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El estado de Michoacán se encuentra entre las entidades más diversas de México, en gran medida debido a su amplia variedad de ambientes y su accidentada topografía (Carranza-González 2008b, Alcántar-Mejía et al. 2012); florísticamente es una región privilegiada (Carranza-González 2008b, Cornejo-Tenorio et al. 2013, Zamudio & Carranza 2019), tanto por su gran número de especies como por la presencia de una importante proporción de elementos endémicos al país (Zamudio & Carranza 2019). De acuerdo con Villaseñor (2016), el estado de Michoacán ocupa la sexta posición a nivel nacional con 5,885 especies concentradas en 1,394 géneros y 219 familias.
En México, los fenómenos relacionados con la actividad volcánica han sido un factor importante en la formación del relieve (Tamayo 2009). El Eje Neovolcánico Transversal es una cadena montañosa que atraviesa el territorio mexicano en su porción central desde el Volcán de Colima hasta el Pico de Orizaba, que se caracteriza por la presencia de numerosos conos volcánicos de diferentes edades que dieron origen a un gran número de pedregales o malpaíses dispersos en esta región (Rzedowski 1954, Molina-Paniagua & Zamudio 2010). Las áreas conocidas como malpaises son corrientes de lava solidificada de formación reciente que reciben este nombre por parte de la gente del campo (Bravo-Hollis 1961).
Los malpaíses, o pedregales, han sido objeto de interés particular por parte de los botánicos, ya que representan lugares con altas posibilidades para el desarrollo de una flora rica y variada (Rzedowski 1954). Los ambientes rocosos sirven de refugio para muchas plantas y animales que han sido desplazados de su lugar de origen debido a las actividades antropogénicas, así como lugares donde se pueden encontrar diversas especies endémicas y en peligro de extinción (Castillo-Campos et al. 2007, INECC 2022). Sumado a su alta diversidad florística, los malpaíses representan ambientes heterogéneos derivados de diferentes condiciones ambientales que permiten el desarrollo de diversas comunidades vegetales como son: las selvas tropicales, encinares, pinares, bosques mesófilos, matorrales, pastizales, entre otros (Castillo-Campos et al. 2007, INECC 2022). Por sus características físicas, los pedregales son sitios que regularmente se han mantenido estables ante las actividades humanas, por lo que son considerados puntos importantes para la conservación de la biodiversidad (Castillo-Campos et al. 2007). Además de su importancia biológica, los malpaíses ofrecen servicios ecológicos, por ejemplo, regular el clima y el proceso de recarga de agua subterránea por infiltración manteniendo un equilibrio hidrológico en diversas regiones del país (Chávez-Carmona1999, Nava-López et al. 2009).
A nivel nacional el conocimiento de la flora de hábitats rocosos es escaso (Castillo-Campos et al. 2007), ya que son pocos los estudios que se han llevado a cabo en este tipo de ambientes. Destacan los trabajos realizados por Rzedowski (1954) y Valiente-Banuet & de Luna-García (1990) en la reserva del Pedregal de San Ángel, Distrito Federal; Espinosa-Garduño (1962), en la Sierra de Chichinautzin estado de Morelos; y Ortega (1981), en una zona al noreste del Cofre de Perote, Veracruz. En el estado de Michoacán el esfuerzo de muestreo en zonas de malpaís ha sido mayor. Eggler (1948, 1959) realizó inventarios para los volcanes Paricutín y Jorullo y sus áreas adyacentes; Beaman (1960, 1961), enlistó las especies presentes en el Paricutín, además de describir el proceso de sucesión y los factores que limitan el desarrollo de la vegetación; Bravo-Hollis (1961), registró algunas de las especies predominantes en la zona del Pedregal de Tacámbaro; Labat (1988), elaboró los inventarios florísticos para el malpaís de Zacapu y el malpaís Prieto, además describió las comunidades vegetales y examinó la dinámica sucesional; Díaz-Barriga & Bello (1993), estudiaron la flora de cuatro corrientes de lava ubicadas dentro de la cuenca del lago de Pátzcuaro; Molina-Paniagua & Zamudio (2010), elaboraron un inventario para el pedregal de Arocutín y describieron los diferentes tipos de vegetación, mientras que Silva-Sáenz (2017), llevó a cabo el listado de la flora vascular y la descripción de la vegetación de los pedregales de Huaniqueo.
