INTRODUCCIÓN

Vochysia guatemalensis Donn. Sm. es una especie heliófila de rápido crecimiento que se encuentra en bosques húmedos y muy húmedos tropicales (^{Holdridge 2000}). Se distribuye desde México hasta Colombia; altitudinalmente, se encuentra entre los 0 y 1000 msnm, en precipitaciones promedio anual de 3000 a 5000 mm y temperatura promedio anual de 24 a 30^oC. Comúnmente crece en selvas secundarias en diferentes estadios de sucesión y en potreros, también se le encuentra en sistemas agroforestales y en plantaciones de restauración (^{Solis y Moya 2004}). En México su distribución abarca desde el centro del estado de Veracruz hasta Tabasco, en la Chinantla y los Chimalapas de Oaxaca, y en la selva Lacandona de Chiapas (^{Pennington y Sarukhán 2005}). Su rápido crecimiento la convierte en una especie con algunos de los mayores rendimientos maderables de 309.6 m3 ha^-1 a los 10 años (^{Redondo-Brenes 2007}), con aportes de biomasa aérea por árbol de 112 kg en plantaciones del trópico húmedo Costarricense (^{Montero y Montagnini 2005}).

El componente aéreo de los árboles es uno de los principales almacenes de biomasa. Lo que se traduce en la capacidad de los bosques para almacenar carbono y regular su balance a nivel global (^{Pardos 2010}). La dinámica de la biomasa depende de la composición florística, edad y densidad de población en cada estrato de la comunidad vegetal (^{Laumonier et al. 2010}). Hay dos métodos comúnmente usados para estimar la biomasa en comunidades forestales, los cuales son el método directo y el indirecto. El primero consiste en cortar la planta y determinar su biomasa pesando de forma directa cada componente; mientras que el segundo es un método menos intrusivo, estima la biomasa mediante ecuaciones o modelos alométricos basados en análisis de regresión con variables recolectadas en campo tales como diámetro a la altura del pecho (DAP), altura total, área basal y densidad especifica de la madera (^{Ketterings et al. 2001}, ^{Cutini et al. 2013}). Este último método es extrapolable a condiciones de crecimiento y manejo similares de la misma especie (^{Picard et al. 2012}). La biomasa aérea de V. guatemalensis se ha estimado por ambos métodos en plantaciones de Costa Rica (^{Montero y Montagnini 2005}, ^{Fonseca et al. 2009}). Pero no existe suficiente información sobre V. guatemalensis, en selvas primarias o secundarias.

La Chinantla, es una región que comprende la tercera masa forestal más extensa del trópico húmedo mexicano, que se localiza en el norte del estado de Oaxaca (^{De Teresa et al. 2009}). La cual ha sido sometida a cambios de uso del suelo para actividades agropecuarias, por lo que es común encontrar a V. guatemalensis en planicies, lomeríos moderados y en fragmentos de selva denudados (^{Pineda-Herrera et al. 2012}). Con el propósito de contribuir al conocimiento de la productividad de estas selvas, el presente estudio tuvo el objetivo de ajustar ecuaciones alométricas para estimar la biomasa aérea total y su distribución en fuste, ramas y follaje de árboles de V. guatemalensis en una selva secundaria alta perennifolia.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en la localidad de San Martín Soyolapan del municipio de Comaltepec, cuenca del Río Papaloapan, en las estribaciones de la Sierra Norte de Oaxaca, ubicada a los 17^o 41' 53.5” LN y 96^o 16' 57.3” LO, a una altitud de 160 m. La investigación se llevó a cabo en vegetación secundaria derivada de selva alta perennifolia con 20 años de sucesión en lo que anteriormente fue un terreno dedicado al cultivo de café, en un suelo arcilloso de hasta 30 % de humedad en época de lluvias (^{Pineda-Herrera et al. 2012}). El clima de la zona tiene temperaturas medias anuales de entre 16 y 25 ^oC, con precipitaciones medias anuales de 700 a 4 000 mm (^{García 1988}). Geológicamente se encuentra en un afloramiento de rocas ígneas extrusivas y calizas (^{INEGI 2015}), con suelos Luvisoles (^{IUSS 2007}). La vegetación predominante es la selva alta perennifolia con presencia de especies arbóreas como Andira galeotiana Standley, Brosimum alicastrum SW., Dialium guianense (Aub) Sandw., Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell y Vochysia guatemalensis Donn. Sm. (sensu ^{Miranda y Hernández 1963}).

