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INTRODUCIÓN
El género Aspidoscelis es un grupo de lagartijas ampliamente distribuido desde Estados Unidos hasta el noreste de Costa Rica (Wright, 1993; Reeder y col., 2002), abarca ambientes templados y tropicales en altitudes que van desde los 0 hasta 2o650 msnm (Vitt y Breitenbach, 1993). El género Aspidoscelis incluye tres grupos de especies (con dos grupos unisexuales asociados), los grupos deppii, tigris y sexlineata (Reeder y col., 2002). Dentro del grupo sexlineata destaca el complejo Aspidoscelis gularis que se compone de taxones morfológicamente similares, que sólo varían geográficamente en sus patrones de coloración (Walker, 1981a; Reeder y col., 2002).
Actualmente, se considera que este complejo está integrado por siete taxones (subespecies): A. gularis gularis, A. g. colossus, A. g. pallida, A. g. scalaris, A. g. septemvittata, A. g. semifasciata y A. g. semiannulata (Walker, 1981b), los cuales se distribuyen en la Meseta Central desde el suroeste de Estados Unidos de América, en Oklahoma y Texas (Duellman y Zweifel, 1962), y en México en estados que pertenecen al Altiplano Mexicano como Chihuahua (Lemos-Espinal y Smith, 2007), Sonora (Enderson y col., 2009), Durango (Valdez-Lares y col., 2013), Nuevo León (Lazcano y col., 2009), Tamaulipas (Contreras-Lozano y col., 2013), Zacatecas, Aguascalientes (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005), San Luis Potosí (Lemos-Espinal y Dixon, 2013), Jalisco (Flores-Cobarrubias y col., 2012), Querétaro, Guanajuato, Michoacán (Walker, 1981b, Wrigth, 1993), Hidalgo (Ramírez-Bautista y col., 2010; Manríquez-Morán y Orozco-Rodríguez, 2011) y Veracruz (Walker, 1981a; Wright, 1993).
El complejo A. gularis enfrenta diversos problemas taxonómicos (Manríquez-Morán y Orozco-Rodríguez, 2011) que están reflejados en los estudios de distribución y planes enfocados a su conservación, los cuales son escasos o no existen. Por ejemplo, dentro de la Norma Oficial Mexicana 059 (SEMARNAT, 2010) se encontró que de 23 especies de la familia Teiidae, todas del género Aspidoscelis, seis se encuentran dentro de la categoría de amenazada y 17 en protección especial, pero ninguna de las subespecies del complejo se encuentra en alguna categoría de riesgo. Una de las posibles causas es que A. gularis se considera una especie politípica con muchas subespecies, producto de estudios taxonómicos (Walker, 1981a; Walker, 1981b) y filogenéticos formales (Reeder y col., 2002) por lo que no se ha evaluado apropiadamente su historia natural y estatus de conservación. Por otra parte, los estudios sobre su distribución parecen excluir zonas de presencia potencial donde se ha reportado la existencia de taxones que integran el complejo (Ochoa-Ochoa y col., 2006).
A menudo, los estudios de distribución potencial se elaboran con base en el concepto de nicho ecológico (Pearson, 2007). El término nicho, se define como un espacio multidimensional de los factores ambientales dentro de los cuales una especie puede existir (Hutchinson, 1957; Peterson y col., 2011). En la mayoría de los escamados existe una relación estrecha con la variación en las condiciones ambientales (temperatura y precipitación) y con la vegetación, variables que promueven procesos fisiológicos como: termorregulación, asignación de recursos para la reproducción y temporalidad reproductora (Congdon, 1989; Huey y col., 2010; Sinervo y col., 2010). Además, la estructura del hábitat puede favorecer eventos de selección natural, variación en historias de vida (Angilletta, 2001) y plasticidad fenotípica, lo que incrementa la permanencia y adecuación de los organismos (Congdon, 1989). Debido a los cambios constantes en los hábitats y climas mundiales, es necesario generar información actualizada sobre las dinámicas evolutivas y ecológicas, las cuales pueden favorecer o restringir la permanencia de los taxones en sus hábitats naturales.
Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue actualizar la distribución potencial del complejo A. gularis a través del modelado de nicho ecológico, con el fin de aportar conocimiento para el desarrollo de estrategias encaminadas a la conservación de vertebrados, en este caso de lagartijas del género Aspidoscelis.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los datos fueron procesados en tres etapas: 1) depuración y construcción de la base de datos con registros de presencia; 2) selección de variables bioclimáticas predictoras del nicho y; 3) desarrollo e interpretación de los modelos de distribución.
Registros de presencia
Los registros del complejo A. gularis fueron descargados de los portales en línea Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2014) y HerpNet2 (2014). Inicialmente se obtuvieron un total de 1 109 registros de presencia del complejo A. gularis. Las bases fueron depuradas para eliminar localidades inciertas, datos repetidos y sin ubicación geográfica de colecta (Newbold, 2010; Peterson y col., 2011). De esta manera, se tomaron en cuenta solo aquellas localidades donde se ha documentado la presencia del complejo y se completó con colectas en localidades en los estados de Querétaro, Guanajuato, San Luis Potosí, Aguascalientes, Zacatecas, Jalisco, Nuevo León y Tamaulipas, durante los meses de mayo y julio de 2013 (Tabla 1). Después de la depuración se obtuvo un total de 250 registros únicos de presencia, con los cuales se elaboró el modelo de distribución potencial del complejo A.gularis. Las colectas corresponden con la temporada de actividad reproductora de los miembros que componen el complejo. Los ejemplares colectados fueron depositados en la Colección de Reptiles del Centro de Investigaciones Biológicas (CIB) de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), DGVS-SEMARNAT (FAUT-0243). Es importante considerar que a los taxones del complejo A. gularis colectados no se les asignó ninguna clasificación de subespecie, porque de acuerdo a trabajos filogenéticos realizados en Laboratorio de Sistemática Molecular de UAEH aún existen problemas al interior del complejo A. gularis, ya que ninguno de los clados encontrados hasta ahora concuerda con las propuestas tradicionales.
Selección de variables predictoras del nicho
Se obtuvieron 19 variables bioclimáticas del portal en línea de Worldclim (2014), generadas por interpolación de datos a una resolución de 1 km2 (Hijmans y col., 2005), y se produjo una cobertura vegetal a partir del mapa de Uso de Suelo y Vegetación de México Serie IV (INEGI, 2009), escala 1: 250 000. El mapa fue reclasificado para obtener valores de importancia, siendo 1 el menos importante y 4 el más importante (1 = bosque de coníferas, bosque mesófilo, sin vegetación aparente, vegetación hidrófila, vegetación inducida, 2 = bosque de encino, 3 = pastizal, selva perennifolia, selva subcaducifolia y 4=matorral xerófilo, selva baja caducifolia, selva espinosa), según las características de las localidades publicadas para algunos de los taxones que componen el complejo (Ramírez-Bautista y col., 2009; Manríquez-Morán y Orozco-Rodríguez, 2011), con respecto a lo sugerido para el grupo sexlineata (Schall, 1993), y lo observado en las salidas de mayo y julio 2013. Las capas fueron editadas y homogeneizadas con el Sistema de Información Geográfica (SIG) IDIRSI Taiga (Eastman, 2009).
Las capas son elementos temáticos (lagos, carreteras, climas, suelos, etc.) representados por puntos, líneas y polígonos, ligados a bases de datos que son visualizados en los mapas como producto final (Tomlinson, 2007).
Con base en un árbol de correlación (UPGMA), a través del SIG BIOMAPPER, se eliminaron las variables correlacionadas. De esta manera, con nueve variables (Tabla 2) y con el 100 % de los registros (250), se generó un modelo base que representa la totalidad de áreas probables de presencia del complejo A. gularis (Figura 1).
