INTRODUCCIÓN

La producción de leche de oveja es una actividad pecuaria económicamente importante en los países del Mediterráneo y su utilización esta principalmente enfocada en la elaboración de quesos. En los países de América Latina, principalmente en la región central y norte del continente, no existe un desarrollo de la ovinocultura especializada en la producción de leche en comparación con los países de Europa y Asia (^{Haenlein y Werndorff 2006}). La viabilidad de una empresa lechera ovina es posible cuando se manejan grupos genéticos con un potencial en la producción de leche (^{Fuerst-Waltl y Baumung 2009}). En este sentido, en años recientes se han introducido a México razas como East Friesian, Lacaune y Awassi para establecer unidades especializadas en la producción de leche de oveja (^{Ángeles-Hernández et al. 2014a}).

El ajuste de la curva de lactancia a través de la utilización de modelos matemáticos es una herramienta metodológica útil para el análisis de los factores que afectan el proceso de producción láctea en rumiantes (^{Macciotta et al. 2011}). El modelo desarrollado por ^{Wood (1967)} es la función más utilizada para el ajuste de curvas de lactación en ovinos (^{Portolano et al. 1996}, ^{Dag et al. 2005}, ^{Ángeles-Hernández et al. 2014b}), bovinos (^{Wood 1967}, ^{Wood 1968}) y caprinos (^{Tufarelli et al. 2009}). Los parámetros del modelo de WD permiten describir las principales características de la curva de lactación como la producción láctea total, el pico de lactación, tiempo al pico de lactación y persistencia (^{Portolano et al. 1996}). Por lo anterior, el objetivo del estudio fue analizar la producción de leche y las características de la curva de lactación de diferentes grupos genéticos con la función Gamma Incompleta propuesta por Wood.

MATERIALES Y MÉTODOS

La información de los registros de lactaciones utilizadas en este estudio se obtuvieron de una unidad de producción especializada en leche ovina ubicada en Ixtapaluca, Estado de México, a 19° 21' 09" LN y 98° 40' 11" LO, con altitud de 3 000 msnm (^{INEGI 2016}), la temperatura media anual es de 16 ^oC y la precipitación anual de 632 mm (^{SMN 2016}).

Las ovejas en lactación se alimentaron con 1.2 kg de materia seca de una ración totalmente mezclada la cual contenía: 28% de sorgo en grano, 17% maíz en grano, 12% de pasta de soya, 10% semilla de algodón, 9% pasta de canola, 8% de heno de avena, 5% salvado de trigo, 4.9% optimizador de energía, 3.5% pre mezcla mineral, 1.6% carbonato de calcio, 0.5% sal común y 0.5% grasa protegida.

Las ovejas se ordeñaron de forma mecánica del día cuatro al 60 post-parto una vez al día, periodo en cual los corderos se amamantaron de forma parcial por sus madres durante el día y se separaron de ella durante la noche para ordeñarlas a las 8:00 mañana. El destete se realizó al día 61, cuando los corderos se alimentaban con alimento iniciador y mostraban un peso adecuado para separarlos de sus madres, momento en el cual las ordeñas se realizaron dos veces al día (08:00 y 18:00 h). El registro individual de producción láctea se realizó cada semana con un medidor tipo Waikato^® (sistema de ordeño Waikato), obteniéndose datos de la lactación total.

En total se analizaron 863 registros de producción láctea semanal; las lactaciones utilizadas provienen de ovejas que parieron entre enero de 2008 y febrero de 2011. Para que las lactaciones se tomaran en cuenta para el análisis debieron contar con la siguiente información: a) datos de identificación de la oveja (número de identificación, edad, grupo genético); b) fecha de parto; c) registros semanales de producción de leche; y d) primer registro de producción dentro de los primeros 45 d post-parto (^{Ruiz et al. 2000}). Estos registros provienen de 13 lactaciones de nueve ovejas criollas (Cr), 12 lactaciones de 12 ovejas East Friesian (EF), seis lactaciones de seis ovejas ½ East Frisian × ½ criolla (EF50Cr50); 16 lactaciones de 12 ovejas 3/4 East Friesian × ¼ criolla (EF75Cr25); 15 lactaciones de 13 ovejas ½ Suffolk × ½ criolla (Suffolk50Cr50), y 8 lactaciones de 7 ovejas Corriedale (C); el grupo genético criollo se define como animales que fenotípicamente manifiestan características heterogéneas de la raza Suffolk (^{Garza 1998}, ^{Ulloa-Arvizu et al. 2009}).