El presente estudio tiene la finalidad de contribuir al conocimiento de la flora y la vegetación del estado, específicamente en una zona de malpaís perteneciente al ejido de San Andrés Corú, siendo el primer esfuerzo significativo por inventariar las plantas vasculares de una zona dentro del municipio de Ziracuaretiro. Los resultados se suman al conocimiento de la flora del estado de Michoacán.
Materiales y métodos
Área de estudio. El malpaís de San Andrés Corú (SAC) está delimitado por las coordenadas extremas: 19° 29ˈ 05" - 19° 25ˈ 01" N y 101° 58ˈ 43" - 101° 57ˈ 16" O; se localiza en el municipio de Ziracuaretiro, Michoacán; tiene una superficie aproximada de 19.8 km2 y un intervalo altitudinal de 1,430 a 1,920 m (Figura 1). El área se ubica en la provincia fisiográfica Eje Neovolcánico Transversal, dentro de la subprovincia Neovolcánica Tarasca (Bollo et al. 2019). Pertenece a la región hidrológica Río Tepalcatepec-Infiernillo y a la subcuenca del Río Cupatitzio (INEGI 1985, Bollo et al. 2019). El origen de la lava del malpaís de San Andrés Corú fue el cerro El Metate, un volcán que se originó aproximadamente durante el año de 1250; la lava presente es reciente, de una edad estimada entre 740 y 840 años (Chevrel et al. 2016). La roca que se encuentra en la zona es de tipo basalto (Chevrel et al. 2016). El clima es del tipo (A)C(w)(i´)(w2) semicálido-templado, con una temperatura media anual entre 18 y 22 °C, con rasgos entre climas cálidos y templados, y lluvias en verano con una precipitación media anual de 1,520.7 mm (García 1987).
Trabajo de campo y de gabinete. Durante el periodo de marzo del 2012 a abril del 2014 se realizaron 40 salidas al campo para la recolecta de ejemplares botánicos, intensificándo esta actividad durante los meses de lluvia y tratando de cubrir la mayor parte del área en todos los hábitats y tipos de vegetación. Adicionalmete, para conocer las especies colectadas previamente en la zona se revisaron las bases de datos de los herbarios IEB (Instituto de Ecología A.C.) y MEXU (Herbario Nacional del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México), éste último a través de su Portal de Datos Abiertos (datosabiertos.unam.mx). La mayoría de las colectas incluyeron cuatro o cinco duplicados con las estructuras necesarias para su identificación (flor y/o fruto). Algunas especies se registraron solo por avistamiento dadas las dificultades técnicas para su colecta (altura, en el caso de las especies de Pinus) o por su escasez extrema (Orchidaceae); sin embargo, se realizaron registros fotográficos (Figura 3). Con el fin de facilitar su posterior identificación, para cada colecta se registraron datos morfológicos (forma de crecimiento, altura, forma de la flor, color, olor, presencia de latex). Así mismo, para registrar su geolocalización y caracterizar su ambiente se registraron datos ecológicos y geográficos (tipo de vegetación, hábitat, coordenadas geográficas, altitud). Las formas de crecimiento se asignaron de acuerdo a los conceptos de Font Quer (1953), asignando a cada especie dependiendo del caso, la categoría de árbol, arbusto, hierba, epífita o trepadora; además de hábitos nutricionales, como son las parásitas. Todo el material recolectado y etiquetado fue llevado al laboratorio herbario (EBUM) de la facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), para su herborización siguiendo las técnicas convencionales para cada grupo taxonómico (Lot & Chiang 1986). La identificación taxonómica del material recolectado se llevó a cabo utilizando diferentes obras florísticas especializadas como: Árboles y arbustos de México (Standley 1920-1926), Flora of Guatemala (Gentry & Standley 1974, Standley & Williams 1961, 1973, 1975), Flora Novo-Galiciana (Mc Vaugh 1984, 1985, 1987, 1989, 2001), The Pteridophytes of Mexico (Mickel & Smith 2004), Flora Fanerogámica del Valle de México (Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2005), Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes (Rzedowski & Guevara-Féfer 1992, Almeda 1993, Díaz-Barriga 1993, Fryxell 1993, López-Ferrari 1993, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1993, 1995a, b, 1997, 1998, 1999, 2002, 2005a, b, 2011, Ballard 1994, Calderón de Rzedowski & Rzedowski 1994, 2006, Graham 1994, Carranza-González 1996, 2004, 2007, 2008a, b, Van der Werff & Lorea 1997, Calderón de Rzedowski 1998, 2006, Pérez-Calix 2000, 2008, 2009a, b, Lira 2001, Spellenberg 2001, Ocampo 2002, Croat & Carlsen 2003, Daniel & Acosta 2003, Calderón de Rzedowski et al. 2004, Quero 2004, Galván & Martínez 2006, Ramírez-Amezcua 2008, Espejo-Serna et al. 2009, 2010, Molina-Paniagua & Lorea-Hernández 2011, Sosa & Valdivieso 2013, Pérez-Calix & Grajales-Tam 2013, González & González 2014, Ortiz-Rodríguez et al. 2015) y Flora de Guerrero (López-Ferrari 1989, Diego-Pérez 1997, 2005, 2011, Borhidi & Diego-Pérez 2010, Lozada-Pérez 2010, Santana 2011, Lozada-Pérez & Diego-Pérez 2018), así como con la ayuda de especialistas de diferentes instituciones académicas. Los ejemplares que presentaron dudas taxonómicas y que no permitieron la identificación a especie fueron determinados solamente a nivel de género. El material identificado se cotejó con los ejemplares depositados en el herbario IEB. Para la clasificación de la flora se siguieron las propuestas: PPG I (2016) para helechos y afines, Christenhusz et al. (2011) para gimnospermas y APG (2016) para angiospermas. Dentro de los tres grupos antes mencionados, la lista de especies se ordenó alfabéticamente, primero por familia después por género y al final por especie y taxa infraespecífico. Los nombres y autores de las especies fueron corroborados mediante la base de datos Tropicos (tropicos.org). Los ejemplares se depositaron en la colección del herbario EBUM de la UMSNH, el herbario IEB y el herbario MEXU. Los tipos de vegetación se definieron de acuerdo a la propuesta de Rzedowski (2006) a partir de la fisonomía del paisaje, la identificación de las especies dominantes y la composición de los estratos, además de las observaciones tomadas en campo. El endemismo de los taxones se definió considerando la información sobre distribución registrada por Calderón de Rzedowski & Rzedowski (1994), Jiménez et al. (1998), Mickel & Smith (2004), Borhidi (2006), González-Tamayo & Cuevas-Figueroa (2006), Sánchez-González (2008), Ibarra-Manríquez et al. (2012), Vázquez-García et al. (2013), Alvarado-Cárdenas & Morales (2014), Romero et al. (2015), García-Ruiz et al. (2016), Villaseñor (2016), Martínez et al. (2017), Martínez-Gordillo et al. (2017), Lozada-Pérez & Diego-Pérez (2018), Sánchez-Ken (2019) y Rzedowski (2020a, b). Las especies introducidas se consultaron en Mc Vaugh (1989), Chávez & Guevara-Féfer (2003), Calderón de Rzedowski & Rzedowski (2004), Martínez-De la Cruz et al. (2015), Steinmann (2021), Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes (Calderón de Rzedowski 2002, Ocampo 2002, Castillejos & Solano 2008, Martínez & Hernández 2013,) y Flora de Guerrero (Vigosa 2015). Para ubicar las especies que se encuentran dentro de alguna categoría de riesgo, se consultó la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010) y la Lista Roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2021). Se comparó la flora del malpaís de San Andrés Corú con la reportada para otras cuatro zonas de pedregal cercanas (Rzedowski 1954, Espinosa-Garduño 1962, Molina-Paniagua & Zamudio 2010, Silva-Sáenz 2017). Para ello se realizó un análisis de similitud mediante el índice de Sorensen (IS) siguiendo la fórmula:
Donde “c” es el número de especies compartidas, “a” el número total de especies en la zona A y “b” el número de especies totales en la zona B (Franco et al. 1985). Además, se obtuvo el índice de biodiversidad taxonómica (IB), siguiendo la propuesta de Squeo et al. (1998):
Donde “S” es el número de especies y “lnA” es logaritmo natural del área en km2.