Desarrollo e interpretación del modelo
La distribución potencial del complejo se modeló con el algoritmo Tipicidad de Mahalonabis en IDRISI Taiga. Este algoritmo requiere registros de presencia, como datos de entrada, y funciona a través de la distancia de Malahanobis (métrica euclidiana) y evalúa que tan adecuado es un pixel dado con respecto a los registros de presencia y las variables bioclimáticas (Eastman, 2006; Sangermano y Eastman, 2007). Para obtener una distribución más precisa y confiable, el modelo base debe ser evaluado con respecto al valor del área bajo la curva (AUC, siglas en inglés) por medio del análisis ROC (Recieve Operating Characteristic), donde valores de 0.9 reflejan modelos de buena precisión (Hirzel y col., 2006). Para la evaluación del modelo, el módulo ROC en IDRISI Taiga (Eastman, 2009) necesita la transformación de los valores continuos del modelo a una escala binaria conocida como booleana (0 a 1), dicha reclasificación necesita un punto de corte que represente un mapa de aptitud más honesto y con predicciones relevantes (Fielding y Bell, 1997; Hirzel y col., 2006). El módulo requiere dos mapas, un mapa de entrada y otro de referencia (Sangermano y Eastman, 2007; Eastman, 2009), los cuales fueron desarrollados con el 70 % de los registros de presencia (175), y el 30-% (75), elegidos al azar respectivamente (250 registros; GBIF, HerpNet2, colectas mayo y julio) y con un punto de corte de 0.57 con respecto al modelo generado con el 100 % de los registros (Figura 1). Se debe considerar que actualmente el valor del AUC ha generado controversias y depende del número de presencias y del tamaño total del área de estudio (Lobo y col., 2007; Pliscoff y Fuentes-Castillo, 2011).
También en el módulo ROC en IDISI Taiga (Eastman, 2009), se comparó el modelo booleano (Figura 2) y con el modelo publicado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (Ochoa-Ochoa y col., 2006) (Figura 3), el cual fue importado a IDRISI Taiga, y transformado a un lenguaje booleano. Finalmente, con el módulo ÁREA en IDRISI Taiga se obtuvo la superficie que abarca la distribución potencial del complejo A. gularis en México en Km2.
Figura 2 Reclasificación booleana de la distribución del complejo Aspidoscelis gularis que representa las áreas de probabilidad media y alta (punto de corte 0.57) con respecto a la Figura 1; la paleta de color indica 0 ausencia y 1 presencia.
Figure 2. Boolean reclassification of the distribution of Aspidoscelis gularis complex depicts medium and high probability areas (threshold 0.57) with respect to Figure 1; the color palette indicate 0 absence and 1 presence.
Figura 3. Distribución potencial del complejo Aspidoscelis gularis según la CONABIO (Ochoa-Ochoa y col., 2006).
Figure 3. Potential distribution of Aspidoscelis gularis complex by CONABIO (Ochoa-Ochoa y col., 2006)
RESULTADOS
Con respecto a la Figura 1 se sugieren zonas típicas donde los taxones del complejo han sido reportados principalmente en estados que componen el Altiplano Mexicano. También indica estados de la República Mexicana no reportados con probabilidad de presencia alta y media como Nayarit, Puebla, Tlaxcala, Oaxaca, Estado de México; y con baja probabilidad Sonora, Baja California Sur, Sinaloa, Colima, Guerrero, Chiapas, Veracruz, y Distrito Federal. Sin embargo, con el modelo booleano (Figura 2) se eliminaron zonas de probabilidad de presencia baja y media (por debajo del punto de corte seleccionado; 0.57), donde Veracruz (Walker, 1981a; Wright, 1993) y el Distrito Federal tienen registros de presencia (Hernández-Gallegos y col., 2009); y con alta probabilidad permanecen estados no reportados como Tlaxcala, Nayarit, Puebla y Oaxaca, donde los dos últimos pertenecen al Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Con relación a las variables usadas para modelar la distribución (Tabla 2), la variable de mayor importancia es la vegetación del Altiplano Mexicano (Tabla 3), que está compuesta principalmente por matorrales xerófilos y pastizales (Espinosa y col., 2008), y está clasificada como desierto Chihuahuense (Granados-Contreras y col., 2011); y la vegetación del Valle de Tehuacán- Cuicatlán, donde predomina la selva baja caducifolia en el valle, bosque de encino en las partes altas y al norte matorral desértico rosetófilo (Arriaga y col., 2000). La evaluación del modelo según el módulo ROC de IDRISI indica que la distribución potencial con respecto al modelo booleano (obtuvo un AUC de 0.932 y representa un área de 15.16 % (296 953.34 km2) del territorio mexicano (1 959 248 km2; INEGI, 2008) (Figura 2). El modelo propuesto por la CONABIO (Figura 3) presentó un AUC de 0.582 y representa el 12.90 % (252 847.77km2) del territorio mexicano. Al comparar ambos modelos se obtuvo un área común de 98 732.6 km2, la cual representa el 5.03 % del territorio mexicano, el 33.25 % de la distribución modelada en este trabajo (296 953.34 km2; Figura 2) y el 39.05 % de la distribución sugerida por la CONABIO (252 847.77 km2; Figura 3). Por lo anterior, el modelo booleano (Figura 2) con el punto de corte seleccionado (0.57) representa de manera adecuada la distribución potencial del complejo Agularis.
