INTRODUCCIÓN

El Parque Nacional de Doñana es el espacio natural protegido más emblemático de España, siendo además Reserva de la Biósfera de la UNESCO, Patrimonio de la Humanidad, Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA) de la Unión Europea. Está incluido en la red Natura 2000 de la Unión Europea, es Important Bird Area (IBI) y Wetland of International Importance de Ramsar Convention, entre otros méritos. Su origen como Parque Nacional se remonta a 1969 y se extiende a través de 537 Km², al oeste de la desembocadura del río Guadalquivir, en el sur de España.

Una porción de este territorio, 270 Km², corresponde a la "marisma", el mayor humedal protegido de Europa occidental (^{García-Novo y Martín-Cabrera, 2005}), formado por una parte de las tierras bajas inundables del estuario del Guadalquivir. La Marisma de Doñana está incluida dentro de la figura legal de "Parque Nacional", que es la de mayor rango de la legislación española en relación a los espacios naturales protegidos. La declaración de Parque Nacional se hace por las Cortes Españolas y se publica en el Boletín Oficial del Estado. Su desarrollo actual corresponde a la ley 42/2007 (^{BOE, 2007}).

La imposibilidad de cultivar los suelos de la marisma, las limitaciones al tránsito de personas que imponía este medio varios meses al año, el ser un foco de paludismo y los problemas que tenía el ganado que se pretendía instalar en estas tierras, hicieron que las marismas del Guadalquivir estuvieran sin explotar hasta bien entrado el siglo XX. De esta forma, la marisma fue durante mucho tiempo, una zona marginal donde sólo eran posibles las actividades predatorias como la caza o la recogida de huevos, o una precaria ganadería extensiva (^{Ojeda, 1987}). Y donde también, podían prosperar sin problemas, las comunidades de organismos presentes en el territorio desde antaño. Así, ha llegado a ser hasta ahora, un territorio con características naturales casi prístinas, que ha preservado especies y ecosistemas desaparecidos en la mayor parte del territorio europeo.

En este contexto, destaca el hecho que la marisma fuera lugar de invernada de numerosas especies de aves acuáticas europeas y africanas, un acontecimiento que atrajo la atención de numerosos científicos de la naturaleza y conservacionistas en la segunda mitad del siglo XX, y que constituyó uno de los valores que promovieron la declaración de este lugar como espacio protegido. De acuerdo con ^{Ramsar (2007)}, cada año llegaban dichas aves a este lugar en grandes cantidades, en torno a los 5000000 individuos; en el año 1999 superaron el 1-000-000. La importancia de este humedal es tal que, según ^{Troya y Bernués (1990)}, la marisma acogía el 50 % de la avifauna española invernante. El soporte trófico y estructural de estas importantes comunidades de aves lo constituyen las plantas acuáticas, las cuales producen alimento, directa o indirectamente, organizan el espacio, estructuran el sistema y realizan funciones de capital importancia para la regulación del humedal (^{García-Murillo y col., 2009}), como depuración de las aguas, fijación del CO₂, producción de oxígeno, entre otras cosas. Se trata pues, de organismos y comunidades que juegan un papel fundamental en el funcionamiento de este humedal y cuyo conocimiento es clave para una gestión adecuada del mismo.

Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre con otros organismos que se encuentran en el Parque, como las aves (cuyo estudio ha sido objetos de numerosos trabajos y de las que se dispone de censos regulares desde los años 70 del pasado siglo), es poco lo que se conoce sobre las plantas de este lugar. Este artículo pretende contribuir a paliar esa falta de información. Para ello, se aporta el primer catálogo floristico de la marisma, se muestran los rasgos característicos de su flora, se da una idea de sus comunidades vegetales más relevantes, los factores que las afectan y también, finalmente, de los principales problemas de conservación que tiene la marisma, desde una perspectiva botánica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y Medio Físico

La Marisma del Parque Nacional de Doñana se sitúa en el SW de la Península Ibérica, en la margen derecha de la desembocadura del río Guadalquivir, entre los 36°47'42" a 37°8'29" de latitud Norte y los 6°15'16" a 6°33'39" de longitud Este (Figura 1) y con una altura media sobre el nivel del mar de 3.6 m (^{Bayán y Dolz, 1994}).

Figura 1. Ubicación geográfica del Parque Nacional Doñana. Se indica el área correspondiente a la marisma en color verde. 

Figure 1. Geographical location of the Donana National Park. The marsh's area is indicated in green. 

