INTRODUCCIÓN

La curva de crecimiento animal se ha conformado y caracterizado por el peso vivo medido a diferentes edades, considerados como datos longitudinales o medidas repetidas de la misma característica, en el mismo individuo. El análisis de datos longitudinales, para generar la curva de crecimiento, se realiza por medio de regresión con modelos lineales y no lineales (^{Lawrence y Fowler 2002}, ^{Thornley y France, 2007}). En los modelos no lineales (MNL) los coeficientes de regresión (βi), también denominados parámetros de crecimiento, aparecen en forma no lineal en la ecuación, tienen la definición y propiedades de efectos fijos, y poseen una interpretación biológica que facilita el entendimiento del fenómeno (^{Owens et al. 1993}, ^{Motulsky y Christopoulos 2003}).

Los MNL han sido evaluados con base en la bondad de ajuste de los datos, la interpretación biológica de los parámetros, y los requerimientos computacionales (^{Agudelo et al. 2008}, ^{Torres et al. 2012}); la selección de modelos se realiza con base en la adecuación, que evalúa y jerarquiza el nivel de ajuste de los modelos a los datos analizados; y, la validación, que identifica al modelo que mejor se aproxima al verdadero proceso generador de los datos (^{Burnham y Anderson 1998}). Un mejor ajuste del modelo a los datos, no implica una mejor capacidad predictiva (^{Zucchini 2000}). En la definición, ajuste y validación de los MNL, existen algunas fuentes de variación que no han sido incorporadas, como en el análisis de medidas repetidas se genera una estructura de (co)varianzas que puede inferir en el ajuste y validación de los MNL. Los βi asumen que la curva de crecimiento es estándar o única a través de la población de estudio, en la realidad cada individuo presenta una curva de crecimiento propia, generando una fuente de variación asociada a cada βi. El crecimiento animal está determinado por los efectos genéticos y/o ambientales, los cuales inciden de modo diferente a través del tiempo, con posibles repercusiones en la estructura de (co)varianzas, así como en la estimación de los βi. La metodología de modelos no lineales mixtos (MNLM) se desarrolló con el propósito de mejorar el ajuste y la validación de los MNL, a partir de la estructura de (co)varianzas definida por los propios βi como efectos aleatorios (^{Ching-Fan 2005}, ^{Zheng 2010}).

En las regiones tropicales las poblaciones de bovinos son principalmente razas cebuínas o cruzas con éstas, debido a sus características de adaptación y producción bajo condiciones tropicales extensivas, donde la alimentación se basa en pastoreo (^{Burrow 2012}). En Cuba, el ganado cebú representa la mayor proporción de bovinos productores de carne, el destete se realiza a los siete meses de edad, y cerca del 25 % de los becerros se envía a las pruebas de comportamiento en pastoreo (^{Espinoza et al. 2007}, ^{Guillen et al. 2011}). El análisis de los parámetros de crecimiento derivados de los MNL permite implementar y orientar programas específicos de alimentación, manejo y comercialización; así como definir esquemas de mejoramiento genético con el fin de modificar la curva de crecimiento. Por lo anterior el objetivo del presente estudio fue caracterizar el crecimiento del ganado cebú cubano con base en modelos no lineales vs modelos no lineales mixtos (MNLM), con posibles diferencias en el ajuste de los modelos y la estimación de parámetros de crecimiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

En las pruebas de comportamiento (PC) se toman cuatro mediciones del peso vivo, más el peso al destete, para generar una distribución de datos o pesadas a través del tiempo. La base de datos se conformó con 15 990 registros de peso vivo, de 3 198 machos con cinco pesadas: 1) peso al destete, realizado de 150 a 229 d de edad; 2) peso al inicio de la prueba de 163 a 286 d; 3) primera pesada dentro de la prueba de comportamiento, medido entre los 283 y 427 d; 4) segunda pesada dentro de la prueba, tomado entre 326 y 507 d; y 5) peso al final de la prueba, realizado entre 398 y 630 d de edad. Se generó el peso ajustado al destete (PD, 210 d), al inicio de la PC (PCI; 240 d), así como el peso ajustado a los 365 (P365), 450 (P450) y 540 d (P540). En los procedimientos de ajustes, se utilizó la ganancia diaria de peso correspondiente a cada periodo; el PD se obtuvo a partir del peso al nacer (^{CONARGEN 2010}).

