Interacción genotipo x ambiente

La IGA se refiere a diferencias en la respuesta de los genotipos a los cambios en el ambiente (^{Lynch y Walsh, 1998}), y una manera de cuantificarla es mediante el cálculo de correlaciones entre predictores de valor genético para un determinado rasgo, obtenidos para los mismos individuos en dos diferentes ambientes (^{Cerón-Muñoz y col., 2001}).

Por otra parte, la existencia de la IGA hace estadísticamente imposible interpretar los principales efectos de genotipo y el medio ambiente, y para predecir el rendimiento de genotipos en entornos cambiantes. ^{Verde (2010)} mencionó que la IGA es una de las complicaciones que se puede presentar en la selección de animales, partiendo del hecho de que los mejores genotipos en un ambiente no lo sean en otro, por lo que pueden reducir el progreso genético. Asimismo, ^{Lin y Togashi (2002)} observaron que biológicamente, la IGA puede presentarse de dos maneras: (i) un conjunto de genotipos pueden clasificar de manera diferente dependiendo del entorno; y (ii) la diferencia real entre los genotipos puede variar entre los entornos en magnitud sin cambiar la clasificación, es decir, este último tipo de interacción genética no plantea ningún problema desde el punto de vista de selección, porque los me jores animales seleccionados en un entorno se com portarían igual en los demás, independientemente de la expresión diferencial de genotipos entre entornos.

La mayor parte de las características de importancia económica en el ganado lechero son cuan titativas, y se caracterizan porque están determinadas por muchos pares de genes, y además la expresión fenotípica de la característica se ve afectada de manera importante por el ambiente; estos dos efectos se combinan para causar que el fenotipo de estas características, presente una variación continua, tal es el caso de la producción y composición de la leche (^{Ochoa, 1991}). Por ello, desarrollar una estrategia efectiva de selección requiere un buen análisis de las interacciones, donde cualquier programa de mejora genética debe evaluar y seleccionar a los candidatos a padres de la próxima generación en las mismas condiciones (manejo y alimentación) donde se usarán sus progenies (^{Huquet y col., 2012}).

Se han realizado estudios de la IGA en ganado lechero, con el fin de determinar la magnitud de la interacción entre valores genéticos y diferentes ambientes, encontrándose que el valor genético se mantiene. ^{Valencia y col. (2004)} reportaron que en ganado Holstein de tres regiones de México tuvieron una correlación genética de 0.46, 0.43 y 0.40 para la región norte, centro y sur, sobre la producción de leche, respectivamente. Años más tarde, los mismos autores (^{Valencia y col., 2008}) reportaron en el ganado Holstein una correlación genética de 0.73, 0.38 y 0.93 para la región norte-centro, norte-sur y centro-sur sobre la producción de leche, respectivamente. La menor correlación genética (norte-sur) indicó una importante IGA, y por lo tanto, una expresión diferente de los genes en las hijas del mismo toro en cada ambiente. La variación encontrada es atribuida a que los animales bovinos son criados en climas diferentes y en una amplia gama de condiciones de manejo, por lo que la definición de ambiente es difícil de uniformizar (^{Tumwasorn, 2012}). Con cambios en el ambiente, la importancia de la IGA se incrementa y esto puede tener grandes consecuencias para la selección de sementales, pero quizá puede ser importante también a nivel nacional, donde ganaderos individuales podrían seleccionar toros más apropiados a su sistema de producción (^{Strandberg y col., 2009}; ^{Arango y Echeverri, 2014}).

Causas de la interacción

Desde un punto de vista ambiental, es sencillo visualizar los cambios de los factores ambientales que afectan al ganado bovino y corresponden a una compleja interacción de la temperatura, hu medad relativa, radiación, velocidad del viento, precipitación, presión atmosférica, luz ultravio leta y polvo (^{Hahn y col., 2003}). La temperatura es probablemente la variable más investigada y al mismo tiempo la más utilizada como indicador de estrés en ganado bovino (^{Arias y col., 2008}; ^{Lozano-Domínguez y col., 2010}). Por otra parte, ^{Buckley y col. (2000)}, mencionaron que la alimentación es otro factor de importancia, debido a que las vacas de alto mérito genético tienen mayores requerimientos de energía y consumen más alimento, pero su capacidad productiva no se expresa con nutrición inadecuada. También, la fisiología, el comportamiento y la salud del ganado bovino son marcadamente influenciados por el ambiente, en el cual el ganado vive afectando significativamente el desempeño productivo y por tanto económico del mismo.

