Introducción

La Sierra Madre Occidental es un complejo montañoso que se extiende desde cerca de la frontera con Estados Unidos de América hasta el norte de Jalisco, recorre más de 1 500 km de norte a sur, representando el 30 % del territorio de México (^{Descroix 2004}). En esta región existen extensas zonas cubiertas por bosques de coniferas y de encinos, lo que da como resultado una flora rica en diversidad de asociaciones de pinos, encinos y madroños (^{González et al. 2007}). De las 52 especies de pino que existen en el país, 20 se encuentran en el estado de Durango (^{Gernandt y Pérez 2014}). La importancia de este tipo de vegetación no es sólo por su alta diversidad, sino también porque las especies de pinos y encinos son los árboles de mayor interés económico (^{Sánchez et al. 2003}).

La caracterización estructural es importante para entender el funcionamiento de los ecosistemas, lo cual puede aportar elementos de decisión para contribuir al manejo adecuado de los bosques (^{Aguirre et al. 2003b}, ^{Castellanos-Bolaños et al. 2008}). En donde se toman en cuenta índices estructurales y variables dasométricas (^{Aguirre et al. 2003a}). La estructura vertical y horizontal se considera como una buena práctica de manejo forestal para la conservación de la biodiversidad en ecosistemas templados (^{Aguirre-Calderón 2015}). La estructura, diversidad y densidad son las principales características de las masas boscosas; la diversidad es un concepto que permite diferentes interpretaciones, aunque en general, se emplea como sinónimo de diversidad de especies (^{Gadow et al. 2007}). Por otro lado la estructura arbórea es un elemento clave para evaluar la estabilidad de los bosques (^{Lähde et al. 1999}), la cual se pude modificar mediante la aplicación de tratamientos silvícolas, cambiando la estructura de los rodales o masas forestales y en consecuencia el bosque (^{Del Río et al. 2003}, ^{Castellanos-Bolaños et al. 2008}). En México se han realizado diversos estudios sobre la diversidad de especies arbóreas en clima templado (^{Návar-Cháidez y González-Elizondo 2009}, ^{Leyva et al. 2010}). Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue evaluar la composición, estructura y diversidad de especies arbóreas en un bosque templado del noroeste de México.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en el ejido La Victoria, ubicado al Sudoeste del estado de Durango, en el municipio de Pueblo Nuevo. Enmarcado geográficamente entre los 23° 40’ 04” y 23° 47’ 54” LN, y los 105° 21’ 31” y 105° 29’ 52” LO (Figura 1). Orográficamente, el ejido La Victoria se encuentra ubicado en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Occidental. De acuerdo con la carta edafológica del INEGI (1988), los suelos del área de estudio son tipo cambisol, regosol y litosol con textura gruesa a media. La vegetación está formada por bosques de pino-encino, con distintas condiciones de productividad.

Figura 1. Localización del área de estudio. 

Los datos dasométricos para el estudio se tomaron en nueve parcelas permanentes de muestreo, cuadrangulares de 2 500 m² establecidas en el 2007. La base de datos la constituyeron 1 294 árboles a los que se les midió el diámetro normal, la altura total y se registró la especie a la que pertenece cada individuo. Para caracterizar la estructura horizontal se determinó su abundancia, de acuerdo con el número de árboles, su dominancia en función del área basal, y su frecuencia con base en la presencia en los sitios de muestreo. Las variables relativizadas se utilizaron para obtener el índice de valor de importancia (IVI), que adquiere valores porcentuales en una escala de cero a 300 (^{Mostacedo y Fredericksen 2000}), con la fórmula:

Dónde: A_i es la abundancia absoluta, AR_i es la abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total, N_i es el número de individuos de la especie i, y E la superficie de muestreo (ha).

La cobertura relativa se obtuvo con la fórmula:

Dónde: D_i es la cobertura absoluta, DR_i es cobertura relativa de la especie i respecto a la cobertura, Ab el área basal de la especie i y E la superficie (ha). La frecuencia relativa se obtuvo con la fórmula:

Dónde: F_i es la frecuencia absoluta, FR_i es la frecuencia relativa de la especie i respecto a la suma de las frecuencias, P_i es el número de sitios en el que está presente la especie i y NS el número total de sitios de muestreo.