La marisma es parte de un delta interno de gran extensión, que en la actualidad se encuentra en un avanzado estadio de su evolución geomorfológica, por lo que presenta un régimen hídrico con un dinamismo estacional (ciclo inundación-desecación) y no mareal (^{Rodríguez-Ramírez y col., 2005}). Se trata de una llanura aluvial limo-arcillosa originada durante el Cuaternario (^{Ruiz y col., 2004}), que muestra una suave microtopografía, la cual tiene una gran transcendencia hidrológica y ecológica, ya que las pequeñas diferencias de nivel determinan los encharcamientos, las variaciones de salinidad y la distribución de fauna y vegetación (^{Ramos, 2002}). Dicha microtopografía, a su vez, está condicionada por la evolución de la red fluvial y se encuentra configurada por una serie de malecones fluviales: a) los "paciles", que delimitan áreas deprimidas, más o menos redondeadas, que mantienen agua durante gran parte del ciclo hidrológico anual; b) los "lucios", y antiguos canales mareales, hoy en día colmatados, pero que mantienen agua durante gran parte del año; c) los "caños", malecones fluviales que actúan de barreras naturales, erigiéndose como reguladores de la lámina de agua aportada por la red fluvial e impidiendo la entrada de flujos mareales (^{Rodríguez-Ramírez, 1998}).

Desde el punto de vista climático, lo más característico es la elevada estacionalidad en relación a las precipitaciones. Hay un período de lluvias, desde octubre a abril y un período de sequía, desde junio a septiembre (^{Rodríguez-Ramírez y col., 2005}). Las precipitaciones medias anuales son del orden de 537 mm, aunque hay una fuerte variabilidad interanual, existiendo períodos que no superan los 300 mm (años 1980 y 1994), mientras otros se sitúan por encima de los 900 mm (años 1987 y 1995) (^{Siljeström y col., 2002}). Los inviernos no son muy fríos y los veranos son calurosos, la temperatura media de las mínimas del mes más frío es 4.1 °C, y la media de las máximas del mes más cálido es 33.2 °C (^{Sousa y col., 2013}).

Debido al aislamiento actual respecto al estuario del Guadalquivir, la cubeta arcillosa de la marisma se presenta como un gran receptáculo donde se almacenan las aguas, procedentes de las precipitaciones y de algunos arroyos, durante varios meses. Según el balance anual precipitación-temperatura, el agua va llegando y se va evaporando, sin que prácticamente haya influencia mareal, que queda limitada a zonas muy pequeñas y localizadas. Las aguas de la Marisma son de naturaleza cloruradosódicas y tienen una profundidad media en torno a 40 cm (^{Duarte y col., 1990}), si bien la variación estacional de la salinidad es muy marcada (mixo-oligohalinas a hiperhalinas) y está controlada espacialmente por pequeños accidentes del relieve, que determinan la inundación y la hidroquímica de sus aguas.

Estudios sobre flora y vegetación

La elaboración del catálogo florístico de un territorio es el primer paso en los estudios botánicos. En el caso de la marisma, resulta una tarea complicada, ya que además de la dispersión de las referencias bibliográficas, existe también el problema de la fidelidad y rigor de las citas. Por ello, para la realización de este artículo, solo se han tenido en cuenta aquellos trabajos que corresponden a citas de plantas recolectadas en la marisma y depositadas en herbarios, u observaciones debidamente contrastadas; en cambio, no se han considerado las publicaciones donde la presencia de determinados taxones se ha hecho extrapolando la distribución de individuos recolectados en localidades cercanas, o la hipotética área de distribución del taxón a investigar.

En este caso, teniendo en cuenta las peculiaridades del hábitat y el papel que juegan determinados grupos vegetales en los procesos tróficos de la marisma, se han contemplado, además de las plantas vasculares, los briófitos y las macroalgas. Es decir todos aquellos vegetales englobados en el concepto de macrófito.

Tras la elaboración del catálogo se realizó el análisis florístico, que comprende: el estudio del espectro taxonómico, estudio fitogeográfico y de los biotipos. Para las cuestiones nomenclaturales y para la determinación del área de distribución de los taxones se ha seguido, en las macroalgas a ^{Cirujano y col. (2008a)}, en los briófitos a ^{Cirujano y col. (1988)}, y en las plantas vasculares, en la medida de lo posible (los grupos incluidos en los volúmenes publicados) a Flora Ibérica (^{Castroviejo, 1986-2012}), y de manera complementaria la Flora Vascular de Andalucía Occidental (^{Valdés y col., 1987}). Los biotipos siguen la clasificación de ^{Raunkiær (1934)}. En el análisis fitogeográfico se ha seguido la clasificación de elementos florísticos que hicieron ^{Fernández-Zamudio y col. (2006b)}. La descripción de la vegetación se hizo a partir de la información recogida en (^{Rivas-Martínez y col., 1980}; ^{Duarte y col., 1990}; ^{Espinar y col., 2002} y ^{García-Murillo y col., 2007b}), junto con observaciones correspondientes a transectos y muestreos realizados en la Marisma en diferentes investigaciones llevadas a cabo por los autores desde el año 2003 hasta la fecha actual.