Sin embargo, desde el punto de vista genético es difícil determinar los mecanismos responsables de las diferentes respuestas. ^{Cruz y Regazzi (1994)}, observaron que el ambiente no modifica de forma directa la constitución genética del in dividuo, pero sí determina la extensión con que se expresan los genes. Por lo tanto, cuando se cuantifica el comportamiento fenotípico de los animales se considera el componente genético y ambiental en forma independiente, y un efecto adicional algunas veces significativo causado por la interacción de los mismos (^{Cerón-Muñoz y col., 2001}).

Esta interacción se establece debido a que algunos genes pueden mostrar diferentes efectos en diferentes entornos, es decir, algunos genes son más sensibles a los factores ambientales en comparación con los demás, y por lo tanto se ve reflejado en el fenotipo del animal (^{Kemper y Goddard, 2012}). Por lo anterior, ^{Togashi y col. (2002)}, mencionaron que los loci de rasgos cuantitativos (QTL) se pueden clasificar en dos grupos, un grupo de genes constantes, donde los descendientes de un mismo reproductor en diferentes regiones expresaría una porción de sus genes en común, y el otro grupo son los genes de interacción en donde la otra porción diferiría según la región en que serán criados.

Evidencias de interacción genotipo x ambiente para ganado lechero

Diversos estudios (^{Cienfuegos-Rivas y col., 1999}; ^{Cerón-Muñoz y col., 2001}; ^{Ramírez-Carballo y col., 2007}; ^{Valencia y col., 2008}; ^{Gebreyohannes y col., 2014}; ^{Neser y col., 2014}) investigaron la existencia de la IGA, ya sea dentro regiones del mismo país o con material genético de diferentes países. Asimismo, esta interacción ha sido evaluada en los diferentes rasgos de producción en ganado lechero como se muestra en la Tabla 1.

Por otra parte, los avances en la tecnología basada en el ácido desoxirribonucleico (ADN) y/o marcadores genéticos se han vuelto cada vez más disponibles para la selección asistida por marcadores. ^{Streit y col. (2013)} investigaron la interacción mediante análisis de asociación de todo el genoma. Ellos reportaron polimorfismos en un solo nucleótido (SNPs) que afectan la sensibilidad medioambiental (GP) y que también afectan producción de leche (PL). De igual modo, ^{Lin y Togashi (2002)} observaron que la detección de genes estables y de interacción es crucial para la optimización local o regional, es decir, la selección de un genotipo específico para una región con las condiciones ambientales adecuadas para que sea expresado su potencial genético.

Implicaciones de la interacción genotipo x ambiente en la mejora genética de los hatos lecheros

La importación de material genético mejorado de otros países también ha incrementado el interés por realizar evaluaciones sobre el mérito genético de los animales. Ya que sin lugar a dudas, el uso de este material genético ha contribuido en el mejoramiento de los hatos lecheros en México. Sin embargo, se deben tomar en cuenta las condiciones ambientales, de las cuales proceden estos animales, debido a que diversos estudios demuestran un efecto significativo de IGA para los diferentes rasgos de producción en ganado lechero (^{Cienfuegos-Rivas y col., 1999}; ^{Valencia y col., 2008}; ^{Montaldo y col., 2010}).

De acuerdo a la existencia de la IGA en el sector productivo involucrado, es recomendable reconsiderar las políticas de mejoramiento genético basadas exclusivamente en importación de material genético. Esto debido a un amplio uso de la inseminación artificial en la industria láctea, es decir, los toros se producen y se prueban en unos pocos lugares, pero más tarde los sementales seleccionados son utilizados en diferentes partes del mundo. Por ejemplo, cuando la diferencia entre entornos es tan grande, como la que existe entre las regiones templadas y tropicales, es importante saber si los toros superiores en las regiones templadas seguirían siendo superiores cuando se utilizan en las regiones tropicales.

La actividad en el mejoramiento productivo del ganado lechero en México tiene una creciente dependencia de la importación de semen proveniente de Estados Unidos, Canadá y otros países como Nueva Zelanda. Sin embargo, la eficiencia de estos procesos de mejoramiento productivo se ven afectados por la IGA, combinado con los criterios de selección interna de sementales y vacas (^{Cienfuegos-Rivas y col., 1999}; ^{Ramírez-Carballo y col., 2007}; ^{Valencia y col., 2008}). Por lo anterior, se requieren estudios adicionales orientados a la identificación de factores ambientales específicos relacionados a estas interacciones.