La base de datos fue proporcionada por el Centro Nacional de Control Pecuario de la República de Cuba. Los datos provienen de cinco hatos donde se realizaron pruebas de comportamiento, a partir de alimentación con base en pastoreo de gramíneas tropicales (Cynodon nlemfuensis y Panicum máximum), en predios ubicados entre los 20 y 23^o LN, y 74 y 85^o LO, con dos estaciones claramente definidas; la de lluvias de mayo a octubre, en la que ocurre del 70 al 80 % de la precipitación, y la estación seca de noviembre a abril. La temperatura media anual es de 23.1 ^oC y la humedad relativa de 60 a 70 % durante el día y de 80 a 90 % en la noche (^{Espinoza et al. 2007}, ^{IMRC 2015}).

Para caracterizar el crecimiento se utilizaron cuatro MNL (^{Thornley y France 2007}, ^{Agudelo et al. 2008}): Brody (BRO), Logístico (LOG), von Bertalanffy (BER) y Gompertz (GOM); los cuales están formados por tres coeficientes de regresión (β1, β2, β3). En las ecuaciones de los MNL, y representa el peso vivo medido al t tiempo; β1, es el valor asintótico cuando t tiende a infinito, interpretado como el peso adulto; β2, es un parámetro de ajuste cuando y ≠ 0 y t ≠ 0; β3, es la tasa de crecimiento, expresando la ganancia de peso como proporción del peso total (^{Ratkowsky 1990}, ^{Blasco 1999}). También se estimó el punto de inflexión (PI) en cada uno de los MNL (Tabla 1). Para contrastar los MNLM se realizaron los análisis ANA1 y ANA2 con el procedimiento NLMIXED y el método iterativo de Gauss (^{Wolfinger 1999}) del programa SAS (^{SAS 2005}). El análisis con MNLM (ANA1) incluyó el efecto aleatorio correspondiente al β1, más los residuales (εij); y el análisis con MNL (ANA2) no incluyó efectos aleatorios relativos a los coeficientes de regresión, solo los ε_ij. Los efectos aleatorios de los ε_ij y β1, fueron de estructura no correlacionados y se ajustaron a las suposiciones de una distribución normal, con media igual a cero y varianzas σ²ε y σ²β1, respectivamente. No se incluyeron los efectos aleatorios relativos a β2 y β3, dado que en análisis previos se verifico que sus componentes de varianza fueron de baja magnitud y tienden a cero.

Tabla 1. Modelos no lineales utilizados para analizar el crecimiento de bovinos Cebú Cubano. 

y = peso del animal a la edad t; t = edad del animal en d. β1, β2 y β3 = coeficientes de regresión que conforman los modelos. PI = edad en días al punto de inflexión de la curva de crecimiento.

La selección del modelo con mejor ajuste se realizó en función de los criterios de : 1) error de predicción promedio ; 2) varianza del error de predicción ; 3) estadístico Durbin Watson ; 4) coeficiente de determinación [R2 = (1 — (sce/sct))]; 5) criterio de información Akaike [AIC = —2 * Loglik + 2k] y 6) criterio de información Bayesiano [BIC = —2 * Loglik + log(n) * k]. Donde: pvi = peso vivo en la i - ésima edad; pei = peso vivo estimado para la i - ésima edad; n = número total de datos; sce = suma de cuadrados de los residuales; sct = suma de cuadrados total; Log lik = logaritmo de la función de verosimilitud; k = número de parámetros en el modelo (^{Motulsky y Christopoulos 2003}, ^{Torres et al. 2012}, ^{Palacios-Espinoza et al. 2016}). El EPP analiza la relación que existe entre el peso medido y el peso estimado, en función del signo, el MNL sobreestima (+) o subestima (-) las predicciones. Para EPP, VEP, AIC y BIC, el modelo con el menor valor se consideró como de mejor ajuste; a diferencia del R2, el modelo con el valor más alto representa mejor ajuste. El DW analiza las auto correlaciones en los errores, con los planteamientos de si 2 <DW<4 existe auto correlación negativa; si 0 < DW < 2 indica ausencia de auto correlación; y si DW< 0 indica que existe auto correlación positiva.