RESULTADOS

Flora

El catálogo de las plantas macrófitas de la marisma de Doñana incluye 247 taxones (Tabla 1). Los taxones recopilados corresponden a las divisiones Chlorophyta, Briophyta, Pteridophyta y Spematophyta. Siendo este último grupo el preponderante con el 90 % de los taxones citados (con 222 especies), siguiéndole Chlorophyta, con el 6-% (15 especies), Pteridophyta con el 3 % (con siete especies) y Briophyta con el 1 % (con 3 especies). Las algas de la división Chlorophyta corresponden a la familia Characeae (las algas carófitas); son de gran importancia a finales del invierno y comienzos de primavera, cuando tapizan importantes extensiones de los suelos inundados de la marisma, produciendo considerables cantidades de biomasa, que juega un papel clave en el metabolismo del humedal.

Las especies de Briophyta recogidas corresponden a la familia Riellaceae, hepáticas sumergidas, que están prácticamente ausentes en los humedales mediterráneos europeos actuales. En ambos casos son indicadores del alto nivel de conservación de este ecosistema.

Respecto a las plantas vasculares, los taxones reunidos corresponden a 59 familias, siendo las familias Gramineae, Compositae, Cyperaceae, Chenopodiaceae y Ranunculaceae, las cinco con más presencia en la marisma. La mayor parte de las especies de Spermatophyta, corresponden a la clase Dicotiledóneas, con 142 especies, siguen en importancia las Monocotiledóneas, con 80 especies, y por último las Pteridophyta con 7 especies.

Destaca también la frecuencia de especies pertenecientes a familias como: Umbelliferae, Lythraceae, Plumbaginaceae, Tamaricaceae, Lemnaceae, Callitrichaceae, Alismataceae o Zanichelliaceae, hecho gue confiere los rasgos distintivos de la flora de este tipo de hábitat. Los géneros mejor representados son Chara y Ranunculus, con 11 especies, y Juncus, con 10. La Figura 2 muestra el conjunto de todas las familias con su frecuencia.

Figura 2 Espectro taxonómico de la flora de la Marisma del Parque Nacional de Doñana. 

Figure 2. Taxonomic spectrum of the flora from Doñana National Park's Marisma. 

En relación a los elementos fitogeográficos, los datos obtenidos se muestran en la Tabla 2. La categoría de mayor presencia es la de elementos de amplia distribución, gue incluye 57 especies, seguidas muy de cerca por los elementos Paleotemplados, con 53 especies. En cambio, los elementos de áreas restringidas (Ibéricos e Ibero-Mauritanos), los "endemismos", tan frecuentes en otros hábitats mediterráneos, resultan muy escasos en este lugar, sumando entre las dos categorías 13 especies. El resto de los elementos, con excepción de los exóticos, están vinculados al territorio mediterráneo e incluyen 101 especies. Los elementos exóticos se corresponden con 23 especies.

Finalmente, en el estudio de los biotipos, aparecen como más frecuentes las especies de ciclo anual, los terófitos, con 95 especies, seguido de geófitos con 39, hemicriptófitos con 35, hidrofitos con 31, helófitos con 20, y están escasamente representadas las leñosas: caméfitos con 14 y fanerófitos con 6, así como los pleustófitos con 7 especies. La Figuraba muestra el porcentaje de número de especies de cada biotipo. Igualmente, en la Figura 3b se ha representado el porcentaje de especies herbáceas anuales, plantas leñosas y perennes herbáceas de la Marisma: 20 especies son plantas leñosas, 97 perennes herbáceas y 130 herbáceas anuales.

Figura 3  Formas de vida de las plantas de la Marisma del Parque Nacional Doñana: a) Biotipos representados en el catalogo floristico; b) Hierbas anuales, hierbas perennes y plantas leñosas.  

Figure 3. Plantlife forms from Donana National Park's Marisma: a) Biotypes represented in the plant catalogue; b) Annual herbaceus plants, perennial herbaceus plants and woody plants. 

Vegetación

Aunque los cambios gue experimenta la marisma son graduales, la observación durante el período de estudio indicó gue en diferentes épocas del ciclo anual se originan las distintas "marismas" gue se suceden a lo largo del año (Figuras 4a, ^4b y ^4c).

Fotografías de Pablo García-Murillo

Figura 4 Las diferentes "marismas" que se suceden a lo largo del año: a) Marisma llena; b) Marisma verde y; c) Marisma seca. 