DISCUSIÓN
El modelo booleano (Figura 2) propone que la distribución potencial del complejo A. gularis se encuentra principalmente en el Altiplano Mexicano, similar a lo publicado en estados como Chihuahua (Lemos-Espinal y Smith, 2007), Durango (Valdez-Lares y col., 2013), Zacatecas, Aguascalientes (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005), San Luis Potosí (Lemos-Espinal y Dixon, 2013), Nuevo León (Lazcano y col., 2009), Tamaulipas (Contreras-Lozano y col., 2013), Querétaro, Guanajuato, Michoacán (Walker, 1981b; Wrigth, 1993), Jalisco (Flores-Cobarrubias y col., 2012), Hidalgo (Ramírez-Bautista y col., 2010; Manríquez-Morán y Orozco-Rodríguez, 2011), lo que sugiere que el mapa de aptitud (modelo booleano) obtenido con el punto de corte seleccionado representa mejor la distribución del complejo (Figura 2).
Sin embargo, la Figura 1 muestra la presencia de taxones del complejo en Veracruz y el Distrito Federal con probabilidad de presencia baja, los cuales fueron eliminados con el modelo booleano (Figura 2), por lo que es necesario realizar una verificación en campo para incrementar los registros en estas zonas y corroborar la tendencia sugerida en la literatura publicada sobre los integrantes del complejo en estas zonas (Walker, 1981a; Wright, 1993; Hernández-Gallegos y col., 2009). Por ejemplo, en el Distrito Federal se ha documentado la existencia de una población de A. septemvittata (complejo A. gularis), lo que sugiere el límite de distribución más sureño para este taxón; no obstante, es necesario llevar a cabo análisis moleculares y morfológicos para los taxones de este sitio (Hernández-Gallegos y col., 2009).
De acuerdo a la Figura 2 existe una probabilidad alta de presencia del complejo A. gularisen el estado de Puebla, entidad que no se encuentra reportada en la literatura y que pertenece a la región del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, el cual por su ubicación representa la distribución más sureña de las regiones de vegetación árida de México. Sin embargo, en esta zona se encuentran reportadas cuatro especies del género Aspidoscelis: A. parvisocia, A. costata, A. sacki (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén, 2010) y A. alpina (Méndez-De la Cruz y col., 2003), que por su cercanía filogenética (Reeder y col., 2002) y simpatría, pueden seleccionar hábitats semejantes al de los taxones del complejo A. gularis. Además, los integrantes del género Aspidoscelis (considerado un grupo complicado por Lowe, 1993) y particularmente los taxones distribuidos en estas zonas que pertenecen al grupo sexlineata, presentan problemas taxonómicos por resolver, debido a que son similares en características ecológicas, fisiológicas, evolutivas y conductuales.
Al comparar el modelo de la Figura 2 con el propuesto por la CONABIO (Figura 3), ambos muestran un área común de 98732.6 km2, que representan el 33.25 % de la distribución potencial generada en este trabajo y el 39.05 % de la distribución sugerida por la CONABIO. Sin embargo, aunque el área común es mayor en el modelo elaborado por la CONABIO, la distribución potencial sugerida en la Figura 2 propone una estructura biogeográfica asociada con el tipo de vegetación árida típica del desierto Chihuahuense. Por lo tanto, la relación de la vegetación con los taxones del complejo A. gularis puede promover un factor que limita su distribución (Tabla 3). La limitación en la distribución de una especie, asociada con la vegetación del ecosistema ha sido reportada previamente para otros grupos de reptiles que se han adaptado morfológica y ecológicamente (por ejemplo locomoción) a este tipo de hábitat (Morafka, 1977; Granados-Contreras y col., 2011). Es necesario realizar trabajo de campo, así como análisis morfológicos y moleculares en Puebla (Valle de Tehuacán-Cuicatlán) y en los otros estados no reportados (Oaxaca, Tlaxcala y Nayarit), para confirmar la tendencia generada por el modelo aquí presentado, y eliminar sesgos generados por los problemas taxonómicos anteriormente mencionados.
