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Botanical Sciences

versión On-line ISSN 2007-4476versión impresa ISSN 2007-4298

Bot. sci vol.101 no.3 México jul./sep. 2023  Epub 31-Jul-2023

https://doi.org/10.17129/botsci.3224 

Fisiología

Asociación entre la composición elemental del suelo y la planta y la morfología de Dasylirion cedrosanum Trel.

Association between soil and plant elemental composition and morphology of Dasylirion cedrosanum Trel.

Emir Lenin Serafín-Higuera1  , Investigation, Writing - original draft
http://orcid.org/0000-0001-9742-7526

M. Humberto Reyes-Valdés2  , Formal analysis
http://orcid.org/0000-0002-5376-1108

América Berenice Morales-Díaz3  , Formal analysis
http://orcid.org/0000-0003-1450-3664

José Ángel Villarreal-Quintanilla4  , Formal analysis
http://orcid.org/0000-0001-9672-8693

Adalberto Benavides-Mendoza5  *  , Project administration, Formal analysis, Writing – review & editing
http://orcid.org/0000-0002-2729-4315

1Doctorado en Recursos Fitogenéticos para Zonas Áridas, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, México.

2Departamento de Fitomejoramiento, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, México.

3Robótica y Manufactura Avanzada, Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional, Unidad Saltillo, Ramos Arizpe, Coahuila, México.

4Departamento de Botánica, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, México.

5Departamento de Horticultura, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, México.


Resumen

Antecedentes:

La producción de sotol ha crecido en los últimos años. Existe el interés de establecer monocultivos para mitigar la sobreexplotación de las poblaciones silvestres. Sin embargo, para un establecimiento y manejo eficiente de plantaciones es importante conocer la composición elemental de Dasylirion cedrosanum.

Hipótesis:

La composición mineral de Dasylirion cedrosanum refleja la composición mineral de la solución del suelo del sitio en donde crece.

Especie de estudio:

Dasylirion cedrosanum Trel.

Sitios y años de estudio:

Se muestrearon plantas y suelos durante septiembre y octubre del 2020 en San Lorenzo, Buenavista y General Cepeda, Coahuila.

Métodos:

Se colectaron tallos, hojas y suelos y se analizaron sus elementos. Además, se midieron caracteres morfológicos a cada espécimen. Los datos se analizaron con técnicas estadísticas multivariadas.

Resultados:

El Ca y N presentaron alta concentración en el suelo y en las plantas. En las tres localidades los niveles de Se fueron altos en las plantas. No obstante, el Se en la solución del suelo no fue detectable. Los individuos de San Lorenzo y General Cepeda mostraron niveles altos de Cu y Ba, a pesar de que el Cu no fue detectable en el suelo. El crecimiento mostró asociación negativa con el As, Ba, Cd, Cr, Mo, Ni y Pb y el Mg estuvo relacionado con un mayor crecimiento de Dasylirion cedrosanum.

Conclusiones:

Dasylirion cedrosanum dispone de mecanismos para la adquisición y concentración de los elementos de la solución del suelo, incluso cuando estos estén en concentraciones bajas.

Palabras clave: Bario en plantas; explotación de especies vegetales de zonas áridas; nutrición de plantas silvestres; producción en zonas áridas; selenio en plantas; sotol

Abstract

Background:

Sotol production has grown in recent years. There is interest in establishing monocultures to mitigate the overexploitation of wild populations. However, for an efficient establishment and management of plantations it is important to know the elemental composition of Dasylirion cedrosanum.

Hypotheses:

The mineral composition of sotol reflects the mineral composition of the soil solution where it grows.

Studied species:

Dasylirion cedrosanum Trel.

Study site and dates:

Plants and soils were sampled during September and October 2020 in San Lorenzo, Buenavista and General Cepeda, Coahuila.

Methods:

Stems, leaves and soils were collected and their elements were analyzed. In addition, morphological characters were measured for each specimen. Data were analyzed with multivariate statistical techniques.

Results:

Ca and N were highly concentrated in the soil and in the plants. In all three localities, Se levels were high in the plants. However, Se in the soil solution was not detectable. Individuals from San Lorenzo and General Cepeda showed high levels of Cu and Ba, although Cu was not detectable in the soil. Growth showed negative association with As, Ba, Cd, Cr, Mo, Ni and Pb and Mg was related to higher sotol growth.

Conclusions:

Dasylirion cedrosanum has mechanisms for the acquiring and concentrating from elements in the soil solution, even when these are in low concentrations.

Keywords: Barium in plants; exploitation of arid zone plant species; wild plant nutrition; production in arid zones; Selenium in plants; Sotol

Las especies del género Dasylirion Zucc. (Asparagaceae) se encuentran en sitios de pastizales y matorrales desérticos en varias regiones del centro y norte de México y el sur de los Estados Unidos. Son plantas perennes, con numerosas hojas que crecen simétricamente desde el tallo, largas, flexibles y cóncavas en la parte inferior. El tallo es corto, robusto y fibroso. En la etapa reproductiva desarrollan una inflorescencia con un eje floral delgado, alto y resistente (Flores-Gallegos et al. 2019).

Actualmente, Dasylirion cedrosanum Trel., D. duranguensis Trel., D. wheeleri S. Watson ex Rothr. y D. leiophyllum Engelm. Ex Trel. son utilizadas para elaborar la bebida destilada sotol, la cual constituye una nueva opción de producción para las zonas áridas y semiáridas de México. En los últimos años, la producción de sotol ha cobrado interés y ha generado una demanda creciente (Reyes-Valdés et al. 2019). De acuerdo con Madrid-Solórzano et al. (2021), esta industria crece en una tasa promedio del 5 % anual. Los estados de Coahuila, Chihuahua y Durango cuentan con la denominación de origen para su elaboración (IMPI 2002).