Figure 4. The different "marsh" that occur long the year: a) Filled marsh; b) Green marsh and; c) Dry marsh. 

Marisma llena (Figura 4a). A finales de otoño y comienzos del invierno, cuando tras las lluvias la marisma está totalmente cubierta por una capa de agua y además, éstas son turbias, lo cual impide gue la luz pase al fondo y se desarrollen las comunidades vegetales.

Marisma verde (Figura 4b). A finales de invierno hasta el final de la primavera. En este estadio la marisma se llena de plantas emergentes, flotantes y sobre todo sumergidas. Las aguas son durante este período transparentes.

Marisma seca (Figura 4c). En el verano y comienzos del otoño. El agua se ha evaporado y los suelos aparecen, secos, agrietados y escasamente cubiertos de un pastizal ralo, o bien con los restos secos de la vegetación palustre gue se desarrolló en primavera.

En la marisma, las diversas comunidades vegetales se estructuran a modo de mosaico, cuyas unidades (comunidades), se van reemplazando de forma paulatina a lo largo de un ciclo anual, y donde el inicio lo marca la inundación de la marisma y el final su seguía.

Las modestas cotas de nivel de la marisma gue determinan su escaso relieve (prácticamente imperceptibles en la época seca) se cargan de significado ecológico cuando la marisma se llena de agua. Pegueñas elevaciones o depresiones de centímetros suponen diferencias en salinidad, temperatura o tiempo de encharcamiento; circunstancias estrechamente vinculadas a la aparición o desaparición de las comunidades en el "mosaico" gue forma la vegetación de la marisma (Figuras 5a, ^5b, ^5c, ^5d y ^5e).

Fotografías de Pablo García-Murillo

Figura 5 Principales formaciones vegetales de la Marisma del Parque Nacional de Doñana: a) Almajares; b) Bayuncares; c) Marisma de castañuela; d) Praderas de hidrófitos y; e) Zona mareal.  

Figure 5. Main plant formations of Donana National Park's Marisma, a) Almajares; b) Bayuncares; c) Marisma de castañuela; d) Aquatic grasslands and; e) Tidal area. 

En las partes más elevadas de la marisma, los "paciles", sobre suelos ricos en sales (2 % en peso de la sales solubles en los 10 cm primeros del suelo) (^{Clemente, 1998}), se instalan los almajares (Figura 5a), comunidades dominadas casi exclusivamente por Arthrocnemum macrostachyum (almajo), gue forma un matorral de escasa talla y cobertura. Las matas de almajo difícilmente se cubren por el agua y en poco tiempo guedan sobre tierra firme. Cuando la marisma se seca, al final de la primavera, el espacio entre las matas de almajos desarrolla unos pastizales fugaces, también de escasa cobertura, formados fundamentalmente por especies de Gramineae, Compositae, Chenopodiaceae o Polygonaceae.

En los lugares donde el agua permanece varios meses se desarrolla la vegetación helofítica e hidrofítica. Así en las zonas con los suelos más salinos (6.7 % en peso de la sales solubles en los 10 cm primeros del suelo) (^{Clemente, 1998}), se encuentran los bayuncares (Figura 5b), gue son pastizales formados por plantas palustres gue superan el metro de altura, dispuestas de forma poco densa y gue corresponden a Schoenoplectus litorais'(bayunco). En cambio, en las zonas con menos sales en el suelo (0.5 % en peso de la sales solubles en los 10 cm primeros del suelo) (^{Clemente, 1998}), en la parte más oeste de la marisma, aparece la marisma de castañuela (Figura 5c), se trata también de un pastizal, si bien mucho más denso gue los bayuncares, con plantas gue apenas superan el metro y gue corresponden a Bolboschoenus maritimus (castañuela).

Entre los bayuncos, en huecos gue aparecen en la marisma de castañuela, en la orla de los lucios y los caños, en los lugares donde el agua permanece más tiempo; se encuentran las praderas de hidrófitos (Figura 5d). También en estas praderas se aprecia una disposición de las especies en función de la salinidad de las aguas, de manera gue en la zona más oeste, donde las aguas son más dulces (0.5 - 2 mS /cm), las praderas de hidrófitos sumergidos están dominados por Myriophyllum altemiflorum y Ranunculus peltatus, mientras gue en la parte más oriental, con las aguas más salinas (5 - 35 mS / cm), dominan las praderas de Chara, Riellay Ruppia drepanensis. Cuando estos lugares se secan a comienzos del verano, son sustituidos también por pastizales más o menos halófilos, pobres y formados por Gramineae, Compositae, Chenopodiaceae o Polygonaceae.