A pesar de que la vegetación es una variable dinámica y se considera para trabajos con una escala de tiempo de magnitud corta (Peterson y col., 2011), fue necesario incluirla en el modelo de distribución potencial propuesto, porque los reptiles y en especial los taxones que componen el género Aspidoscelis llevan a cabo interacciones y procesos que dependen de esta variable para maximizar su adecuación (Cuellar, 1993; Wright, 1993). No se descarta que esta variable haya sufrido modificaciones a través de los años; sin embargo, es importante remarcar que esta distribución (Figura 2) concuerda con la mayoría de las localidades reportadas y con las localidades de colecta realizadas en los meses de mayo y junio 2013. Solo en estados no reportados, como Puebla, Oaxaca, Tlaxcala y Nayarit es necesario verificar la tendencia aquí presentada (Figura 2).
También es importante considerar que muchos taxones (no solo lacertilios) pueden desempeñarse y evolucionar de manera independiente con respecto a las características y estructura del microhábitat, variaciones ambientales (Wright, 1993; Peterson, 2011) e interacciones bióticas y abióticas, factores que pueden limitar la distribución de los diferentes ensambles del grupo sexlineata y en este caso de los taxones del complejo A. gularis asociados simpátricamente en el Altiplano Mexicano (Cuellar, 1993). Asimismo, la temperatura y precipitación (Tabla 3), para los taxones del complejo y otros escamados, son factores importantes que determinan su desempeño óptimo (ecológico, fisiológico y conductual) en el ambiente (Wright, 1993), lo que promueve su permanencia dentro del hábitat, impactando directamente en su adecuación (sobrevivencia y reproducción) (Vitt y Caldwell, 2013). Sin embargo, las presiones impuestas, producto de interacciones bióticas y abióticas, promueven variación en características de historia de vida y procesos de especiación, los cuales son difíciles de mostrar en los modelos, porque tales procesos se llevan a cabo dentro de escalas más finas (Miller, 2010; Sangermano y Eastman, 2012).
Por lo anterior, para robustecer la información en los modelos de distribución potencial se deben conducir estudios filogenéticos (Soberón y Petersón, 2004; Raxworthy y col., 2007), filogeográficos (Wiens y Penkrot, 2002; Leaché y col., 2009; Peterson, 2009) y ecológicos (Rissler y col., 2006) previos, con información a escala regional de los grupos de interés, porque actualmente los cambios y alteraciones en los hábitats naturales promovidos por el cambio de uso de suelo (factores antropogénicos) y temperatura (cambio climático global) han generado cambios en las distribuciones, disminución de las poblaciones, procesos evolutivos drásticos y eventos de extinción (Huey y col., 2010; Sinervo y col., 2010). Por lo tanto, actualizar el conocimiento de los aspectos anteriormente mencionados es importante para promover más y mejores proyectos enfocados a la conservación de reptiles y vertebrados en México (Avise, 2000; Domínguez-Domínguez y Vázquez-Domínguez, 2009; Camargo y col., 2010).
CONCLUSIONES
El modelo de distribución potencial generado en el presente estudio confirma que el complejo A. gularis se encuentra en estados que pertenecen al Altiplano Mexicano y permite complementar la información actualmente disponible a través de la CONABIO. La distribución del complejo A. gularis dentro del Altiplano Mexicano estuvo asociada estrechamente con la vegetación clasificada como desierto Chihuahuense, la que podría imponer un límite en su distribución en el norte y hacia el centro de México (Franja Volcánica Transmexicana), similar a otros grupos de reptiles adaptados morfológica y ecológicamente al tipo de hábitat presente en esta zona.