RESULTADOS

El peso promedio (kg ± desviación estándar) para PD, PCI, P365, P450 y P540 fue de 175.9 ± 33.4, 182.5 ± 32.1, 225.8 ± 49.6, 266.8 ± 61.9 y 340.3 ± 68.1, respectivamente. En el Tabla 2 se presentan los resultados para los coeficientes de regresión que conforman los modelos evaluados, así como los componentes de varianza de los efectos aleatorios en cada modelo. Mientras que en la Tabla 3 se describen los resultados para los estadísticos utilizados en la selección del modelo con mejor ajuste. Con base en los criterios de información AIC y BIC, los análisis con los MNLM (ANA1) presentaron los mejores resultados, siendo el modelo LOG el que presentó mejor ajuste, seguido de los modelos de GOM y BER, y BRO. Para el R2 y el estadístico DW, los resultados fueron similares en los análisis, todos los modelos explicaron alrededor del 95 % de la variación de los datos, lo que indica ausencia de auto correlación en los residuales. En todos los análisis el signo del EPP fue negativo, indicando una subestimación en la predicción del peso vivo; sin embargo, los análisis con base en los MNLM tuvieron mayores estimaciones del EPP y la VEP.

Tabla 2. Resultados para los coeficientes de regresión (β i) y componentes de varianza a través de los modelos no lineales evaluados. 

σ2e: varianza residual. σ2β1: varianza asociada al coeficiente de regresión β1. β1, β2 y β3: coeficientes de regresión que conforman los modelos no lineales evaluados. PI = edad en días al punto de inflexión de la curva de crecimiento.

Tabla 3. Resultados para los estadísticos utilizados en la selección de modelos. 

EPP: error de predicción promedio. VEP: varianza del error de predicción; AIC: criterio de información Akaike. BIC: criterio de información Bayesiano. R2: coeficiente de determinación. DW: estadístico Durbin Watson.

Las estimaciones de β1, β3 y PI como resultados del ANA2 (Tabla 2) están sobre estimadas y fuera de contexto para interpretarse o asociarse al crecimiento de los bovinos. En la Figura 1 se muestran las curvas de crecimiento elaboradas con los resultados del ANA2, donde se observa que los modelos generados no tienen capacidad predictiva con base en el proceso generador de los datos. Resultados diferentes se presentan en la Figura 2, a partir del ANA1 con base en MNLM, las curvas describen de forma adecuada el comportamiento del crecimiento a través del tiempo. El análisis de residuales a través de los estadísticos VEP, EPP y DW está asociado a la capacidad predictiva o proceso de validación del modelo; los criterios AIC, BIC y R2 corresponden a la jerarquización y nivel de ajuste de los modelos. Con base en los resultados de la Tabla 3, los MNLM del ANA1 presentaron mejor nivel de ajuste, buena capacidad de predicción, y los parámetros de crecimiento se apegan a una interpretación biológica.

Figura 1. Curvas de crecimiento en bovinos Cebú Cubano a partir de los modelos no lineales: LOG: Logístico; BRO: Brody; GOM: Gompertz; y, BER: von Bertalanffy. 

Figura 2. Curvas de crecimiento en bovinos Cebú Cubano a partir de los modelos no lineales mixtos: LOG: Logístico, BRO: Brody, GOM: Gompertz y BER: von Bertalanffy. 