Dasylirion cedrosanum es la principal especie que se aprovecha para elaborar la bebida sotol en el estado de Coahuila (Cano & Martínez 2007). Sin embargo, la materia prima para la fabricación de esta bebida proviene de poblaciones silvestres. La sobreexplotación, el saqueo y tráfico de plantas ha ocasionado una disminución de estas poblaciones, lo que implica un riesgo para la especie. En la actualidad existe interés por parte de los fabricantes de la bebida en establecer monocultivos de estas plantas, lo que permitiría mitigar la sobreexplotación y contar con materia prima para garantizar la producción en el futuro. No obstante, la ausencia de información básica sobre las relaciones suelo-planta y la nutrición mineral de esta especie vegetal dificulta tomar medidas de mitigación para el aprovechamiento sustentable de D. cedrosanum o para su producción en monocultivo (Cano et al. 2011).

La composición elemental es fundamental para comprender el crecimiento y rendimiento de las plantas (Rengel et al. 2011). En la actualidad se consideran 17 elementos esenciales (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Cl, Mo y Ni) que son constituyentes de estructuras celulares y metabolitos, mantienen el balance osmótico y la turgencia, forman parte de los mecanismos de transducción y transferencia de energía, de la catálisis enzimática y en los procesos de reproducción y desarrollo vegetal (Pandey 2018).

Sin embargo, los diversos factores que existen en el ambiente como las condiciones atmosféricas, la composición química y la concentración de iones del agua en el suelo, las interacciones químicas entre los compuestos orgánicos y los diferentes nutrientes inorgánicos, el perfil y abundancia del microbioma y los mecanismos de absorción y translocación de nutrientes, influyen en la disponibilidad y en la concentración nutrimental de las plantas afectando su crecimiento y desarrollo (Imenšek et al. 2021). A la capacidad que tienen las plantas para mantener un balance nutrimental interno en respuesta a estos factores se le denomina homeostasis estequiométrica (Zhang et al. 2020).

Para un establecimiento y un manejo eficiente en la producción de sotol es importante contar con información acerca de la composición elemental de las plantas, lo que permitirá conocer los minerales que podrían limitar su rendimiento, ya sea por encontrarse en exceso o en deficiencia (Pérez-López 2013). Además, es importante ampliar el conocimiento acerca de la relación suelo-planta, ya que el sistema edáfico es el que permite cubrir la demanda de minerales básicos para el crecimiento y desarrollo de la planta (García et al. 2012), además de permitir características morfológicas (rosetas y tallo grandes y plantas con una altura entre 1.50 y 2.00 m) adecuadas para un alto rendimiento (Serafín-Higuera et al. 2022).

Es de esperarse que Dasylirion cedrosanum tenga requerimientos de nutrientes minerales análogos a los del resto de las plantas. A pesar de ello, las condiciones ambientales pueden dictar que algunos de los elementos se encuentren en concentraciones o en balances molares diferentes a los observados en las especies de cultivo más estudiadas (Chapin 1980).

Tomando en cuenta lo anterior, el objetivo de esta investigación fue analizar en diferentes localidades la concentración de los elementos minerales de la solución del suelo aledaña a las plantas, y verificar la asociación con los elementos contenidos en las hojas, tallos y caracteres morfológicos de Dasylirion cedrosanum. La hipótesis del estudio es que la composición mineral de Dasylirion cedrosanum refleja la composición mineral de la solución del suelo del sitio de crecimiento. La información obtenida podrá abonar al conocimiento básico acerca de la especie y a la posible producción de estas plantas bajo monocultivo.

Materiales y métodos

Colecta de campo. El trabajo de campo se realizó en septiembre y octubre del año 2020 en las localidades de San Lorenzo (25° 20' 17.8" N; 100° 59' 11.7" O, altitud 1,948 m snm), Buenavista (25° 20' 56.8" N; 101° 01' 42.1" O, altitud 1,799 m snm) y General Cepeda (25° 22' 54.8" N; 101° 27' 08.0" O, altitud 1,466 m snm) pertenecientes al estado de Coahuila (Figura 1). Se utilizó un muestreo sistemático considerando 10 plantas silvestres adultas por localidad. Se colectaron dos hojas jóvenes totalmente expandidas ubicadas en la parte media de la corona de la planta, las cuales se cortaron desde la base del tallo. Estas muestras se conservaron en bolsas de papel etiquetadas. Las muestras de tallo se colectaron de la parte media utilizando un sacabocado de 19 mm. Las muestras colectadas en campo se guardaron en bolsas y se mantuvieron en frío en una hielera hasta llegar al laboratorio.

Fuentes: INEGI, 2022. Escala1:250 000. Elaboró: Serafin-Higuera E.L.

Figura 1 Ubicación de las áreas de estudio 

En el área aledaña a cada planta se hicieron dos levantamientos de suelo a una profundidad de 0 a 30 cm considerando 1 y 3 m de distancia desde el centro de la planta. De cada perfil se colectó aproximadamente 1 kg de suelo.

Preparación de muestras y análisis de elementos en plantas. Las muestras de tejido foliar y de tallo se deshidrataron en un horno marca Lumistell a 75 °C durante 72 h. Posteriormente, el material deshidratado se pulverizó en un procesador de alimentos marca Oster modelo 450-10. La digestión de las muestras se llevó a cabo mediante la técnica de Fick et al. (1976), que consistió en digerir 0.5 g de muestra deshidratada en ácido nítrico a 100 °C. La solución se filtró a través de papel filtro Whatman (nº 42 sin cenizas) y la cuantificación de los elementos Al, As, B, Ba, Ca, Cd, Cr, Cu, Fe, K, Li, Mg, Mn, Mo, Na, Ni, P, Pb, S, Se, Si y Zn se realizó por espectrometría de emisión óptica acoplada a inducción de plasma (ICP - OES marca Perkin Elmer, modelo Optima 8300). El contenido de N se cuantificó mediante el método de Kjeldahl (Horwitz 1971).