El índice de valor de importancia (IVI) se define como (^{Whittaker 1972}, ^{Moreno 2001}):

Para estimar la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef (D_Mg) y para la diversidad alfa el índice de Shannon-Weaver (H') mediante las fórmulas (^{Shannon 1948}, ^{Magurran 2004}):

Dónde: S es el número de especies presentes, N es el número total de individuos, n_i es el número de individuos de la especie i y p_i es la proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos. Para la caracterización de la estructura vertical de las especies se utilizó el índice de distribución vertical de especies (A) (^{Del Río et al. 2003}). Donde A tiene valores entre cero y un valor máximo (A_max ); cuando un valor A = 0 significa que el rodal está constituido por una sola especie que ocurre en un solo estrato. A_max se alcanza cuando la totalidad de las especies ocurren en la misma proporción tanto en el rodal como en los diferentes estratos (^{Corral et al. 2005}). Para la estimación de distribución vertical de las especies, se definieron las zonas de altura (^{Jiménez 2001}): zona I: 80 a 100 % de la altura máxima del área; zona II: 50 a 80 % de la altura máxima, y zona III: de cero a 50 % de la altura máxima. El índice se estimó con la siguiente fórmula:

Dónde: S= número de especies presentes; Z= número de estratos de altura; p_ij = porcentaje de especies en cada zona, y se estima mediante la siguiente ecuación p_ij = n_i,j /N; donde n_i,j = número de individuos de la misma especie (i) en la zona (j) y N= número total de individuos. El valor de A se estandariza de la siguiente forma:

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Resultados

Se registraron 12 especies arbóreas en total, distribuidas en cuatro géneros y cuatro familias (Tabla 1). La familia más representativa fue Pinaceae con cinco especies, seguida de las familias Fagaceae y Ericaceae con tres especies cada una. Estas tres familias incluyeron tres géneros y 11 especies, lo que constituye el 91.7 % de la vegetación registrada en los nueve sitios de muestreo.

Tabla 1. Nombre científico y familia de especies arbóreas registradas en el área de estudio. 

La comunidad vegetal del área de estudio tuvo una densidad de 575.11 individuos ha^-1. El género Pinus fue el más abundante con densidad de 369.89 árboles ha^-1, representando el 69.01 % del total, seguido del género Quercus que presentó una densidad de 108 árboles ha^-1 con el 18.78 % del total (Tabla 2). Las especies con mayor densidad fueron Pinus cooperi (188.89 árboles ha^-1) con 32.84 % del total, P. durangensis (143.56 árboles ha^-1 con 24.94 % del total, Quercus sideroxila (104.44 árboles ha^-1) con 18.16 % del total y Juniperus deppeana (52.89 árboles ha^-1) con 9.2 % del total, lo cual equivale al 85.16 % del total de especies. Mientras que la especie menos abundante fue Q. rugosa (1 árbol ha^-1) con 0.08 % del total (Tabla 3).

Tabla 2. Abundancia, dominancia y frecuencia por género de las especies registradas en el área de estudio. 

Tabla 3. Parámetros estructurales estimados para las especies registradas en el área de estudio. IVI = Índice de Valor de Importancia. Las especies están ordenadas en forma descendente según su IVI. 

Se tuvo una dominancia de área basal de 23.54 m² ha^-1. El género Pinus fue el de mayor dominancia relativa (16.71 m² ha^-1) con 70.98 % del total, seguido del género Quercus que tuvo una dominancia relativa de 5.58 m² ha^-1, lo que equivale al 23.71 % del total (Tabla 2). Las especies con mayor área basal fueron P. durangensis (7.76 m² ha^-1) con 32.97 %, P. cooperi (6.96 m² ha^-1) con 29.55 %, Q. sideroxila (3.63 m2 ha^-1) con 15.40 % y Q. crassifolia (1.95 m² ha^-1) con 8.29 %, que en total suman el 86.22 % del total de especies.

El género Pinus se presentó en todos los sitios de muestreo, seguido del genero Juniperus que se encontró en ocho de los nueve sitios de muestreo (Tabla 2). A nivel especie, P. cooperi se encontró en los nueve sitios de muestreo (100 % de frecuencia absoluta) con 16.67 % de frecuencia relativa, seguido de J. deppeana que se encontró en ocho sitios de muestreo con frecuencia absoluta del 88 %, lo que representa el 14.81 % de frecuencia relativa. Las especies Arbutus xalapensis, A. madrensis, Q. rugosa y Q. crassifolia sólo se presentaron en un sitio de muestreo (Tabla 3).

El índice de valor de importancia indica que P. cooperi (79.05 %), P. durangensis (70.89 %), Q. sideroxyla (46.53 %) y J. deppeana (27.18 %) fueron las especies más sobresalientes, al tener los mayores valores de IVI. Las especies más raras fueron A. xalapensis, A. madrensis y Q. rugosa que tuvieron valores menores del tres por ciento.