Finalmente, en una estrecha franja próxima al río Guadalguivir, se sitúa la zona mareal (Figura 5e), ocupando una superficie muy pegueña en relación con el resto del área de estudio. En esta zona, el ritmo vital de las comunidades lo marca el movimiento de las mareas, gue inundan rítmicamente los suelos de estos lugares. La vegetación en esta estrecha franja está dominada por especies de Chenopodiaceae (como Sarcocornia fruticosa o Halimione portulacoides) o Plumbaginaceae (como Limoniastrum monopetalum). Este tipo de comunidades dependientes de las mareas formaban la antigua marisma gue se extendía hace muchos siglos por la desembocadura del Guadalguivir y gue fue desplazada por la marisma fluvial, cuando la influencia del estuario desapareció. En la actualidad, la vegetación autóctona de la marisma mareal está siendo sustituida en algunos puntos por las poblaciones de la gramínea americana Spartina densiflora, gue avanza inexorablemente por todos los lugares con influencia mareal.

DISCUSIÓN

El catálogo de plantas macrófitas de la Marisma del Pargue Nacional de Doñana, ofrecido en la Tabla 1, muestra un número de especies bajo: 247. Una cifra gue resulta pegueña, especialmente si se compara con otros hábitats del mundo Mediterráneo próximos a la zona de estudio, como la Sierra de Grazalema, con 1 375 especies (^{Aparicio y Silvestre, 1987}) o la Sierra de Aracena, con 882 especies (^{Ribera y Cabezudo, 1985}). Ello se interpreta como la consecuencia de las duras condiciones gue impone el medio marismeño. Por un lado, la salinidad de suelos y aguas, y por otro, la temporalidad del encharcamiento, gue durante una buena parte del ciclo anual convierte a la marisma en un medio acuático, mientras gue durante otra, la transforma en un medio completamente terrestre en el gue resulta difícil obtener agua.

No obstante, el número de especies de la marisma resulta ser una cifra mayor gue la gue puede encontrarse en marismas con influencia mareal, como las vecinas marismas del río Odiel, a unos 50 Km al oeste, gue incluyen 167 especies (^{Rubio, 1985}). En este caso, la heterogeneidad ambiental ofrecida por la Marisma de Doñana, con hábitat puramente acuáticos y terrestres, y de transición; también con hábitat de influencia mareal y otros dependientes de las aguas continentales, es mayor gue la gue tienen las marismas mareales del río Odiel, y debido a ello su rigueza de especies es mayor.

Como el resto de las floras de la región Mediterránea, también en la Marisma de Doñana hay un claro predominio de las plantas fanerógamas sobre los otros grupos (90 %), si bien, aguí destaca la pujanza de las especies de macroalgas de la división Chlorophyta, gue con una presencia del 6 %, sobrepasa a la división Pteridophyta (3 %).

En relación a las plantas vasculares, hay gue notar la ausencia de Gimnospermas, y el claro dominio de las Angiospermas. Asimismo, cabe destacar el predominio de las Dicotiledóneas, frente a lo gue ocurre en otros humedales del planeta, donde dominan las Monocotiledóneas (^{León y Young, 1996}; ^{Mora-Olivo y col., 2013}). La secuencia de familias mejor representadas en la flora de la marisma: Gramineae, Compositae, Cyperaceae, seguidas de Chenopodiaceae, Ranunculaceae, y Juncaceae, difiere de la gue presentan los ecosistemas típicamente Mediterráneos, donde predominan las familias: Compositae, Gramineae y Leguminosae, seguidas de Cariophyllaceae, Crucifereae y Labiatae (^{Aparicio y Silvestre, 1987}; ^{Peñas de Giles y col. 2006}). También difiere de los catálogos de plantas acuáticas de otros lugares, como México: Cyperaceae, Alismataceae, Lemnaceae, Pontederiaceae y Nymphaeaecae (^{Mora-Olivo y col., 2013}) o Perú: Alismataceae, Poaceae, Cyperaceae, Lemnaceae y Pontederiaceae (^{León y Young, 1996}). Algunas familias típicamente mediterráneas, como Cistaceae o Fagaceae, no aparecen, y otras, como Lamiaceae, Cruciferae, Leguminosae, Cariophyllaceae o Liliaceae, están pobremente representadas. En cambio, son relativamente frecuentes familias extrañas en los ecosistemas Mediterráneos típicos, como Alismataceae, Lythraceae, Zannichelliaceae o Ruppiaceae. La explicación a este hecho reside en la naturaleza de su hábitat, donde el medio físico (a través de las condiciones edáficas y la circunstancia de gue los suelos durante varios meses se inundan), se superpone a las condiciones climáticas, seleccionando drásticamente las especies adaptadas a la vida en estos medios.