Preparación de muestras y análisis de elementos de la solución de suelos. Las muestras de suelo se secaron a temperatura ambiente en el laboratorio durante cinco días y se tamizaron con una malla del N°10 (2 mm). Con las muestras tamizadas se realizó un extracto de saturación que consistió en pesar 100 g de suelo y añadir 200 ml de agua desionizada en un frasco, el cual se colocó en un agitador orbital a 250 rpm por 20 h y 4 de reposo, fuera de la luz. El líquido obtenido se filtró a través de papel filtro Whatman (grado 42 sin cenizas) y se almacenó fuera de la luz en condiciones de refrigeración (4 °C).

El análisis de los elementos (Al, As, B, Ba, Ca, Cd, Cr, Cu, Fe, K, Li, Mg, Mn, Mo, Na, Ni, P, Pb, S, Se, Si y Zn) en las soluciones del suelo se realizó con un espectrómetro de emisión óptica acoplada a inducción de plasma marca Perkin Elmer, modelo Optima 8300. El contenido de N se cuantificó mediante el método de Kjeldahl (Horwitz 1971). El pH se determinó con un medidor de pH de mesa Horiba modelo LAQUA Ph1100-S y la conductividad eléctrica con un conductímetro Hanna modelo HI 98304 (SEMARNAT 2000).

Medición de caracteres morfológicos de las plantas de Dasylirion cedrosanum. Las mediciones de las variables morfológicas indicadoras de crecimiento se obtuvieron de las plantas muestreadas durante la colecta de campo. La altura del tallo (AT) se cuantificó con un flexómetro a partir de la base del suelo hasta donde termina el tallo, el diámetro del tallo (DT) se midió en el eje central utilizando una forcípula de aluminio modelo Haglof Sweden s-882-00, la altura de la planta (AP) se evaluó con un flexómetro desde la base hasta la parte alta de la corona y el diámetro de cobertura (DC) se midió en la parte superior de la corona obteniendo dos mediciones perpendiculares del cual se calculó su promedio.

Análisis estadísticos. Se llevó a cabo un análisis exploratorio con la finalidad de analizar la distribución, la relación y la presencia de puntos atípicos en los datos. El análisis de componentes principales fue útil para comprender la relación de los valores de concentración de los elementos de las plantas y de la solución del suelo con las localidades de estudio, pues el objetivo de este análisis es la reducción, descripción y asociación de un conjunto de datos dentro de un sistema de coordenadas relevantes (Barrientos-Rivera et al. 2019).

Posteriormente, para determinar si existían diferencias significativas entre los valores de concentración de los elementos de las muestras de plantas y de suelo de cada localidad de estudio, se realizó un análisis de varianza y de comparación de medias utilizando la prueba de Tukey (P < 0.05). Finalmente, la asociación del contenido de los elementos de las plantas, de la solución del suelo y de los caracteres morfológicos se llevó acabo con el análisis de correlación de Pearson, utilizando la prueba de t (P < 0.05) para analizar la significancia de correlación y con la prueba de Shapiro Wilk para analizar la normalidad (Cooksey 2020). Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software R v. 4.1.3 (R Core Team 2022).

Resultados

Concentración de elementos de la solución de suelos. La Tabla 1 muestra el promedio de los valores de concentración del Ba, Ca, K, Mg, Na, S, Si y N. La concentración de los elementos siguientes se encontró por debajo de los límites de detección del espectrómetro (mg L-1), los cuales se anotan entre paréntesis para cada elemento: Al (0.025), As (0.02), B (0.1), Cd (0.01), Cr (0.01), Cu (0.01), Fe (0.01), Li (0.05), Mn (0.02), Mo (0.02), Ni (0.02), P (0.01), Pb (0.02), Se (0.02) y Zn (0.01).

Tabla 1 Promedio de la concentración elemental del tallo y hoja de Dasylirion cedrosanum (mg kg-1) y de la solución de los suelos (mg L-1

Muestras Tejido / Distancia Valores de concentración de elementos y de las propiedades fisicoquímicas del suelo
Planta Tallo Al As B Ba Ca Cd Cr Cu Fe K Li Mg
111 ± 12.6 1.96 ± 0.007 9.70 ± 0.05 16.3 ± 3.39 10,080 ± 386 0.98 ± 0.003 0.98 ± 0.003 14.34 ± 3.24 136 ± 13.09 2,701 ± 264 4.88 ± 0.01 636 ± 53
Mn Mo N Na Ni P Pb S Se Si Zn
6.07 ± 0.40 1.96 ± 0.006 7,000 ± 108 31.6 ± 2.13 1.96 ± 0.007 53 ± 6.68 1.96 ± 0.007 631 ± 29.1 3.49 ± 0.37 16.1 ± 1.25 16.03 ± 0.60
Hoja Al As B Ba Ca Cd Cr Cu Fe K Li Mg
32.2 ± 2.92 1.91 ± 0.01 9.63 ± 0.05 15.4 ± 3.30 8,562 ± 561 0.96 ± 0.004 0.96 ± 0.004 52 ± 12.1 47.7 ± 2.21 5,238 ± 287 4.79 ± 0.02 735 ± 43.3
Mn Mo N Na Ni P Pb S Se Si Zn
14.5 ± 0.92 1.9 ± 0.01 9,800 ± 0.0 53 ± 6.60 1.92 ± 0.009 220 ± 13.17 1.92 ± 0.009 826 ± 41.3 3.6 ± 0.32 11.78 ± 0.43 15.7 ± 0.56
Suelos Ba Ca K Mg Na S Si N pH C.E.
1m 0.09 ± 0.01 72.77 ± 2.27 1.17 ± 0.10 1.78 ± 0.24 0.48 ± 0.07 1.03 ± 0.10 6.79 ± 0.30 210 ± 0.0 8.3 342
3m 0.08 ± 0.01 72 ± 3.07 1.79 ± 0.15 1.74 ± 0.23 0.47 ± 0.04 1.36 ± 0.19 6.79 ± 0.30 168 ± 0.007 8.4 402

*La conductividad eléctrica (C.E.) se encuentra en unidades de µS/cm.