DISCUSIÓN

En el análisis y la caracterización del crecimiento de bovinos Bos indicus, son diversos con respecto al MNL de mejor ajuste, capacidad predictiva e interpretación de los parámetros de crecimiento. Al respecto ^{Paro et al. (2004)} y ^{de Andrade et al. (2010)} coinciden con los resultados del presente estudio, ya que el LOG fue el idóneo para describir y evaluar el crecimiento en las poblaciones evaluadas; mientras que ^{de Lima et al. (2011)} y ^{da Silva et al. (2013)} el BRO, y para ^{Lopes et al. (2012)} el BER, fueron los MNL de mejor ajuste. Estudios relacionados con la producción animal, donde los MNLM han presentado mejor ajuste con respecto a los MNL, fueron publicados por ^{Palacios-Espinoza et al. (2016)}, ^{Köhn et al. (2007)} y ^{Sofaer et al. (2013)}.

El PD, PCI, P365, P450 y P540 coinciden con la información de crecimiento en ganado Cebú analizado por ^{Menéndez et al. (2006)}, ^{Espinoza-Villavicencio et al. (2008)}, ^{Guillen et al. (2011)}, y ^{Guillen et al. (2012)}. El crecimiento de los bovinos para carne está caracterizado por una curva de tipo sigmoidea de tres fases: un crecimiento lento inicial, una fase de aceleración pronunciada y un período de desaceleración, hasta alcanzar el peso adulto (^{Lawrence y Fowler 2002}, ^{Goyache 2005}). En el contexto de curva de crecimiento tipo sigmoide, el punto de inflexión (PI), determina un cambio en la tasa de crecimiento y señala el momento en que el crecimiento deja de acelerar. La forma de la curva está determinada por la interacción del peso asintótico (β1) y la velocidad (β3) de crecimiento (^{Owens et al. 1993}); que de manera conjunta con la inclinación de la curva, proporciona información sobre el comportamiento de los datos (^{Ratkowsky 1990}, ^{Balzarini et al. 2004}).

El modelo LOG presenta una curva simétrica respecto al PI; el cual alcanza el 50 % del peso asintótico (β1) y considera la velocidad de crecimiento proporcional (^{Goyache, 2005}). Con base en los resultados de MNLM, para el modelo LOG, el PI (Tabla 1) se calculó alrededor de los 289 d, el cual se ubicó en la primera pesada dentro de la prueba de comportamiento, a diferencia de los modelos BER y GOM, donde el PI está ubicado en el periodo predestete. En el modelo LOG los P365, P450 y P540 correspondieron al 57 %, 67 % y 86 % del peso asintótico (392.9 kg); con base en la tasa de crecimiento, el peso asintótico se alcanza después de los 24 meses de edad. Se han explorado los posibles efectos sobre el ajuste y jerarquización de los MNL, dado la estructura de la base de datos, así como las características de las poblaciones de estudio (^{de Lima et al. 2011}, ^{Posada et al. 2011}). De acuerdo con ^{Arango y Van Vleck (2002)} y ^{Santoro et al. (2005)}, la dificultad de ajuste y capacidad de predicción de los MNL se debe al uso de animales jóvenes para la estimación del peso adulto, así como la falta de datos en periodos importantes de la curva de crecimiento; el punto para alcanzar el peso adulto no se define de forma correcta cuando la edad máxima de los datos analizados es de dos años, ya que aún falta desarrollo y conformación de los animales.

CONCLUSIONES

Todos los modelos explicaron alrededor del 95 % de la variación de los datos, los valores del estadístico Durbin Watson indican que no hubo auto correlación en los residuales, y el signo en el error de predicción promedio indica que todos los modelos tienden a subestimar las predicciones. El modelo logístico, derivado del análisis de modelos no lineales mixtos, fue el de mejor ajuste y capacidad de predicción. Los modelos no lineales mixtos presentaron el mejor ajuste, con base en los criterios de información Akaike y Bayesiano. Las curvas de crecimiento generadas con los modelos no lineales mixtos, presentaron buena capacidad predictiva.