perenne de 18°C (Brock y Tilbrook 2000) y al bajar o subir la temperatura cesa su crecimiento (Graming y Stoltenberg 2007). Para el pasto ovillo ocurrió lo contrario al tener el mayor peso por tallo en las estaciones con mayor temperatura y viceversa. La mayor producción de ovillo en las estaciones con mayor temperatura podría deberse a que esta especie tiene una temperatura óptima mayor a ballico perenne con 21 °C (Brock y Tilbrook 2000), dando como resultado mayor peso por tallo de ovillo en las estaciones donde ballico perenne tuvo el menor peso por tallo, minimizando la estacionalidad de producción de forraje. Esta aseveración se refuerza por investigaciones de evaluación de estas mismas especies (Matthew et al.1999, Rojas et al. 2017b). Al respecto, Matthew et al. (1996), mencionan que el aumentó en la densidad de tallos por unidad de área ocasiona disminución del peso individual de los tallos, efecto que es explicado por la ley de auto aclareo, confirmada por otros investigadores para gramíneas y leguminosas templadas (Hernández et al. 2000, Rojas et al. 2017a).
Tasa de aparición, muerte y sobrevivencia de tallos
Las reducciones en el peso por tallo coinciden con el aumento en la tasa de aparición de tallos de ambas especies. Al respecto, Velasco et al. (2007) en praderas de ballico perenne, reportan las mayores tasas de aparición de tallos en verano y menor en otoño. De forma similar, Garduño et al. (2009) al evaluar ballico perenne a diferentes frecuencias e intensidad de pastoreo, registraron la mayor aparición de tallos en verano. Por otra parte, Castro et al. (2013) al evaluar estas mismas especies en asociación reporta para ballico perenne la mayor tasa de mortalidad en la estación de verano, lo que se atribuye al pastoreo selectivo de los ovinos. Mientras que Rojas et al. (2017a) encontraron en pasto ovillo la mayor tasa de sobrevivencia cuando se asocia con 50% de trébol blanco y menor cuando se suma a la mezcla el ballico perenne. Lo que indica competencia intra e interespecifica por recursos; persistiendo las especies mejor adaptadas al manejo, defoliación y condiciones climáticas (Rojas et al. 2016b). Al respecto Rojas et al. (2017b) consideran que las tasas de aparición, muerte y sobrevivencia de tallos de ballico perenne y pasto ovillo depende de la proporción de cada especie en la asociación, estación del año, tiempo de establecimiento de la pradera y factores climáticos. Al respecto Hernández et al. (2000), Graming y Stoltenberg (2007) y Berone et al. (2016) mencionan que la temperatura y la humedad en el suelo, son los principales factores climáticos que influyen en la densidad y tamaño de los tallos, por lo que la tasa de aparición y muerte de estos se relaciona con las condiciones ambientales. Cuando las condiciones son favorables existe constante producción de tallos y mayor peso por tallo, dando como resultado mayor producción de forraje (Rojas et al. 2016a).
Conclusiones
Los cambios en el peso por tallo de ballico perenne respondieron a cambios en la temperatura, presentando mayor peso en otoño y menor en verano. El peso por tallo en ovillo presentó valores altos en verano y bajos en otoño. La tasa de aparición y muerte de tallos en pasto ballico perenne fue mayor cuando aumenta el porcentaje en la asociación con el siguiente comportamiento: 100:00:00, 70:20:10,50:00:50, 40:20:40, 20:40:40% de BP:O:TB. Para el pasto ovillo la tasa de aparición y muerte fue variable, pero depende de la asociación. En ambos pastos la tasa de sobrevivencia disminuyó con el tiempo de establecido.