No existió diferencia entre las muestras de suelo tomadas a 1 y 3 m en cuanto a la concentración de elementos. El pH promedio para las muestras fue de 8.3 y los valores promedio de la conductividad eléctrica fueron de 315 μs/cm para 1 m y 402 μs/cm para 3 m (Tabla 1).

Concentración de elementos en plantas. De acuerdo con la Tabla 1, los macroelementos Ca, K y N tuvieron las concentraciones más altas tanto en el tallo como en la hoja en comparación con los demás elementos analizados. El Mg, P y S estuvieron en segundo lugar en cuanto a concentración, seguidos de los restantes microelementos. En comparación con el tallo, la hoja mostró una mayor concentración de los elementos Cu, K, Mg, Mn, N, Na, P y S, y sólo para el Al, Ba, Ca, Fe y Si se observaron valores mayores en el tallo comparados con los niveles de la hoja.

Correlación entre los elementos de la planta con el suelo y caracteres morfológicos. Las correlaciones significativas entre los elementos contenidos en la planta con los de la solución del suelo y los caracteres morfológicos se muestran en la Tabla 2. Las correlaciones entre los elementos del tallo y la hoja muestran que el Ba y el Cu tuvieron una mayor asociación. En el caso de las correlaciones entre los elementos del tallo y la hoja con los de la solución del suelo se obtuvo que el Ba y el Mg mostraron las asociaciones positivas más altas. Entre las asociaciones negativas el Ba tuvo los coeficientes más altos con los cationes del suelo Ca y Mg y con la C.E. y pH. Las correlaciones de los elementos del tallo y la hoja con los caracteres morfológicos mostraron al Mg y al P asociados positivamente con AP y DT. Se obtuvieron correlaciones negativas entre los elementos As, Ba, Cd, Cr, Mo, Ni y Pb contenidos en el tallo y la variable AT. Por último, las correlaciones de los elementos de la solución del suelo y los caracteres morfológicos indicaron que el Mg se asoció positivamente con AP y DT. En el caso de las relaciones negativas el Ba se asoció con AT.

Tabla 2 Correlación entre elementos del tallo (T), hoja (H), suelos y morfología de la planta 

Correlaciones Variable Variable Correlación Valor P
Tallo-Hoja T-Ba H-Ba 0.84 <0.01
T-Cu H-Cu 0.95 <0.01
T-Mg H-Mg 0.63 0.01
Tallo-Suelos T-Ba Ba-1m 0.92 <0.01
T-Ba Ba-3m 0.88 <0.01
T-Cu Ca-3m 0.65 0.01
T-Mg Mg-1m 0.68 0.02
T-Mg S-1m 0.68 0.02
T-Ba Ca-1m -0.69 0.02
T-Ba Mg-1m -0.79 <0.01
T-Ba Ca-3m -0.80 <0.01
T-Ba Mg-3m -0.86 <0.01
T-Ba pH-1m -0.67 0.01
T-Ba C.E.-1m -0.77 0.02
T-Ba C.E.-1m -0.75 0.02
Tallo-Morfología T-Mg AP 0.54 0.02
T-Mg DT 0.58 0.02
T-As AT -0.76 0.02
T-Ba AT -0.63 0.02
T-Cd AT -0.72 0.01
T-Cr AT -0.69 0.02
T-Mo AT -0.71 <0.01
T-Ni AT -0.75 <0.01
T-Pb AT -0.74 <0.01
Hoja-Suelos H-Ba Ba-1m 0.86 <0.01
H-Ba Ba-3m 0.87 <0.01
H-Ba Ca-1m -0.70 <0.01
H-Ba Mg-1m -0.78 <0.01
H-Ba Ca-3m -0.86 <0.01
H-Ba Mg-3m -0.82 <0.01
H-Ba C.E.-1m -0.78 <0.01
H-Ba C.E.-3m -0.79 <0.01
Hoja-Morfología H-Mg DT 0.63 0.02
H-Mg AP 0.51 0.03
H-P AP 0.56 0.03
Suelos-Morfología Mg-1m AP 0.59 0.03
Mg-1m DT 0.57 0.03
Mg-3m AP 0.54 0.02
Mg-3m DT 0.55 0.02
Ba-1m AT -0.61 0.01
Ba-3m AT -0.65 0.01

*suelos (1m y 3m distancias que se consideraron para tomar las muestras de suelo) y caracteres morfológicos (AP altura de la planta, DT diámetro del tallo y AT altura del tallo).

Análisis de componentes principales para los elementos de las plantas y suelos. Los resultados de los componentes principales de los elementos analizados en hojas y tallos de Dasylirion cedrosanum se muestran en la Tabla 3. En el plano bidimensional (Figura 2) las variables Fe, Al y Ba estuvieron relacionadas con la localidad de General Cepeda, la localidad de Buenavista con las variables Zn y P y la localidad de San Lorenzo con la variable Cu.