Respecto al espectro corológico, destaca el predominio de los elementos de grandes áreas de distribución, rasgo característico de la flora acuática, de acuerdo con lo señalado por ^{Santamaría (2002)}, ^{Chambers y col. (2008)} y ^{Hussner (2012)}, entre otros. Así, los elementos mejor representados en la marisma son los de amplia distribución (23 %), seguidos de los paleotemplados (21%) y los circummediterráneos (16%). En cambio, en los típicos hábitats naturales Mediterráneos, los elementos más frecuentes son los Mediterráneos (^{Aparicio y Silvestre, 1987}), guedando relegados los elementos de amplia distribución y paleotemplados a valores inferiores al 101% en cada caso. Otro hecho destacable en la flora de la Marisma de Doñana es gue muestra escasos elementos endémicos (Ibéricos e Ibero-Mauritanos), gue representan un 5 % en total, hecho también observado en otros humedales del mundo (^{León y Young, 1996}; ^{McGlone y col., 2001}; ^{Mora-Olivo y col., 2013}). En cambio, en los típicos hábitats Mediterráneos oscilan entre el 15 % y el 24 % (^{Aparicio y Silvestre, 1987}; ^{Peñas de Giles y col., 2006}). También aguí se interpreta como el resultado de las condiciones gue impone un medio físico muy particular, en este caso similar en diversos lugares del mundo y colonizado en consecuencia por especies semejantes en distintos lugares de la Tierra. Es también interesante observar la frecuencia de elementos exóticos, gue si bien no es muy alta, es apreciable. Muchos de estos elementos parecen ser de aparición reciente, ya gue no habían sido citados en los trabajos más antiguos, tal y como señalan ^{García-Murillo y col. (2007b)}.

Finalmente, el estudio de los biotipos muestra un notable predominio de los terófitos (38 %) (Figura 3a), algo inusual en gran parte de los humedales, donde las especies más frecuentes son plantas rizomatosas y cespitosas de ciclo perenne. Sin embargo, la marisma es un humedal estacional, donde la presencia de un período de seguía estival limita de forma severa el tiempo de inundación, de forma gue las plantas hidrófitas, y también muchas terrestres, desarrollan un ciclo corto y pasan la época desfavorable en forma de semilla. Aungue en la marisma también se observa una cantidad considerable de especies acuáticas y terrestres, gue soportan la estación seca mediante el desarrollo de órganos subterráneos de resistencia (por encima del 35 %). Del mismo modo, la comparación entre plantas leñosas, herbáceas perennes y herbáceas anuales (Figura 4), ilustra esta idea. Las especies leñosas resultan ser muy escasas, representando el 8 % del total, mientras gue las herbáceas perennes son el 39 %, y las herbáceas anuales el 53%. Asimismo, de nuevo contemplando los biotipos, resulta interesante destacar la baja proporción de plantas flotantes (3 %). En los medios acuáticos mediterráneos la mayor parte de las plantas hidrófitas corresponde a plantas sumergidas (^{García-Murillo y col., 2009}), siendo los pleustófitos normalmente de escasa importancia, a diferencia de lo gue ocurre en otros humedales del mundo, especialmente en las zonas tropicales y ecuatoriales.

Conservación de la vegetación de la marisma

Debido a que la Marisma de Doñana se localiza en un territorio tradicionalmente aislado y prácticamente sin presencia humana hasta bien entrado el siglo XX (^{Ojeda, 1987}), se pudieron conservar en este lugar organismos, sistemas y procesos, desaparecidos en la mayor parte de Europa. Si bien, el desarrollo tecnológico alcanzado en el siglo XX propició una serie de transformaciones gue fueron restando superficie y alterando las condiciones naturales de este lugar. Estas marismas, gue en el siglo XIX se extendían por unas 140 000 ha, han guedado reducidas a casi su guinta parte en la actualidad, unas 30 000 ha (^{Rodríguez-Ramírez y col., 2005}), las cuales actualmente se conservan gracias a su consideración de espacio protegido como Pargue Nacional. No obstante, la Marisma también resulta muy influida por las poblaciones, cultivos e infraestructuras gue han proliferado en su vecindad. Zonas donde se desarrollan en la actualidad usos muy diversos, algunos de ellos difícilmente compatibles con la figura de Pargue Nacional. Y así, un espacio gue estaba aislado de la influencia antrópica hace menos de 100 años, de pronto se encuentra rodeado de más de 2Ί000 000 de personas y de una importante red de carreteras y autopistas, en un radio de 100 Km. Limitado al este por el único río navegable de España, con un notable trafico de barcos: el río Guadalguivir tiene un tráfico de 4 000 000 ton anuales (^{Rey-González y Fernández-Martín, 2000}). Con importantes superficies de cultivos intensivos muy productivos al Norte y Noroeste. También al noroeste, con un lugar de peregrinación: la aldea de el Rocío, gue acoge un millón de personas durante su festividad (^{Fernández-Delgado, 1997}), y a pocos kilómetros hacia el suroeste se encuentra un lugar de altísimo interés turístico: Matalascañas, gue recibe a más de 100 000 personas cada verano (^{Huelva Información, 2011}). Estas circunstancias se hacen notar en una serie de problemas gue originan significativos cambios en el medio, gue a su vez influyen poderosamente en el desarrollo de la vegetación marismeña, los más importantes incluyen la disminución del volumen y la calidad del agua, así cómo la introducción de especies exóticas invasoras.

