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Introducción
El conocimiento de las características anatómicas y morfológicas de las hojas de un cultivo es de gran importancia, debido a que realizan las funciones de intercambio gaseoso entre las hojas y la atmosfera. El intercambio de gases generalmente se realiza en los estomas de la epidermis, cuya función principal es la asimilación de CO2 y la pérdida de agua por transpiración, absorbiendo nutrimentos minerales por flujo de masas bajo condiciones ambientales cambiantes que ejercen presión sobre un determinado cultivo (Barrientos et al. 2003, Sánchez y Aguirreolea 2008). Las condiciones ambientales como radiación solar, tem peratura, humedad relativa, humedad del suelo o sustrato, velocidad del viento, concentración de CO2, nutrientes minerales, no solo influyen sobre la difusión y transpiración, sino también en la apertura y cierre estomático de la superficie foliar a través de los que pasa el CO2 y el agua que puede ser de hasta el 95% del total que utiliza la planta (Salisbury y Ross 2000, Naizaque et al. 2014).
Por otra parte el injerto, consiste en unir una parte de una planta a otra que ya está asen tada, resultando un individuo autónomo, formado por dos plantas; el portainjerto que genéticamente contiene genes de resistencia o tolerancia a estrés biótico o abiótico (Aidoo et al. 2017, Zhao et al. 2011). Mientras que el injerto o variedad comer cial es una porción de tallo o yema que se fija al portainjerto para que se desarrollen ramas, hojas, flores y frutos (Hartmann et al. 1997). Cultivos como sandía, melón, pepino, tomate entre otros son comúnmente injertados (Sakata et al. 2008), originalmente el propósito de la técnica de injerto en cultivos hortícolas era evadir las enfermedades causadas por patógenos del suelo (Louws et al. 2010), actualmente también se utiliza para evitar problemas de estrés abiótico (Kumar et al. 2016), incrementar rendimientos y extender tiempo de cosecha (Martínez-Ballesta et al. 2010). Además permiten reducir las aplicaciones de fertilizantes e incrementar la calidad de los frutos (Schwarz et al. 2010). El uso de portainjertos resistentes, en combinación con prácticas de manejo integrado de plagas y enfermedades, representa una alternativa viable, que permiten reducir el uso de agroquímicos (King et al. 2010). En México, se reportan injertos en chile tipo ancho (García et al. 2010), jalapeños, chilacas y cayenne (Osuna et al. 2012), con incrementos del rendimiento de hasta 50% (Sánchez et al. 2015, Penella et al. 2017). En tomate injertado también se han reportado incrementos de rendimiento de hasta 35% (Álvarez 2012).
La tendencia del incremento en el uso de los injertos, genera nuevas interrogantes a las que hay que dar respuesta, con el fin de optimizar las unidades de producción para obtener mayores rendimientos y calidad (Huang et al 2015). Aunque el rendimiento agronómico de un cultivo está de terminado por el número de frutos cosechados por unidad de área y su tamaño individual, estos a su vez dependen de la arquitectura, anatomía, fun ciones fisiológicas y metabólicas de la planta (Peil y Galvez 2004). Al respecto, Ayala et al. (2010) señalan que al incrementar la densidad estomática de las hojas en los injertos, estos incrementan su tasa de asimilación de CO2, la transpiración y con ductancia estomática; además de la eficiencia en el uso del agua y la tolerancia de las plantas al estrés por salinidad (Salas et al. 2001); lo que in fluye en la eficiencia fisiológica de las hojas para asimilar más CO2 y transformarlo en asimilados (Ayala-Tafoya et al. 2015). Aunque se sabe de los beneficios de injertar las plantas, también es de gran importancia conocer el ajuste y las modificaciones epidérmicas de las hojas de los cultivos, dado que es donde se realiza el intercambio de gases para el proceso fotosintético que genera los fotoasimilados para traslocarlos a los frutos y demás órganos de demanda de la planta. Por lo anterior el objetivo fue determinar el efecto del injerto y el portainjerto en el índice y la densidad estomática del chile pimiento morrón.
Materiales y métodos
Se utilizó el genotipo Foundation RZ F1 como portainjerto, y como injerto el híbrido Bambuca F1 de color amarillo tipo blocky. El establecimiento del cultivo para la evaluación de índice estomático (IE) y densidad estomática (DE) se realizó en las instalaciones del invernadero de mediana tecnología del Departamento de Horticultura de la Universi dad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN), en Saltillo, Coahuila, México; ubicada a 25° 21’ 24” LN y 101° 02' 05” LO, con altitud de 1 762 msnm, precipitación media de 400 mm, temperatura media anual entre 12 y 18 °C, y clima BSo k(x’) (e).