Tabla 3 Componentes principales de los elementos determinados en hojas y tallos de Dasylirion cedrosanum 

Variables CP1 CP2 CP3 CP4 CP5 CP6
Al 0.156 -0.294 0.163 -0.290 0.345 -0.051
As 0.282 0.126 -0.229 -0.115 0.109 0.162
B 0.276 -0.027 0.118 0.132 -0.074 -0.020
Ba 0.200 -0.380 -0.065 0.179 -0.046 -0.152
Ca 0.167 -0.150 0.166 -0.121 -0.558 0.076
Cd 0.322 0.137 -0.086 0.011 0.046 -0.169
Cr 0.312 0.155 -0.083 0.031 0.021 -0.157
Cu -0.143 0.125 -0.229 -0.407 -0.289 0.047
Fe 0.124 -0.231 0.102 -0.397 0.248 -0.135
K -0.04 0.309 0.269 0.046 0.400 0.247
Li 0.311 0.013 -0.196 -0.026 0.040 0.086
Mg -0.026 0.328 0.405 -0.004 -0.066 -0.119
Mn 0.179 -0.163 0.302 -0.248 -0.219 0.085
Mo 0.289 0.001 -0.232 0.064 0.028 0.163
N -0.023 0.211 0.105 -0.220 -0.045 -0.584
Na 0.166 -0.033 0.337 0.124 0.148 -0.085
Ni 0.313 0.214 -0.105 -0.000 0.013 0.000
P 0.098 0.180 0.354 0.237 0.009 0.108
Pb 0.314 0.207 -0.110 0.022 0.021 0.004
S 0.233 -0.122 0.257 -0.067 -0.150 -0.108
Se 0.031 -0.102 0.018 0.516 -0.251 -0.084
Si 0.005 0.421 -0.057 -0.106 -0.208 -0.210
Zn 0.084 0.121 0.181 -0.199 -0.175 0.571
Autovalor 2.796 1.726 1.649 1.501 1.222 1.189
Variabilidad (%) 34.01 12.96 11.82 9.80 6.55 6.15
Variabilidad acumulativa (%) 34.01 46.98 58.80 68.6 75.10 81.25

Figura 2 Representación gráfica de los componentes principales de elementos de hoja y tallo de Dasylirion cedrosanum y su distinción por localidades. Buenavista (BV), General Cepeda (GC) y San Lorenzo (SL). 

El análisis de componentes principales de los elementos de la solución del suelo (Tabla 4) mostró que los primeros tres componentes principales explicaron el 77.78 % de la variación total de los datos. En el plano bidimensional las variables Ba, Na y Si están más asociadas a la localidad de General Cepeda, mientras que las localidades de Buenavista y San Lorenzo formaron un grupo relativamente homogéneo con influencia del K, Ca y Mg (Figura 3).

Tabla 4 Componentes principales de los elementos de la solución del suelo 

Variables CP1 CP2 CP3
Ba 0.508 0.139 -0.071
Ca -0.471 -0.195 0.206
K -0.125 -0.334 -0.610
Mg -0.468 -0.252 0.153
Na 0.417 -0.277 0.036
S 0.116 -0.517 0.492
Si 0.310 -0.461 0.193
N -0.008 0.455 0.524
Autovalor 1.836 1.382 0.9693
Variabilidad (%) 42.16 23.88 11.74
Variabilidad acumulativa (%) 42.16 66.03 77.78

Figura 3 Representación gráfica de los componentes principales de elementos de solución del suelo y su distinción por localidades. Buenavista (BV), General Cepeda (GC) y San Lorenzo (SL). 

Análisis de comparaciones múltiples entre los elementos y las localidades de estudio. La Tabla 5 muestra las comparaciones entre las concentraciones de los elementos que mostraron diferencias significativas para las localidades de estudio. El Ba fue el único elemento que discriminó la localidad de General Cepeda tanto en la hoja, tallo y las distancias de 1 m y 3 m de los suelos. El Cu distinguió la localidad de San Lorenzo en la hoja y en el tallo. Los valores más bajos de Ca, Na y S en la hoja y de B y P en el tallo se presentaron en San Lorenzo. La localidad con valores más altos de K en tallos y hojas fue Buenavista. Estas lecturas de los elementos en hoja y tallo no mostraron una asociación obvia con las lecturas obtenidas de la solución del suelo, a excepción del elemento Ba en General Cepeda.

Tabla 5 Elementos discriminantes de las localidades de estudio 

Tejido / Distancias Concentración de elementos de cada localidad de estudio
Hoja Al Ba Ca Cu Fe K Mg Na P S
GC 30.2 b 37.9 a 9939.3 a 16.6 b 45.9 ab 4013 b 579.7 b 63.2 a 198.7 b 986 a
BV 45.7 a 7.1 b 9520 a 4.03 b 55.2 a 5924 a 956 a 71.2 a 271.1 a 848 a
SL 20.6 b 1.1 b 6227.8 b 134.1 a 42 b 5777.4 b 670 b 23.1 b 190.8 b 644 b
Tallo B Ba Cu K Mg P
GC 9.8 a 39.4 a 3.7 b 2489.7 b 433.2 b 72.1 a
BV 9.7 a 7.0 b 0.9 b 3871.5 a 858.9 a 70.0 a
SL 9.4 b 2.4 b 38.2 a 1743.4 b 617.8 ab 17.3 b
1 m Ba Ca Mg Na Si
GC 0.23 a 58.8 b 0.17 c 0.81 a 7.66 a
BV 0.03 b 80.6 a 3.03 a 0.25 b 7.2 a
SL 0.01 b 78.8 a 2.15 b 0.37 b 5.5 b
3 m Ba Ca K Mg Si
GC 0.21 a 54.5 c 1.6 ab 0.17 c 7.66 a
BV 0.03 b 74.9 b 2.3 a 2.77 a 7.2 a
SL 0.01 b 86.3 a 1.3 b 2.28 b 5.5 b

*Comparación de medias (P < 0.05) de los elementos de la hoja, tallo y soluciones del suelo para cada localidad de estudio. General Cepeda (GC), Buenavista (BV) y San Lorenzo (SL). Las letras indican grupos con diferencias significativas entre sí.