El rendimiento total de leche observado por lactaciones se calculó con el método del día centrado o Fleischmann (^{Ruiz et al. 2000}): PLTobs=p1*d1+∑p1+pi+12*di+1+pk+1*7 . Dónde: PLT es la producción láctea total en litros (PLT ^obs ), p₁ es la producción láctea en el primer registro, d₁ es el intervalo en días entre el parto y el primer registro de producción, p _i+1 es la producción láctea en el i-ésimo registro de producción; d _i+1 es el intervalo entre el i-ésimo y el i-ésimo + 1 registro de lactación (i+1) (i = 1, … k) y 7 establece el número de días entre el último registro de lactación y el secado de la oveja.

Para el ajuste de las curvas de lactación se utilizó la función Gamma Incompleta (WD) de ^{Wood (1967)}: Y=atbe-ct . Dónde: Y es la producción de leche al tiempo t (días); a, b y c son los parámetros que describen la curva de lactación. El parámetro a es la producción al inicio de la lactación, b y c son los parámetros que describen la fase ascendente y descendente antes y después del pico de lactancia, respectivamente. Los parámetros del modelo de Wood se emplearon para calcular las principales características de la curva de lactación, con las fórmulas descritas en el artículo original (^{Wood, 1967}): Pico de lactación (PL):

Tiempo al pico de lactación (tPL):

Persistencia (Per)

La estimación de los parámetros del modelo de Wood se llevó a cabo con el proceso iterativo de regresión no lineal con la estrategia computacional Marquardt. La producción láctea se estandarizó a 180 d (PLT¹⁸⁰) para los diferentes grupos genéticos con los parámetros del modelo de WD. También se calcularon los coeficientes de correlación de Pearson (r) entre PL, tPL, Per y PLT¹⁸⁰. El modelo general lineal se utilizó para evaluar el efecto del grupo genético sobre las características de la curva de lactación (tPL, PL y Per), parámetros del modelo de Wood (a, b y c), PLT ^obs y PLT¹⁸⁰.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los valores de producción láctea observada y estimada, los parámetros del modelo de WD y las características de la curva de lactación de acuerdo al grupo genético y sus pruebas de significancia se muestran en la Tabla 1. La PLT ^obs y PLT¹⁸⁰ fueron afectadas de forma significativa (p < 0.05) por el grupo genético. Las Ovejas EF50Cr50 tuvieron valores de producción láctea (PLT ^obs y PLT¹⁸⁰) superiores al resto de los otros grupos genéticos. En relación a la proporción de genes EF sobre los valores de producción láctea, solo las ovejas EF50Cr50 fueron significativamente superiores (p < 0.001) a los grupos genéticos puros EF y ovejas criollas. Una característica importante del modelo de WD es la capacidad de calcular las principales características de la curva de lactación (PL, TPL y Per) a partir de la utilización de sus parámetros (a, b y c). En el presente estudio no hubieron diferencias entre grupos genéticos en relación con el tPL (p = 0.357) y Per (p = 0.226). Los valores de PL fueron superiores en ovejas EF50Cr50 en comparación con grupos genéticos Cr y Corriedale. Los valores superiores de producción láctea (PLT ^obs = 119 L) y PL (1.13 L) de ovejas EF50Cr50 establecen una relación entre estos parámetros de la curva de lactación, lo cual se confirma con el coeficiente de correlación positivo entre PLT180 y PL (r = 0.581, p < 0.01) (Tabla 2). En la Figura 1 se puede ver el comportamiento de las curvas de lactación de acuerdo al grupo genético de las ovejas. El uso de modelos matemáticos que describen la curva de lactación permite identificar animales con mayor potencial para la producción de leche. El parámetro a que representa la producción láctea al inicio de la lactación no mostró diferencias significativas entre grupos genéticos (p = 0.441). Las diferencias entre los grupos genéticos (p < 0.001) con relación a los patrones de la curva de lactación se presentaron en la fase de ascenso de la producción de leche, representada por el parámetro b del modelo de WD, mostrando los valores superiores las ovejas Suffolk50Cr50, EF50Cr50 y EF en comparación con Cr, EF75Cr25, y C (Tabla 1). En relación al parámetro c, que representa la fase descendente de producción de la curva de lactación, no se observaron diferencias (p > 0.05) entre los grupos genéticos analizados.

