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Introducción
Parte de la vegetación de las zonas áridas y semiáridas del norte de México está conformada por pastizales que permiten el desarrollo de la ganadería (Serrato et al. 1999). Sin embargo, en el estado de Chihuahua se ha perdido 70 % de la capacidad forrajera en los últimos 50 años debido a la explotación por pastoreo e intensas sequías, estimándose que del 36 al 55 % de la superficie del estado presenta sobrepastoreo (Hoth et al. 2014).
La importancia de las gramíneas para la actividad ganadera se debe al aporte energético que proveen como forraje, además de suplir las necesidades alimenticias de la fauna silvestre (Aguado-Santacruz et al. 2004). Su consumo por los animales de pastoreo depende de la selectividad y la disponibilidad (Mejía 2002). Las especies de plantas más apetecibles son consumidas de forma selectiva por el ganado, por lo que son las primeras en padecer presión de pastoreo, lo que ocasiona falta de disponibilidad. Al contrario de las especies que cuentan con poca o nula preferencia por el ganado, las cuales van ocupando el espacio liberado, lo que provoca que los animales con el tiempo consuman especies menos deseables (González-Palma y Moreno-Valenzuela 2001). Los bovinos en el noreste mexicano tienen preferencia sobre los pastos nativos, los cuales son consumidos por los rumiantes por su mayor producción de forraje y elevado contenido de proteína (Ramírez et al. 2001).
La vegetación del noroeste de México presenta un gran número de especies nativas de importancia económica. Por lo cual es deseable el uso de estas especies autóctonas para recuperar la cubierta vegetal y aprovechar su aporte a la sustentabilidad (Melgoza-Castillo et al. 2007, Jurado et al. 2009). Además de estar adaptadas a las condiciones ambientales de la zona, lo cual hace posible aprovechar los procesos sucesionales naturales que llevan al restablecimiento de la vegetación original (Martínez-Pérez et al. 2006, Sosa et al. 2014). La revegetación de zonas de los pastizales y matorrales representa una alternativa para la recuperación de especies nativas de importancia económica (Castellanos et al. 2012).
El principal método de propagación y revegetación de estas especies es por semillas (Melgoza-Castillo et al. 2007), en las cuales la germinación es un proceso crítico y decisivo en el ciclo de vida, debido a que de ello depende la presencia y sobrevivencia de la especie (Philip y Schultz 2009). Entre los principales factores que influyen en el proceso de germinación se encuentran: el agua, oxígeno, temperatura y la presencia o ausencia de luz (Mijani et al. 2013). Muchas veces la semilla no germina aunque tenga las condiciones ambientales idóneas, debido a la latericia (García et al. 2010) , que puede ser física, ocasionada por una cubierta impermeable al agua en la testa de las semillas (Martínez-Pérez et al. 2006); fisiológica, que se genera por el bloqueo en el metabolismo del embrión, por la baja permeabilidad de la cubierta a los gases, baja actividad enzimàtica, producción de coenzimas y ácidos nucleicos, y la latericia morfológica, ocasionada por la presencia de embriones rudimentarios no desarrollados (Rojo et al. 2012). Durante algún tiempo se han desarrollado y buscado técnicas para romper la latericia, y garantizar la germinación. Dentro de los tratamientos para este proceso se encuentran los físicos, como la escarificación, que puede ser mecánica, química, térmica y de almacenamiento (Medina et al. 2005).
La rehabilitación de los pastizales es de vital importancia para el ecosistema, pero la resiembra es una alternativa muy costosa con pocas posibilidades de éxito, por ello, se deben seleccionar especies capaces de germinar en estas condiciones ambientales (Moreno-Gómez et al. 2012). Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue identificar el mejor método para romper latericia para la germinación de Lolium multiflorum, Bouteloua garcillis, Pennisetum purpureum, Arundo donaz, Sorghum halepense, y Amaranthus hybridus L.
Materiales y métodos
Especies evaluadas
Se seleccionaron seis especies que se encuentran en el pastizal amacollado abierto: Lolium multiflorum, Bouteloua garcillis, Pennisetum purpureum, Arundo donaz, Sorghum halepense y Amaranthus hybridus L, estas tienen potencial en la mejora de los pastizales y matorrales en zonas áridas (Melgoza-Castillo et al. 2007, Castellanos et al. 2008).