Discusión

Concentración de minerales en la solución del suelo. Los factores ambientales tales como la escasa precipitación, las altas temperaturas, los bajos contenidos de materia orgánica y la acumulación de sales ocasionan que los suelos de las zonas áridas no tengan las condiciones ideales de concentración de nutrientes, lo que afecta el crecimiento de las plantas debido a una limitada absorción (Velde & Barré 2009, Celaya-Michel & Castellanos-Villegas 2011). Por ejemplo, las concentraciones de Ca, K, Mg y Na de las soluciones de las muestras de suelos (Tabla 1) fueron bajas a diferencia de los datos reportados por Canales-Almendares et al. (2021) en solución de suelo no agrícola tratado con fertilizante (Ca 263, Mg 120, Na 75 y K 173 mg L-1). Aunque el contenido de N total de la solución del suelo no se considera bajo (Fijałkowski et al. 2011), su concentración no se reflejó en los niveles observados en el tallo y hojas de las plantas.

El pH influye en la disponibilidad y en los niveles adecuados de elementos para las plantas (Ibarra Castillo et al. 2009). Cantú Silva et al. (2018) mencionan que los suelos con un pH entre 5.8 y 7.5 son considerados deseables para la mayoría de los cultivos, ya que en este intervalo hay una mejor asimilación de los nutrientes por las plantas. La clasificación de pH de Costa et al. (2021) indica que los suelos muestreados son alcalinos (Tabla 1). Estos se caracterizan por presentar una gran cantidad de carbonatos de Ca que pueden inducir deficiencias de Fe, Zn, Cu, Mn y P (Osman 2013). Otra característica de los suelos muestreados fue la conductividad eléctrica (Tabla 1), la cual fue baja a diferencia de los datos obtenidos por Acosta et al. (2011) en suelos agrícolas productivos (1210-4080 µS/cm). La conductividad eléctrica baja indica pocos iones disueltos biodisponibles para las plantas, lo cual pudiera explicar en parte la concentración no detectable de Al, As, B, Cd, Cr, Cu, Fe, Li, Mn, Mo, Ni, P, Pb, Se y Zn en la solución del suelo. Sin embargo, a pesar de la poca disponibilidad de nutrientes y de las condiciones de pH, el sotol es capaz de desarrollarse en este tipo de suelos (Cano et al. 2011), mostrando niveles de nutrientes en tallos y hojas que se consideran adecuados, como es el caso del Fe, Cu, Zn, Ni, Se y Al (Jones 2012).

Concentración de minerales en las plantas. Las concentraciones de N, Mn y Na en la hoja y las concentraciones de K, Ca y Mn en el tallo (Tabla 1) son similares a las reportadas por Cruz García et al. (2013) en especies de agaves silvestres. Por ejemplo, en Agave angustifolia Haw las concentraciones son: hojas: N 8,680, Na 58.8 y Mn 16.0 mg kg-1; tallo: Ca 10,250 mg kg-1, en Agave karwinskii Zucc: hojas: N 8,990 y Mn 16.4 mg kg-1; tallo: K 2,750, Ca 10,130 y Mn 6.05 mg kg-1. En cambio, en el caso de los individuos de Agave angustifolia cultivados (Ríos-Ramírez et al. 2021) las concentraciones son de P 6,719, N 14,955, Mg 18,847, K 45,943, Na 779, Zn 338, Fe 55.02 y Cu 46.14 mg kg-1. En general, los valores de concentración de elementos en Dasylirion cedrosanum son más bajos a excepción del Cu (Tabla 1).

Algunos estudios han demostrado que las concentraciones adecuadas de Ca, K, N, P, S y Fe en el agave mejoran el crecimiento y desarrollo de las plantas (Ramírez-Santiago et al. 2012, García-Martínez et al. 2020) y aumentan la biomasa y el contenido de azúcares en el tallo (Barrios Ayala et al. 2007), brindándole beneficios que impactan en el rendimiento durante la elaboración de mezcal. En el caso de la bebida destilada sotol, se utilizan principalmente plantas silvestres como materia prima, por lo que el rendimiento de las plantas para la elaboración de esta bebida pudiera encontrarse lejos de su potencial, debido a las condiciones del entorno natural en la que se encuentran. Las altas temperaturas e irradiancia, la escasa precipitación, la alta evapotranspiración y las condiciones de los suelos pudieran afectar la biodisponibilidad y absorción de nutrientes, obligando a la planta a invertir mucha energía metabólica en los distintos mecanismos de tolerancia al estrés, así como en la búsqueda, solubilización y absorción de los diferentes elementos, restando energía y otros recursos que podrían aumentar su crecimiento y en consecuencia su rendimiento.

Lo anterior refuerza la noción de que las plantas de Dasylirion cedrosanum han desarrollado mecanismos que le permiten adaptarse a las condiciones ambientales adversas, tales como temperaturas extremas, poca disponibilidad de agua y la baja fertilidad de los suelos (Reyes-Valdés et al. 2013). Algunos estudios mencionan que las características de los tejidos foliares (Francisco-Francisco et al. 2016), la estructura del tallo y el sistema radical (Reyes-Valdés et al. 2013) le brindan beneficios para una mejor absorción, transporte y acumulación de nutrientes y agua, permitiéndole una mayor capacidad de obtención de estos recursos. Sin embargo, el estudio y la comprensión de otros mecanismos relacionados con procesos fisiológicos, metabólicos, genéticos y morfológicos, además del estudio de la participación del microbioma de las plantas en estas respuestas, brindará información valiosa para mejorar el rendimiento y cultivo de esta especie.