Tabla 1 Efecto del grupo genético ovino sobre la producción láctea total observada (PLT ^obs ) y ajustada a los 180 post-parto (PLT¹⁸⁰) y parámetros del modelo de Wood. 

^a,b,c Diferentes literales en la misma columna muestran diferencias significativas (p < 0.05); tPL; tiempo al pico de lactancia; PL: pico de lactancia Per: persistencia; EEM: error estándar de la media.

Tabla 2 Coeficientes de correlación entre la producción láctea total (PLT), pico de lactación (PL), tiempo al pico de lactación (tPL) y persistencia (Per) calculados utilizando el modelo de Wood en lactaciones de ovejas. 

NS: No significativo, **: p < 0.01, ***: p < 0.001.

Figura 1 Curvas de lactación de acuerdo al grupo genético de ovejas en México. East Friesian (^●), Criollo (●), EF50Cr50 (■), EF75Cr25 (▲), Suffolk50Cr50 (♦) y Corriedale (-). 

El efecto observado del cruzamiento sobre la PLT en ovejas EF50Cr50 al compararse con ovejas criollas es consistente con estudios previos en donde se analizó el cruzamiento de razas lecheras especializadas con razas criollas locales (^{Ángeles-Hernández et al. 2014b}, ^{Ugarte et al. 2001}). Las ovejas EF manifestaron producciones lácteas inferiores a las reportadas por ^{Hamann et al. (2004)} en su región de origen con valores de 429 kg por lactancia. Lo que evidencia la dificultad de adaptación de la raza EF a condiciones ambientales distintas a las prevalentes en la región en donde fue desarrollada, aun cuando son cubiertas sus necesidades nutricionales (^{Peeters et al. 1992}, ^{Thomas et al. 2001}). Al respecto ^{Boyazoglu et al. (1979)} al analizar diferentes grados de cruzamiento de la raza EF con ovejas Sarda; encontraron una mayor prevalencia de enfermedades respiratorias y menor producción láctea en animales 75% EF (7.9%), en comparación con razas EF puras, 25% EF, 50% EF (0.46, 2.27 y 3.17%, respectivamente). Resultados similares fueron reportados por ^{Peeters et al. (1992)} y ^{Thomas et al. (2001)}, quienes sugieren que las ovejas EF muestran una mayor susceptibilidad a enfermedades causadas por patógenos respiratorios con una disminución en la productividad a medida que aumenta la proporción de genes EF, lo que coincide con los hallazgos del presenté estudio con valores superiores de producción láctea de ovejas EF50Cr50 vs. EF y EF75Cr25. Otros factores pueden estar involucrados en el déficit productivo asociado con el mayor porcentaje de genes EF; existe evidencia que el estrés generado por el proceso de adaptación a factores agroclimáticos y manejo de ordeño disminuyen la producción y la calidad de la leche en ovinos con mayor porcentaje de EF, debido al aumento en la liberación de Cortisol (^{Caroprese et al. 2010}).