Establecimiento en campo y manejo del cultivo
Se utilizaron plantas de pimiento injertadas y plantas sin injertar. Se estableció el cultivo en macetas de 10 L con sustrato peat moos y perlita en proporción 75:25%, en el ciclo Primavera-Verano de 2016, la distancia entre plantas dentro de hileras fue de 30 cm y de 1.80 m entre hileras, cada planta se manejó a dos tallos, bajo un arreglo experimen tal completamente al azar con dos tratamientos y cinco repeticiones, cada repetición con cinco plantas útiles, donde el tratamiento control fue el pimiento sin injertar (Bambuca F1) comparado con pimiento injertado (Foundation F1 + Bambuca F1). Se utilizó la solución nutritiva propuesta por Steiner (1966), que se aplicó vía riego por espagueti a lo largo del ciclo de cultivo, la cual fue del 50% al inicio del cultivo, 75% a los 30 d después del trasplante y de 100% al inicio de la floración. Para la pre vención y control de plagas (mosca blanca, trips, paratrioza) se realizaron aplicaciones semanales de Spirotetramat al 15.3%, Spiromesifen al 23.1%, Imidacloprid 17% + cylfutrin 12% a razón de 1 mi L-1 y metomilo 90%, a razón de 1 g L-1.
Toma de muestras epidérmicas
La toma de fotografías para contabilizar y realizar el análisis estomático se realizó en el labora torio de Citogenética del Departamento de Fitomejoramiento de la UAAAN, las hojas se colectaron 60 d después del trasplante, al inicio de la floración, y se realizaron impresiones epidérmicas en hojas completamente maduras y con la misma orientación de cada planta útil, por medio de la aplicación de barniz transparente en un área de aproximadamente 2 cm-2 en la parte media de las venas secundarias, en el haz y el envés de las hojas, después de que el barniz se secó, se removió la capa de barniz con una cinta adhesiva transparente, que se colocó en un portaobjetos de vidrio. Se tomaron 3 fotografías al azar de cada impresión epidérmica, para un to tal de 15 fotografías por repetición y tratamiento, con un microscopio Carl Zeis con cámara integrada (Pixera Winder Pro), con el objetivo de 10X, en las que se determinó la densidad estomática (DE) del haz y envés, contabilizando los estomas exis tentes en el área de la fotografía (0.3965 mm-2) de acuerdo a la siguiente formula DE = Número de estomas/área de la fotografía (0.3965 mm-2), para obtener el número de estomas por 1 mm-2. Mien tras que para el índice estomático las fotografías se tomaron con el objetivo de 40X del haz y envés, para luego calcular el índice estomático (IE) con la siguiente expresión, IE = (DE / (DE + DCE)) * 100 donde; DE = densidad estomática y DCE = densi dad de células epidérmicas (Salisbury y Roos 2000), el área de la fotografía de 0.0240 mm-2 para luego ajustar a 1 mm-2. Con las fotografías tomadas con el objetivo de 40X se midió el largo y ancho de es tomas, expresado en micrómetros, para lo cual se utilizó el software Axion Vision Reí.4.8.
Para el análisis estadístico, se realizo una prueba de T simple con una confiabilidad del 95%, con el software estadístico Minitab16, donde los tratamientos fueron el pimiento morrón injertado y pimiento morrón sin injerto.
Resultados y discusión
La prueba de t realizada para densidad es tomática del haz, índice estomático del haz e índice estomático del envés, muestra diferencias significa tivas (p < 0.01) entre tratamientos, mientras que para la densidad de células epidérmicas del envés se tuvieron diferencias significativas al p < 0.05 (Tabla 1). Lo que coincide con lo reportado por Peralta et al. (2016) quienes reportan diferencias estadísti cas significativas en el índice y densidad estomática del haz y el envés en pepino injertado. Mientras que Ayala et al. (2010) no encontraron diferencias estadísticas en la densidad de células del envés en tre plantas injertadas y no injertadas de Aguacate Hass. Para las variables de densidad estomática del envés y densidad de células epidérmicas del haz, no se encontraron diferencias significativas, lo que difiere con González et al. (2017) quienes reportan diferencias significativas en sandia injertada y sin injertar en la densidad estomática.
Tabla 1 Prueba de t simple, de tres caracteres epidérmicos foliares evaluados en pimiento injertado y sin injertar.
| Tratamientos | Haz | Envés | ||||
| DE | IE | DCE | DE | IE | DCE | |
| (Estomas mm-2) | (%) | (Células mm-2) | (Estomas mm-2) | (%) | (Células mm-2) | |
| Bambuca | 30.15 ± 2.86 | 8.59 ± 0.84 | 323.14 ± 27.5 | 152.78 ± 22.4 | 22.76 ± 2.15 | 519.44 ± 48.1 |
| Foundation + Bambuca | 38.05 ± 5.63 | 10.4 ± 1.31 | 328.70 ± 23.9 | 157.6 ± 27.4 | 24.75 ± 3.22 | 478.7 ± 42.6 |
| Valor de P | 0.000 | 0.000 | 0.560 | 0.602 | 0.059 | 0.021 |
p ≤ 0.05, DE = densidad estomática, IE = índice estomático, DCE = densidad de células epidérmicas.