Los valores de Cu de 4.03 a 134.1 mg kg-1 en el tejido foliar de Dasylirion cedrosanum (Tabla 5) fueron más altos en comparación con los datos reportados por Ríos-Ramírez et al. (2021) y Cruz García et al. (2013) en Agave angustifolia Haw (2.9 mg kg-1) y A. karwinskii (3.2 mg kg-1). De acuerdo con Shabbir et al. (2020) el nivel crítico de deficiencia de Cu en las plantas oscila entre 1 y 5 mg kg-1 de peso seco, el contenido óptimo está entre 5 y 30 mg kg-1 y el límite tóxico está por encima de 20-30 mg kg-1. El estudio de Cen-Cen et al. (2015) reporta la presencia de minerales tóxicos en tejidos foliares de A. tequilana, menciona que es una especie que tolera y acumula altas concentraciones de iones de metales en sus hojas; en particular a Mn2+, Co2+, Zn2+, Cd2+ y Cu2+ sin presentar síntomas de toxicidad, convirtiendo a esta especie en un posible agente biorremediador. En el caso de Dasylirion cedrosanum, los datos obtenidos para la localidad de San Lorenzo señalan una gran tolerancia a la acumulación de Cu, pero son necesarias más investigaciones que puedan demostrar la capacidad de acumulación de metales y su posible utilidad como agente biorremediador.

El Si se presentó con valores bajos en las hojas y el tallo y en la solución del suelo. El contenido mínimo recomendado de Si para una solución es de 28 mg L-1 (Epstein 1994), valor que contrasta los 6.79 mg L-1 en la solución del suelo (Tabla 1). Por otro lado, según Jones (2012) los valores menores esperados de Si foliar rondan los 39 mg kg-1, mientras que los valores para Dasylirion cedrosanum no rebasaron los 16.14 mg kg-1. El Si es considerado no esencial, pero se ha comprobado que es importante en la tolerancia al estrés abiótico, en el ajuste del desequilibrio de nutrientes y en la disminución de la toxicidad de elementos (El-Saadony et al. 2021).

El Se es un elemento asociado también con la tolerancia al estrés y, aunque no fue detectado en la solución del suelo, se encontró en el tallo y en las hojas en concentraciones fisiológicamente relevantes (Tabla 1). De acuerdo con Titov et al. (2022) las concentraciones de Se en las plantas se pueden dividir en tres grupos en función de la capacidad para acumular este elemento. El primer grupo incluye a la mayor parte de las plantas, que acumulan pequeñas cantidades de 0.1-1.0 mg kg-1 en peso seco; el segundo grupo que acumula cantidades hasta de 200 mg kg-1 y el tercer grupo, denominado hiperacumulador abarca de 1,000 a 15,000 mg kg-1. De acuerdo con estos datos, las concentraciones de Se en Dasylirion cedrosanum corresponderían al segundo grupo, aquellas especies capaces de acumular Se con valores considerados altos desde el punto de vista nutricional (Lehotai et al. 2016). Se ha demostrado que la acumulación de pequeñas cantidades de Se en las plantas mitiga los impactos negativos del estrés abiótico hídrico, salino, por altas temperaturas y la toxicidad de elementos (Rasool et al. 2022). Por lo anterior, existe la posibilidad de que la acumulación de Se en los tallos y hojas de sotol tenga alguna función en la tolerancia al estrés de las plantas.

Relación entre los minerales de la planta, del suelo y los caracteres morfológicos. Las concentraciones de Ba presentaron una correlación positiva alta en el tallo y hoja con la concentración en la solución de suelo (Tabla 2). Es decir, a mayor disponibilidad de Ba en el suelo las plantas lo absorben y acumulan en sus tejidos. Este fenómeno es común para los cationes de metales y ocurre posiblemente por tratarse de un catión ubicado en el mismo grupo del Ca y Mg en la tabla periódica, por lo que los mismos trasportadores de baja afinidad de Ca y Mg pueden absorberlo (Myrvang et al. 2016).

El Ba presente en los tallos y en la solución del suelo mostró asociación negativa con los caracteres morfológicos (Tabla 2). Los mismo se observó para otros elementos como el As, Cd, Cr, Mo, Ni y Pb contenido en las hojas o tallos. A excepción del Mo y Ni los elementos anteriores son considerados tóxicos e influyen en varios procesos metabólicos y fisiológicos que afectan el crecimiento y desarrollo de las plantas (Tejada-Jiménez et al. 2013, Shahzad et al. 2018, Danish et al. 2019, Zulfiqar et al. 2019, Bali & Sidhu 2021, Peana et al. 2021, Kapoor et al. 2021). Otra posible explicación es que algún factor edáfico asociado con la biodisponibilidad de estos elementos (ejemplo condiciones redox o interacción con otros elementos en la solución del suelo) pudiera impactar negativamente sobre los caracteres morfológicos mencionados.

El Ba es un elemento que comúnmente se presenta en las plantas, pero hasta el momento no se le conoce ningún beneficio nutricional (Myrvang et al. 2016). Sin embargo, en altas concentraciones puede ser tóxico (Peana et al. 2021). Madejón (2013) menciona que una concentración de 200 mg kg-1 es moderadamente tóxica y en 500 mg kg-1 o más es altamente tóxico. En los suelos, las concentraciones elevadas de Ba se ubican en un rango de 300 a 1,000 mg kg-1 (Cappuyns 2022). A diferencia de los datos anteriores, los valores de Ba reportados en esta investigación para la planta de Dasylirion cedrosanum y de las soluciones del suelo son bajos (Tabla 1). Este resultado puede deberse en parte a que el Ba es poco intercambiable en la matriz edáfica en comparación con el K, Mg, y Ca (Myrvang et al. 2016). Por otro lado, las bajas concentraciones de Ba pudieran deberse a las características fisicoquímicas y a las condiciones mineralógicas de los suelos muestreados. El pH y la falta de materia orgánica influyen en la solubilidad del Ba, puesto que este elemento tiende aumentar su solubilidad con un pH bajo, en condiciones reductoras y altamente anaeróbicas (Madejón 2013). A pesar de lo anterior, la concentración de Ba resultó una variable importante en esta investigación, ya que, entre las localidades de estudio, General Cepeda tuvo una concentración alta en las muestras de solución del suelo y, dicha diferencia se vio reflejada en las plantas (Tabla 5).