El cruzamiento tiene el objetivo de aprovechar las diferencias raciales del potencial genético de producción y adaptación de los genotipos involucrados y los efectos de la heterosis, entre otros. En el presente estudio los animales F1 fueron más productivos que las ovejas criollas y EF, lo que coincide con ^{Thomas et al. (2001)}. Sin embargo, un hallazgo interesante fueron los rendimientos inferiores en ovejas EF con respecto EF50Cr50; lo cual coincide con ^{Gootwine y Goot (1996)} quienes encontraron que las ovejas F1 manifestaron rendimientos lácteos superiores que las EF, señalando que factores como la humedad, altas temperaturas y problemas sanitarios puede asociarse con su desempeño productivo inferior de las ovejas EF.

La aplicación del modelo de WD permitió el análisis de los patrones productivos en diversos grupos genéticos. El uso de modelos matemáticos que describen la curva de lactancia permite identificar animales con mayor potencial para la producción de leche, antes de completar el período de lactación (^{Dag et al. 2005}). De acuerdo con la segunda derivada del modelo de WD, el valor absoluto del parámetro b controla la magnitud de la curvatura del patrón de lactación (^{Macciotta et al. 2005}). En las curvas típicas de lactación, que presentan una fase de ascenso hasta el pico de lactación y una disminución gradual de la producción láctea hasta el secado, los valores superiores del parámetro b determinan una mayor velocidad en el incremento de la producción láctea en la primera fase de la lactación y podría asociarse con mayores rendimientos lácteos totales. Al respecto ^{Chang et al. (2001)} señalan que la variación en los valores del parámetro b no afecta la forma de la curva de lactación, resultados que pueden deberse a la limitada disponibilidad de registros productivos al inicio de la lactación de la base de datos.

Los valores de las características de la curva de lactación (tPL, PL y Per) calculadas con el modelo WD permiten establecer comparaciones objetivas en relación a los patrones de producción láctea entre animales, hatos y grupos genéticos (^{Wood 1968}). Por lo que el objetivo del mejoramiento genético en animales lecheros es diseñar curvas de lactancia con una estructura que promueva mayores rendimientos lácteos, sin generar problemas metabólicos por deficiencias nutrimentales al inicio de la lactación (^{Togashi y Lin 2003}). La importancia de la modificación genética de la curva de lactación con el cruzamiento y selección, es una dirección económicamente viable para el mejoramiento de los sistemas ovinos productores de leche (^{Weller et al. 2006}, ^{Macciotta et al. 2011}). En la actualidad, es deseable que las ovejas manifiesten valores inferiores de PL y mayor persistencia, debido a que están menos expuestos a problemas de salud e infertilidad ya que sus requerimientos de energía siguen un patrón más consistente; generando animales más eficientes y económicamente rentables (^{Pulina et al. 2007}).

La persistencia se define como la habilidad de una hembra en lactancia para mantener su producción después del pico de lactancia (^{Wood 1967}). Los valores de persistencia se asocian de forma positiva con la producción láctea, como se confirma el presente estudio, aunque la intensidad de la relación depende de la manera en la cual la persistencia es medida (^{Togashi y Lin 2003}). Curvas de lactación de ovinos con mayor persistencia muestran valores inferiores de PL (^{Portolano et al. 1996}), con correlación positiva entre Per y tPL, similar a la encontrada en el presente estudio. El grupo genético influyó de forma significativa en el rendimiento lácteo. Los animales EF50Cr50 fueron superiores al resto de los grupos genéticos. Posiblemente dificultades de adaptación a condiciones del medio ambiente determinaron que los animales no expresaran su mayor potencial lechero.

Los patrones de producción de leche determinados por los parámetros de la curva de lactación fueron influenciados por el grupo genético. Esta situación establece la posibilidad de aumentar los rendimientos lácteos de las ovejas por medio de la modificación de la curva de lactación, con mecanismos de mejoramiento genético como el cruzamiento de razas locales con razas lecheras especializadas.