Recolección de germoplasma
Se llevó a cabo de agosto a noviembre, cuando las plantas se encontraban próximas a dehiscencia, con temperatura ambiente promedio de 30 °C. Se tomaron las semillas de 15 plantas seleccionadas al azar para tener alrededor de 1 200 semillas por especie. En el laboratorio se limpió la semilla de cada especie para eliminar impurezas. Obtenida la semilla, se almacenaron en frascos durante dos meses a temperatura ambiente para aumentar el porcentaje de germinación debido a que muchas especies requieren de un periodo de maduración después de su caída al suelo (Melgoza-Castillo et al. 2014).
Tratamientos
Los tratamientos fueron: a) inmersión en H2SO4 al 10 y 90 %. Para lo cual, las semillas se colocaron, en vasos de precipitado de 500 ml y se sumergieron por 2 min en ácido sulfúrico. Se sacaron y lavaron durante 10 min con agua destilada para eliminar el residuo, para luego secar, b) inmersión en agua a punto de ebullición, para lo cual en una plancha de calentamiento se colocaron vasos de precipitado de 500 mi con de agua destilada a 2/3 de su volumen, hasta alcanzar los 98 °C, momento en que los vasos se retiraron de la plancha, para introducir las semillas, agitar con un bastón de vidrio y dejar por 1 min, para luego retirar las semillas del agua caliente y dejar enfriar a temperatura ambiente. c) temperatura de 8 °C, para lo cual las semillas de cada especie se distribuyeron al azar en una bandeja que se colocó en un refrigerador, por tres días, d) inmersión en agua, las semillas se sumergieron en un recipiente con agua destilada a temperatura ambiente por 24 h, para luego sacar del agua y secar, e) Aplicación de temperatura de 35 °C, para lo cual las semillas se distribuyeron en una bandeja de aluminio y se colocaron en un horno, marca Felisa modelo FE-291 a 35 °C, por tres días. f) exposición a obscuridad a 28 °C, las semillas de las diferentes especies, se colocaron en cajas petri, cubiertas con papel aluminio para evitar el paso de luz, para luego colocarlas a 28 °C, por siete días en la germinadora Β ¡otro η ette mark III modelo 846. g) exposición a luz solar, las semillas se colocaron en una bandeja y se pusieron por 8 h de sol por tres días, h) exposición a luz UV continúa, para la cual las semillas se colocaron en una germinadora Βiotronette mark III modelo 846, a temperatura de 28 °C con luz durante 24 h por siete días.
Una vez que las semillas se trataron con los diferentes métodos pre-germinativos se sembraron en cajas de petri sobre papel filtro Whatman estéril, de 9 cm de diámetro, humedecido con agua destilada, para luego ponerlas en una germinadora Biotronette mark III modelo 846, con humedad del 70 %, temperatura de 28 °C y fotoperiodo de 12 h luz y 12 h obscuridad (Jarma et al. 2007). Cada dos días se realizaron riegos con 5 mi de agua destilada, el número de plántulas germinadas se contabilizó todos los días y se retiraban de las cajas petrí.
Análisis estadístico
Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con 9 tratamientos con cuatro repeticiones por variedad, con 15 semillas cada una. La comparación de medias se realizó con prueba de Tukey (p ≤ 0.05). Todos los análisis estadístico se realizaron con el programa SAS 9.1.3 (SAS 2006).