Los resultados muestran que el Mg en la solución del suelo, a pesar de no tener coeficientes de correlación altos, estuvo mayormente relacionado con los caracteres morfológicos, especialmente con la altura de la planta y diámetro del tallo (Tabla 2). Se ha demostrado, que este elemento participa como componente en las estructuras de proteínas, enzimas, clorofilas y hormonas involucradas en varios procesos bioquímicos que mejoran el crecimiento de las plantas (Mao et al. 2022). Además, es importante en el movimiento y absorción del P y en la asimilación del N (Yousaf et al. 2021). Por tal motivo, el Mg debe ser un elemento a considerar para la nutrición de un monocultivo de Dasylirion cedrosanum.

Minerales y localidades. El suelo es un sistema dinámico compuesto de minerales, materia orgánica y organismos (Bruns 2014). Las características del suelo constituyen un resumen histórico de los procesos y las condiciones fisicoquímicas y biológicas naturales de un sitio, ya que estas condiciones dependen de la geología, el clima, la geomorfología y los aspectos biogeográficos del área (González 2017). Por tal motivo, el sistema edáfico es fundamental en la determinación de la disponibilidad y la capacidad de absorción de minerales por parte de las plantas, respecto a las condiciones físicas y biológicas que existen en un sitio.

Las representaciones gráficas (Figura 2 y 3) y la Tabla 5 muestran a los elementos que discriminaron las localidades de estudio. El Ba fue el único elemento que diferenció la localidad de General Cepeda tanto en las plantas como en el suelo. Esto pudiera deberse al material parental que presenta la zona, ya que General Cepeda pertenece a las formaciones geológicas Acatita y Treviño en el cual se hallan rocas calizas con yeso y calizas compuestas de minerales de estroncio, fluorita y barita, este último es uno de los minerales que contiene Ba (Canales Gutiérrez & Morán Rosales 2017). En la localidad de San Lorenzo, que se distinguió por la alta concentración de Cu en las plantas, los niveles de este elemento en la solución del suelo no rebasaron los límites de detección del equipo. La única correlación significativa que involucró al Cu en las plantas correspondió al nivel de Ca en la solución del suelo y el Cu en el tallo (Cuadro 2). No se dispone por lo tanto de una explicación acerca del alto contenido de Cu en las plantas de la localidad de San Lorenzo ya que comúnmente la correlación entre la biodisponibilidad del Cu y el nivel de Ca en el suelo es negativa (Rosa et al. 2020). Sin embargo, este hecho ilustra lo mucho que aún debe estudiarse acerca de la fisiología y nutrición de D. cedrosanum.

Actualmente no se dispone de información acerca de la composición mineral de Dasylirion cedrosanum o de su asociación con la composición de los suelos en donde crece. El estudio fue concebido a partir de la hipótesis de que la composición mineral de D. cedrosanum reflejaría la composición de los iones disueltos en la solución del suelo. Las diferencias en las características químicas del suelo darían lugar a distinta composición de las plantas con una composición suelo-planta correlacionada. Los resultados obtenidos no apoyaron la hipótesis ya que, a excepción del Ba, la composición mineral de las hojas y tallos de D. cedrosanum no reflejó lo observado en la solución del suelo.

Lo anterior parece indicar que Dasylirion cedrosanum dispone de mecanismos para la adquisición y concentración de los elementos de la solución del suelo, incluso cuando estos se encuentran en concentraciones muy bajas. Pueden mencionarse entre estos mecanismos de colecta de nutrientes la extrusión de metabolitos en los exudados radicales para solubilizar y complejar los elementos (Nansahwang et al. 2022), la promoción del microbioma radical (Zhou et al. 2022) y la utilización de proteínas como las fosfatasas acidas que solubilizan los nutrientes asociados con las arcillas y materia orgánica del complejo de intercambio (Guo et al. 2022).

La información de la composición mineral del suelo y de Dasylirion cedrosanum es clave para conocer la condición nutrimental de la planta y la demanda de algunos elementos adquiridos del suelo. Actualmente el incremento en la producción de la bebida sotol puede obligar a los fabricantes de la bebida a establecer plantaciones de dicha especie. Por lo tanto, la información obtenida permitiría establecer las bases de la fertilización del cultivo haciendo un uso eficiente de los minerales para incrementar los rendimientos de los suelos, la biofortificación de la planta para aumentar su rendimiento y la acumulación de minerales en tejidos en una forma no toxica (Jaiswal et al. 2022).

Agradecimientos

Agradecemos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) y a la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) por su apoyo y financiamiento para esta investigación. A la Dra. A. Antonio-Bautista de la UAAAN, a la Dra. G. Barrientos-Rivera y, a la Lic. Ma. S. García Guillermo del CINVESTAV Unidad Saltillo por el apoyo prestado a las actividades de colecta y análisis de las muestras vegetales y del suelo. A los revisores y al editor de sección por su valioso tiempo en la revisión de este artículo.

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Recibido: 05 de Agosto de 2022; Aprobado: 29 de Noviembre de 2022; Publicado: 12 de Abril de 2023

*Autor de correspondencia: abenmen@gmail.com

Editor de sección: Joel Flores

Contribuciones de los autores: ELSH realizó el trabajo de campo, de laboratorio y redactó el manuscrito, MHRV asesoró en los análisis estadísticos, ABMD y JAVQ aportaron en los análisis de laboratorio y ABM colaboró con la gestión del proyecto, interpretación de los resultados y en la revisión y redacción del manuscrito.

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