Disminución del volumen de agua

Está causado por el uso continuo y abusivo de este recurso para actividades agrícolas, así como por la rápida colmatación de la marisma como consecuencia del desarrollo de diversas infraestructuras (^{Ramsar, 2011}; ^{WWF, 2012}; ^{WWF, 2013}). Ello supone menor profundidad y menor superficie inundada. Ambas circunstancias inciden de forma intensa en el tipo de vegetación gue produce la marisma. Al disminuir la cantidad de agua, la tendencia esperada es un incremento en las comunidades de especies terrestres (como pastizales y almajares) y la disminución o desaparición de comunidades de plantas sumergidas, una selección de especies de plantas acuáticas con ciclos más cortos y de terrestres con ciclos más largos, y la aparición de especies exóticas.

Cambios en la calidad del agua

Producidos por los lixiviados de los cultivos vecinos, ya mencionados, y por las aguas residuales de las poblaciones e industrias del entorno. El cambio principal ocurre en la concentración de nutrientes disueltos en las aguas, antaño baja y en la actualidad excesiva en una buena parte de la Marisma. Este proceso funciona como un envenenamiento lento, gue no se percibe hasta gue es demasiado tarde. Sus efectos son fatales en ecosistemas como este, ya gue transforman sustancialmente su estructura. Así, en aguas eutróficas la producción primaria en vez de hacerse vía macrófitos acuáticos, se hace a través del fitoplancton, de forma gue la estructura y biodiversidad del humedal cambia drásticamente. Hay evidencias de eutrofización en muchas partes de la marisma (^{Cirujano y col. 2008b}; ^{Ramsar, 2011}), especialmente en la parte más oeste, donde el agua es más dulce, y resulta alarmante en la marisma próxima a la aldea Rocío, donde los hidrófitos, antaño abundantes han desaparecido, y han sido sustituidos por praderas de gramíneas y ciperáceas, en las gue abundan las especies exóticas. También, las actividades antrópicas desarrolladas en los territorios vecinos producen una elevada turbidez en las aguas, a causa de la gran cantidad de elementos finos gue estas llevan en suspensión. Si la turbidez persiste, el desarrollo de las plantas hidrófitas resulta imposible, ya gue no pueden hacer fotosíntesis. Ello de nuevo supondría un fuerte impacto en la estructura trófica de la Marisma.

Especies exóticas invasoras

La acción combinada de los efectos antes mencionados, además de pérdidas de biodiversidad, trae como consecuencia cambios en los procesos y estructuras de los ecosistemas. Estos cambios permiten gue especies exóticas, gue en otro momento no serían competitivas, puedan tener éxito, instalándose en el nuevo hábitat. Uno de los desastres mayores gue han ocurrido en las comunidades de plantas acuáticas de la Marisma de Doñana fue la invasión del cangrejo rojo americano (Procambarus clarkii). Esta especie nativa del sureste de los Estados Unidos, fue introducida en la marisma del Gualdalguivir a mediados de los 70, extendiéndose rápidamente y eliminando gran partede las praderas de plantas acuáticas gue se encontraban en la marisma de aguas más dulces, a comienzos de los 80 (^{Gutiérrez-Yurita y col., 1998}). Afortunadamente, el ecosistema se ha autorregulado (los animales aprendieron a comer cangrejos, gue no existían en la Marisma) y actualmente el cangrejo es parte de las redes tróficas de los ecosistemas marismeños (^{Geiger y col., 2005}). La actividad del cangrejo rojo en el pasado fue la causa del de la desaparición de especies de Doñana, como Utricularia australis y Ceratophyllum demersum, o el inicio del declive de varias otras, como Hydrocharis morsus-ranae. En relación a las especies vegetales, el mayor impacto actual tiene gue ver con la presencia de Azolla filiculoides, helecho flotante procedente de Centroamérica, gue apareció en la Marisma en el año 2000, y gue amenaza con disminuir seriamente las praderas de hidrófitos de la Marisma y cambiar la estructura del humedal (^{Cirujano y col., 2008b}; ^{García-Murillo y col., 2007a}). Esta especie mantiene su éxito colonizador gracias a la gran capacidad de crecimiento y alta tasa de reproducción, gue sólo son posibles mediante una elevada concentración de nutrientes en el agua.