Resultados y discusión
Debido a que sólo hubo germinación en los tratamientos de oscuridad y con luz ultravioleta, los análisis estadísiticos se efectuaron con sólo estos dos tratamientos (Tabla 1), presentando la especie Lolium multiflorum, el mayor porcentaje de germinación (100 %) en oscuridad y 70 % de germinación en el tratamiento con luz UV continua. Con excepción de la especie Amaranthus hybridus L que no presento germinación en ninguna de las condiciones evaluadas, las demás especies tuvieron un porcentaje mayor de germinación en las condiciones de obscuridad que en la Luz UV continua. Estos resultados confirman lo reportado por Maciel y Bautista (1997) quienes mencionan que la luz puede ser un factor que promueva o inhiba la germinación de las semillas de algunas especies, de acuerdo a su intensidad, duración y calidad, sin embargo, las semillas de algunas especies germinan indistintamente en luz y en oscuridad (Reyes-Bautista y Rodríguez 2005), mientras que otras especies alcanzan mayores porcentajes de germinación en luz (Rodríguez-Echeverría y Pérez-Fernández 2001) y algunas germinan mejor en oscuridad (Jarma et al. 2007, Chico-Ruiz et al. 2009). Mientras que Goggin y Powles (2012), mencionan que para que ocurra el rompimiento de la latericia se requiere un periodo de inhibición en la oscuridad. Por otra parte, los resultados encontrados en el presente estudio difieren a los reportados por Kepczynski y Sznigir (2013) quienes observaron efecto de germinación en las semillas de Amaranthus en oscuridad de 35 a 40 °C.
Tabla 1 Medias de las semillas germinadas de las especies de: Lolium multiflorum, Bouteloua garcillis, Pennisetum purpureum, Arundo donaz, Sorghum halepense, y Amaranthus hybridus L expuestas a tratamientos pre germinativos de luz y obscuridad.
Los tratamientos de inmersión en ácido sulfúrico no tuvieron efecto en la germinación de las diferentes especies, lo que puede deberse al pequeño tamaño de la semilla, ya que la escarificación en ácido puede ocasionar resultados adversos (Balocchi et al. 1998). Ya que las semillas tratadas con H2SO4 pudieron sufrir daños del tegumento, o éste no puede ser lo bastante duro para impedir la penetración del ácido y el daño del embrión (Skerman et al. 1991), aunque también se ha observado la eliminación del tegumento de las semillas, lo que causó daños al embrión y como consecuencia alto porcentaje de semillas muertas (Sanabria et al. 2004).
El tratamiento de inmersión en agua caliente no presentó germinación, la cual fue de un día y de acuerdo con Navarro et al. (2010), el método es efectivo cuando el tiempo de inmersión en agua es breve, ya que evita los daños en el embrión, por lo que el tratamiento pudo ser agresivo, lo que provocó la no germinación de Lolium multiflorum, Bouteloua garcillis, Pennisetum purpureum, Arundo donaz, Sorghum halepense, y Amaranthus hybridus L. En el tratamiento de temperatura, la aplicación de 35 °C afectó el porcentaje de germinación, en virtud de que la aplicación de temperaturas elevadas provoca aumento en la respiración y, como consecuencia el agotamiento de las reserva (Muñoz et al. 2004). Sin embargo, Herrera (1999) menciona que para romper latencia en semillas de Zacate Gigante, estas deben de someterse a condiciones de temperatura a 3 °C durante 24 h y posteriormente pasar a 35 °C por 24 h. Al respecto De la Cuadra (1993) menciona que las semillas tienen una serie de mecanismos de supervivencia, siendo los dos principales la germinación y dormancia. El éxito de estas especies se atribuye en gran parte a la aparición de latencia de la semilla, lo que le permite a la semilla sobrevivir durante largos períodos en el suelo y por lo tanto escapar a los efectos de post-germinación como medidas de control.
Se encontró latencia en las especies Lolium multiflorum, Bouteloua garcillis, Pennisetum purpureum, Arundo donaz, Sorghum halepense, y Amaranthus hybridus L. Los métodos de inmersión en agua caliente o fría, la exposición a diferentes tiempos y concentraciones de H2SO4 además del periodo de almacenamiento y refrigeración no rompieron la latencia en las especies evaluadas. Sin embargo, bajo obscuridad o luz se logró romper latencia. Las especies Lolium multiflorum, Bouteloua garcillis, Pennisetum purpureum, Arundo donaz y Sorghum halepense, tuvieron una mayor germinación bajo condiciones de obscuridad. Solamente la especie Amaranthus hybridus L no obtuvo resultados en ninguno de los tratamientos, esto plantea la posibilidad de que los métodos utilizados con esta especie no sean los adecuados para lograr romper latencia, por lo que se deben de buscar otros distintos con la finalidad de obtener mejores resultados.