Para las plantas de pimiento injertado y sin injertar, la densidad estomática del haz, índice es tomático del haz y del envés, tuvo los mayores valores el pimiento injertado, con valores de 26.20, 21.07 y 8.74% superiores a los valores obtenidos en el tratamiento sin injertar, incrementos que son similares a lo reportado por Cañizares et al. (2003) y Ayala et al. (2010), pero contrastan con lo reportado por González et al. (2017) para sandía y con Peralta et al. (2016) para pepino, quienes señalan que en las plantas injertadas se reduce la densidad estomática del haz y envés, y el índice es tomático del haz. La densidad de células del envés del pimiento sin injertar superó en 8.51% al pimiento injertado, lo que indica que las células se hacen más grandes con el portainjerto, lo que difiere con lo reportado por Ayala et al. (2010) quienes indican que las plantas injetadas tienen mayores valores.
Los incrementos en densidad estomática, índice estomático y densidad de células epidérmi cas se debió probablemente al vigor que le con fieren el portainjerto a la variedad injertada, ya que se correlaciona de forma directa con la tasa de asimilación neta de CO2, la tasa de respiración y la conductancia estomática al tiempo que se re duce la resistencia estomática como lo mencionan Ayala et al. (2010), lo que influye con la eficiencia fisiológica de las hojas para asimilar CO2 y transfor marlo en asimilados que se transportan a los sitios de demanda, lo que confiere mayor eficiencia produc tiva a las plantas. Además de la eficiencia en el uso del agua y la tolerancia de las plantas al estrés por salinidad (Salas et al. 2001). Al respecto Naizaque et al. (2014) señalan que a medida que aumenta el número de estomas y la temperatura en las hojas, se incrementa la tasa de transpiración, lo que impacta en la absorción y transporte nutrimental. Las plantas ajustan y actualizan su anatomía, fisiología y metabolismo de acuerdo a las modificaciones que sufren y las condiciones del medio ambiente, que ejerce presión en un momento determinado, cam biando sus ritmos de funcionamiento, afectando su crecimiento y desarrollo (Hernando et al. 2017). El pimiento morrón es una especie anfiestomática, debido a que presenta estomas en las dos caras de las hojas, con mayor número de estomas en el en vés que supera al haz en un 500%. Los resultados muestran los efectos que ejerce el portainjerto uti lizado, que induce modificaciones de las característi cas micromorfológicas foliares del pimiento morrón.
Para el largo y ancho de estomas del haz y del envés de las hojas de pimiento (Figura 1), se encontró que el largo y ancho de los estomas del envés fueron estadísticamente significativos (Tabla 2), siendo mayores en el pimiento injertado, que superó en 8.64 y 11.22% al pimiento sin injertar. Aunque no se encontraron diferencias estadísticas para las mismas variables en el haz de las hojas, el pimiento injertado superó en 3.48 y 5.07% al pimiento sin injertar. Lo que difiere de lo reportado por González et al. (2017) para sandía y Peralta et al. (2016) para pepino, quienes indican que el largo y ancho de los estomas del haz y envés per manece sin modificaciones. Lo que indica que los estomas son más grandes con el uso del portain jerto, lo que se puede deber al vigor que le confiere el portainjerto a la variedad o la mayor hidratación celular por la mayor eficiencia del sistema radicular, lo que impacta en un mayor tamaño celular en el envés de las hojas, lugar donde se realiza el mayor intercambio gaseoso en las hojas y la atmosfera, lo que se correlaciona de forma positiva con el incre mento de la tasa de transpiración y asimilación de nutrientes por flujo de masas e influye en la eficien cia fisiológica de las hojas para asimilar más CO2 y transformarlos en asimilados (Salas et al. 2001, Naizaque et al. 2014).
Figura 1 Impresiones de la epidermis de hojas de pimiento. Largo y ancho de estomas del haz (A) sin injerto, (B) con injerto. Estomas del envés (C) sin injerto y (D) con injerto 40X, escala 20 µm.
Tabla 2 Prueba de T simple, de dos caracteres estomáticos evaluados en pimiento injertado y sin injerto
| Tratamientos | Haz | Envés | ||
| Largo | Ancho | Largo | Ancho | |
| (µm) | (µm) | (µm) | (µm) | |
| Bambuca | 38.98 ± 2.46 | 21.28 ± 2.97 | 34.81 ± 2.77 | 24.77 ± 1.92 |
| Foundation + Bambuca | 40.34 ± 2.23 | 22.36 ± 2.13 | 37.82 ± 3.37 | 27.55 ± 3.34 |
| Valor de P | 0.124 | 0.261 | 0.013 | 0.011 |
p ≤ 0.05, µm = (micrómetros)
El índice y densidad estomática del haz y del envés de las hojas se incrementó con el uso del por tainjerto. Lo que impacta en el incremento de la tasa de asimilación de CO2, la tasa de transpiración y asimilación de nutrientes, la conductancia estomática y la reducción de la resistencia estomática como lo describe Ayala et al. (2010). El portainjerto modificó la lámina foliar de pimiento, lo que modifica el intercambio gaseoso, la tasa de transpiración y fotosintética.