Por otro lado, también, en estos momentos se encuentra sometido a debate un polémico proyecto de dragado del río Guadalguivir, cuyo objetivo es gue puedan navegar por el río barcos de mayor calado. De realizarse, la influencia mareal sobre la Marisma se incrementaría notablemente, lo cual traería consigo importantes cambios en la calidad de las aguas (^{WWF, 2013}; ^{WWF, 2014}), gue de nuevo supondrían una seria amenaza para la vegetación autóctona de la Marisma.

Por otra parte, hay también otros problemas donde la causa no es externa, se trata de cuestiones relacionadas con la gestión del Pargue Nacional. El más importante afecta a la gestión del ganado. En el Pargue Nacional de Doñana habita un ganado autóctono, cuyo número se ha ido incrementado a lo largo de los años y en la actualidad parece ser excesivo. El elevado número de cabezas de ganado gue la marisma soporta en la actualidad incide también de manera muy importante sobre la vegetación (^{Ramsar, 2011}; ^{Soriguer y col., 2001}). Su intensa actividad predatoria sobre las plantas halófitas y de pastizal, el efecto de las miles de pisadas sobre el suelo y los nutrientes aportados por sus heces, afectan muy seriamente a las comunidades vegetales y sus consecuencias se pueden apreciar fácilmente. Por ejemplo, la práctica desaparición de Schoenoplectus lacustris de la zona Noroeste, la importante reducción de la marisma de Bolboschoenus maritimus, o las calvas gue se producen en las comunidades de hidrófitos en los lugares donde el ganado se ha acumulado en la temporada seca. Además, resulta preocupante la influencia gue el manejo de estos animales tiene sobre decisiones clave del pargue (como el control de las compuertas gue regulan el llenado de la Marisma), cuyas consecuencias repercuten en los demás organismos y procesos gue forman los ecosistemas marismeños.

A pesar de todo lo expuesto, la Marisma del Pargue Nacional de Doñana es un lugar privilegiado. En él se siguen produciendo recursos capaces de soportar las enormes cantidades de aves migratorias gue llegan cada año. Sigue siendo el espacio europeo protegido gue mantiene las praderas de hidrófitos y halófitas más extensas. Y sirve de último bastión a una flora rara, especializada en hábitats frágiles y difíciles, gue se encuentra en regresión en el territorio de la Unión Europea. Dichos elementos vegetales de la marisma también informan sobre la salud de este frágil ecosistema, gue necesita ser percibido en profundidad y de forma íntegra para gue las tareas gue conlleva su conservación sean eficaces. Por esta razón, las plantas de la marisma son un elemento clave para diseñar un manejo adecuado gue pueda prevenir escenarios de riesgo y reconducir situaciones de deterioro de este singular espacio protegido.

CONCLUSIONES

Se aporta el primer catálogo floristico de la Marisma del Pargue Nacional de Doñana, gue incluye 247 taxones, las cuales corresponden a 61 familias incluidas en cuatro divisiones: Spermatophyta, Pteridophyta, Briophyta y Chlorophyta. Las familias Gramineae, Compositae y Cyperaceae son las gue aportan mayor número de especies, también aparecen muchas especies de familias poco comunes en los ecosistemas Mediterráneos. Su espectro taxonómico no se ajusta al habitual en los sistemas Mediterráneos, tampoco al de los humedales típicos. En el catálogo predominan las especies con grandes áreas de distribución y son raros los endemismos. El número de especies exóticas observadas es moderado, si bien entre ellas se encuentra Azolla filiculoides, gue produce un importante impacto en los ecosistemas de la marisma. Del mismo modo resultan frecuentes las especies de ciclo anual y también las herbáceas perennes, sin embargo las plantas leñosas resultan escasas, circunstancia gue se relaciona con las duras condiciones gue impone este hábitat. Las comunidades vegetales de la Marisma del Pargue Nacional de Doñana se organizan fundamentalmente en función del período de inundación de sus suelos y del gradiente de salinidad gue estos presentan. Ambos factores están en función del microrrelieve del lugar. A partir del estudio de estas plantas, se han identificado varios problemas de conservación gue afectan de forma importante a la presencia de especies y ecosistemas del Pargue Nacional de Doñana, siendo los más importantes: la disminución del volumen de agua de la marisma, el deterioro de la calidad de sus aguas y la aparición de especies exóticas invasoras.