Se seleccionaron siete árboles por sus características fenotípicas, su condición fitosanitaria y su ubicación con características topográficas, edáficas y climáticas similares. Se agruparon en cuatro categorías diamétricas en intervalos de 7.5 a 27.6 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP). La distribución de los árboles por categorías diamétricas fue de dos individuos para 10, 15 y 20 cm y un individuo para 25 cm; el tamaño de muestra se determinó de acuerdo con ^{Segura y Kanninen (2005)}. El muestreo se realizó en el mes de noviembre, época en la cual se presentan los mayores porcentajes de defoliación (^{Pineda-Herrera et al. 2012}).

Se empleó el método directo para obtener los compartimentos de fuste, ramas y hojas (^{Acosta-Mireles et al. 2011}, ^{Ruiz-Aquino et al. 2014}). Antes de derribar los árboles, se le midió el diámetro a la altura del pecho (DAP) con una cinta diamétrica Ben Meadows de 5 m. Para luego medir la altura con una cinta métrica Sthil de 10 m, cada árbol se dividió en fuste, ramas y hojas. Los fustes al igual que las ramas se cortaron en secciones de dos metros, el follaje se separó de las ramas y se empacó en bolsas de plástico de 0.5 kg (^{Picard et al. 2012}). El fuste y las ramas se pesaron con una báscula Torrey Modelo CRS-500 con capacidad de 500 kg ± 200 g, para obtener el peso fresco en campo. El follaje y el peso fresco de las muestras se registró in situ para todos los compartimientos con una báscula de balanzón Oken Modelo E-5 con capacidad de 5 kg ± 10 g. Se obtuvieron cinco muestras por componente de cada árbol para todas las categorías diamétricas.

Las muestras de ramas y fustes se seccionaron de forma transversal en rodajas de 3 y 5 cm de grosor, respectivamente. Para luego depositarlas en bolsas de plástico para su traslado a los laboratorios generales del Colegio de Postgraduados campus Montecillo, donde se pusieron en bolsas de papel y se colocaron en una estufa de secado marca Felisa Modelo FE-293. Las muestras de ramas y de follaje se secaron a 75 ^oC, mientras que las muestras de los fustes se secaron a 80 ^oC, hasta alcanzar peso constante. Con estos datos se estableció la relación entre peso fresco y peso seco, para estimar la proporción de biomasa por compartimientos, así como de la parte aérea total, empleando la siguiente ecuación (^{Picard et al. 2012}):

Donde: B = biomasa del componente, PFcom = peso fresco del componente, PScom = peso seco en kilogramos.

Con los datos de los pesos fresco y seco se obtuvieron valores de biomasa por compartimiento de cada árbol muestreado y se ajustaron ecuaciones alométricas mediante técnicas de regresión no lineal, empleando el método de mínimos cuadrados generalizados, en los cuales comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas (^{Fonseca et al. 2009}). El ajuste de los modelos potenciales se realizó con el módulo de análisis no lineal del paquete estadístico STATA. El modelo utilizado fue sigmoide, el cual se emplea con mayor frecuencia en la predicción del crecimiento biológico y en algunos estudios de biomasa arbórea (^{Lavigne et al. 1996}, ^{Hughes et al. 1999}). Los modelos de Gompertz utilizados fueron los siguientes:

y .

Donde: y = biomasa en kg; β₀, β₁ y β₂ = coeficientes de la regresión, DAP = diámetro a la altura del pecho en cm y H = altura en m. Los indicadores de ajuste analizados fueron el coeficiente de determinación ajustado (R²), error estándar (EE), raíz del cuadrado medio del error (RCME) y significancia (p < 0.001) de los parámetros de cada ecuación (^{Álvarez-González et al. 2005}, ^{Rojo-Martínez et al. 2005}).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En las Figuras 1 y 2 se presentan las curvas de regresión ajustadas para cada uno de los componentes y para el total de los mismos respectivamente. En ambas figuras se presentan las ecuaciones alométricas y los estimadores de variación y confiabilidad estadística correspondientes. Las regresiones que involucraron al diámetro mostraron un buen nivel de ajuste (p < 0.0001), mientras que aquellas que se relacionan con la altura tuvieron bajos valores de R² y los mayores valores de raíz de los cuadrados medios del error (RCME) (Figura 1, Tabla 1). Las curvas que relacionan la altura con la biomasa mostraron una redundancia de categorías de 10 a 15 cm, por lo que no se apreció la conformación sigmoide característica del modelo Gompertz (Figura 2). Modelos sigmoides como el logístico en otros árboles de selva húmeda han mostrado ajustes con altos valores de R² para el diámetro (0.99) y bajos para altura (0.70) (^{Hughes et al. 1999}). El DAP es una variable que se correlaciona con la biomasa de V. guatemalensis, por lo que puede emplearse en inventarios dada su facilidad de medición en campo y extrapolarse a condiciones de crecimiento similares de forma no destructiva (^{Montero y Montagnini 2005}). La poca predictibilidad del modelo con la altura de V. guatemalensis, se puede deber al hecho de que, en bosques no manejados, bajo condiciones de competencia por espacio y luz, el esfuerzo energético esta direccionado a crecer en altura para alcanzar el dosel, ponderándose la longitud antes que otras variables (^{Del-Amo y Nieto-de-Pascual 1981}).