La riqueza específica de la comunidad vegetal estudiada fue de 12 especies, con un índice de Margalef de 1.53. En relación al valor de diversidad de especies, el valor del índice de Shannon fue de 1.74. Por el índice de distribución vertical de las especies se definieron tres estratos de altura, alto (31.04 - 38.80 m), medio (19.40 - 31.03 m) y bajo (< 19 - 40 m). El estrato alto se encuentra conformado por P. cooperi, P. durangensis y P. teocote con 4.44 árboles ha^-1, lo que equivale al 0.77 % de la zona. El estrato medio lo conforman P. ayacahuite, P. cooperi, P. durangensis, P. teocote, Q. crassifolia y Q. sideroxyla con 87.56 árboles ha^-1 que representan el 15.22 % de la zona. En el estrato bajo se registraron todas las especies del área de estudio con 483.11 árboles ha^-1 lo que representa el 84 % de la zona. La especie más abundante fue P. cooperi con 172.89 árboles ha^-1 seguida de P. durangensis ^-1 con 104.89 árboles ha^-1 y Q. sideroxyla con 100.44 árboles ha^-1 (Tabla 4). El valor del índice A fue de 2.07 con un valor de A_max de 3.58 y A_rel de 57 %, lo que indica que la zona evaluada tiene uniformidad media, en diversidad de alturas. Los valores de Arel cercanos a 100 % indican que todas las especies se encuentran distribuidas de forma equitativa en los tres estratos de altura.

Tabla 4. Valores del índice vertical de Pretzch para el área de estudio. 

Discusión

Por su estructura y composición, el área de estudio evaluada corresponde a un bosque típico del macizo montañoso de la Sierra Madre Occidental (^{González et al. 2007}). Se encontraron las mismas familias dominates reportadas para la Sierra Madre Occidental del estado de Durango, las cuales son Pinaceae y Fagaceae (^{Aragón-Piña et al. 2010}). La familia Pinaceae fue la más abundante al registrar cinco especies del género Pinus, lo que coincide con ^{García y González (1998)}, quienes señalan que la distribución de la familia Pinaceae y el género Pinus es amplia en todas las cadenas montañosas del país. Estos resultados coinciden con lo registrado para el estado de en Chihuahua, donde se reportan como dominantes a las especies del genero Pinus (^{Hernández-Salas et al. 2013}). Mientras que ^{López et al. (2017)} encontraron que el género Pinus también tiene mayor abundancia en los bosques templados. Se registraron 12 especies, cantidad inferior a las 27 especies registradas por ^{Linares et al. (1999)}. La especie P. cooperi fue la más abundante, la cual es una de las especies reportadas como de las más abundante en los bosques templados (^{Návar-Cháidez y González-Elizondo 2009}, ^{Valenzuela y Granados 2009}). Las especies con mayor importancia por el área basal que ocupan 86.22 % fueron P. durangensis, P. cooperi, Q. sideroxyla y Q. crassifolia; estas mismas especies han sido reportadas como las de mayor área basal en bosques de pino encino del estado de Durango con valores superiores al 65 % (^{Valenzuela y Granados 2009}). Las dos especies con el índice de valor de importancia más alto fueron P. cooperi y P. durangensis con el 26.35 y 23.63 %, respectivamente; al respecto P. durangensis ha sido reportada como la especie con el mayor valor ecológico (57.05 %) en bosques templados (^{Hernández-Salas et al. 2013}). Sobre lo mismo ^{González et al. (1993)} reportan que la especie P. cooperi es la de mayor valor de importancia ecológica (19.92 %); mientras que ^{Valenzuela y Granados (2009)} reportan a P. durangensis y P. cooperi como las especies con mayor valor de importancia ecología con el 33.44 y 10.0 %, respectivamente. Al respecto ^{Margalef (1972)} menciona que el índice de Shannon normalmente varía de 1 a 5, interpretándose los valores menores de 2 como diversidad baja, de 2 a 3.5 diversidad media, y mayores de 3.5 como diversidad alta. Por lo que la comunidad forestal estudiada presenta una diversidad baja (H’=1.74). Pero este valor es superior al registrado por ^{Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009)} para los bosques templados del estado de Durango. El valor del índice de Margalef (D_Mg = 1.53) es superior a los reportados por ^{Hernández-Salas et al. (2013)}, quienes registraron valores de D_Mg = 1.04 y D_Mg = 0.90 respectivamente. Lo que significa que el lugar de estudio presenta mayor diversidad de especies arbóreas si es comparado con áreas de la misma región, sin embargo, este valor es bajo si se compara con los valores reportados para otros ecosistemas (^{Alanís et al. 2008}, ^{Agis et al. 2016}). El índice A tuvo valores de 2.07 con valor A_max de 3.58 y A_rel de 57 %, lo que indica que la zona evaluada presenta uniformidad media, en la diversidad de alturas. Valores de A_rel cercanos a 100 % indican que todas las especies se encuentran distribuidas de forma equitativa en los tres estratos de altura. Lo que coincide con lo reportado por ^{Camacho et al. (2014)}.

Conclusiones

El bosque templado estudiado presenta una baja riqueza específica y diversidad de especies arbóreas. Las familias con mayor importancia por su contribución estructural a este bosque son Pinaceae y Fabaceae, los géneros Pinus y Quercus son los más importantes. Mientras que las especies más importantes son P. cooperi, P. durangensis y Q. sideroxyla. Para la estructura vertical, la diversidad de alturas es media por lo que la etapa de desarrollo es latizal.