Figura 1. Curvas de regresión ajustada para estimar biomasa aérea por compartimientos: fustes (a), ramas (b), follaje (c) y total (d) de acuerdo al diámetro en árboles de Vochysia guatemalensis. 

Figura 2. Curvas de regresión ajustada para estimar biomasa aérea por compartimientos: fustes (a), ramas (b), follaje (c) y total (d) de acuerdo a la altura en árboles de Vochysia guatemalensis. 

Tabla 1. Valores de los parámetros y estadísticos de regresión del modelo ajustado para estimar la biomasa aérea de Vochysia guatemalensis de acuerdo al diámetro y la altura. 

Fecha 1: 32 d, Fecha 2: 62 d, Fecha 3: 93 d.

El porcentaje de la biomasa aérea en cada uno de los compartimientos de V. guatemalensis, fue para el fuste de 77.33 a 91.96 %, en las ramas de 3.66 a 15.65 % y en el follaje de 4.37 a 7.01 %. La distribución promedio fue de 79.68 % en fuste, de 13.58 % en ramas y de 6.72 % en follaje (Tabla 2). Al respecto ^{Montero y Montagnini (2005)} encontraron datos promedio de biomasa en plantaciones de V. guatemalensis de 97.2 kg de fuste, 12.1 kg de ramas, 4.8 kg de hojas y 112.7 kg para el árbol total. Mientras que ^{Goodman et al. (2014)} mencionan que la biomasa está determinada por las dimensiones y la arquitectura de la copa, así como por la calidad de sitio y las características del rodal, entre las que destaca el espacio de crecimiento (^{Foli et al. 2003}).

Tabla 2. Peso seco (kg) y distribución de biomasa aérea (%) de cada uno de los componentes estructurales de las diferentes categorías diamétricas de V. guatemalensis. 

CD: Categoría diamétrica.

La distribución del peso seco en los diferentes componentes estructurales osciló de 8.26 a 105.09 kg en fuste; de 0.32 a 21.44 kg en ramas y de 0.39 a 9.60 kg en follaje. En todas las categorías diamétricas, la mayor proporción de biomasa aérea se encontró en el fuste y la menor en el follaje. Los valores de biomasa total a nivel de árbol oscilaron de 8.98 a 136.99 kg (Tabla 2). Valores que son menores a los reportados por ^{Segura y Kanninen (2005)} para el fuste (65 %) en selvas con Vochysia ferruginea Mart. El estado sucesional en la muestra de selva estudiada tiene implicaciones en los patrones de biomasa encontrada. Al respecto ^{Jordan (1985)} menciona que disturbios de moderada intensidad, pequeña extensión y corta duración permiten reestablecer la productividad y la acumulación de biomasa por contribución de los árboles circundantes al claro en la selva, permitiendo que especies pioneras y clímax repueblen el lugar. El perfil de V. guatemalensis como especie pionera de rápido crecimiento, la convierten en una especie recuperadora de biomasa y por lo tanto de la productividad en esta selva (^{Solis y Moya 2004}).

El patrón de distribución de la biomasa de V. guatemalensis, con respecto al peso seco total, indica que esta especie tiene su mayor potencial para acumular biomasa en fuste en categorías menores y disminuye conforme crece en diámetro, favoreciendo a las ramas y hojas. Las ecuaciones alométricas generadas mediante regresión no lineal para el diámetro mostraron un buen nivel de ajuste, determinado por sus parámetros estadísticos, por lo que el modelo Gompertz es confiable para realizar una buena predicción de la biomasa aérea.