Resultados
Composición florística. La flora vascular del malpaís de SAC está representada por 104 familias, 334 géneros, 544 especies y 13 taxa infraespecíficos; de estas, 524 especies son nativas y 17 introducidas (Tabla S1). Las eudicotiledóneas son el grupo taxonómico mejor representado, con 349 especies, seguido de las monocotiledóneas con 122, y los helechos y plantas afines con 57 (Tabla 1).
Tabla 1 Diversidad florística del malpaís de San Andrés Corú, Ziracuaretiro, Michoacán, México.
| Grupo Taxonómico | Familias | Géneros | Especies |
|---|---|---|---|
| Lycopodiopsida | 1 (0.9%) | 1 (0.3%) | 2 (0.3%) |
| Polypodiopsida | 12 (11.5%) | 26 (7.7%) | 55 (10.1%) |
| Gimnospermas | 1 (0.9%) | 1 (0.3%) | 5 (0.9%) |
| Chloranthales | 1 (0.9%) | 1 (0.3%) | 1 (0.2%) |
| Magnólidas | 4 (3.8%) | 6 (1.7%) | 10 (1.8%) |
| Monocotiledóneas | 13 (12.5%) | 69 (20.6%) | 122 (22.4%) |
| Eudicotiledóneas | 72 (69.2%) | 230 (69%) | 349 (64.1%) |
| Total | 104 (100%) | 334 (100%) | 544 (100%) |
Las familias más diversas son Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae, Poaceae y Pteridaceae (Tabla 2); en conjunto, estas cinco familias representan el 42 % de la flora del área de estudio. Los géneros mejor representados son: Desmodium Desv. y Tillandsia L., seguidos de Euphorbia L. y Salvia L. (Tabla 2). La forma de crecimiento dominante es la herbácea con 304 especies (55.8 %), seguida de las epífitas con 74 (13.6 %), la arbustiva con 66 (12.1 %); y en menor medida la arbórea con 53 especies (9.7 %) y las trepadoras con 47 (8.6 %) (Tabla S1). Algunas de las especies presentes en la zona se muestran en la Figura 2.
Tabla 2 Familias y géneros mejor representados en la flora del malpaís de San Andrés Corú, Ziracuaretiro, Michoacán, México.
| Familias | Géneros (Especies) | Géneros | Número de Especies |
|---|---|---|---|
| Asteraceae | 54 (83) | Desmodium | 9 |
| Fabaceae | 30 (52) | Tillandsia | 9 |
| Orchidaceae | 29 (51) | Euphorbia | 8 |
| Poaceae | 18 (26) | Salvia | 8 |
| Pteridaceae | 9 (17) | Ipomoea | 7 |
| Polypodiaceae | 4 (14) | Pleopeltis | 7 |
| Solanaceae | 6 (14) | Pseudognaphalium | 7 |
| Lamiaceae | 6 (13) | Adiantum | 6 |
| Euphorbiaceae | 4 (12) | Dioscorea | 6 |
| Bromeliaceae | 3 (11) | ||
| Convolvulaceae | 4 (10) | ||
| Total | 167 (303) | 67 |
Figura 2 Algunas de las especies presentes en el malpaís de San Andrés Corú: A) Oncidium hastatum (Orchidaceae); B) Dahlia coccinea (Asteraceae); C) Salvia dichlamys (Lamiaceae); D) Bidens aequisquama var. aequisquama (Asteraceae); E) Mentzelia arborescens (Loasaceae); F) Selaginella porphyrospora (Selaginellaceae); G) Ipomoea cristulata (Convolvulaceae); H) Hedyosmum mexicanum (Chloranthaceae); I) Achimenes glabrata (Gesneriaceae); J) Echeveria coruana (Crassulaceae); K) Tecoma stans (Bignoniaceae); L) Nephrolepis undulata (Nephrolepidaceae); M) Echeveria yalmanantlanensis (Crassulaceae); N) Hylocereus ocamponis (Cactaceae); Ñ) Symplocos citrea (Symplocaceae); O) Anemia hirsuta (Anemiaceae); P) Tigridia meleagris (Iridaceae); Q) Tillandsia schiedeana (Bromeliaceae); R) Ipomoea suffulta (Convolvulaceae); S) Mandevilla holosericea (Apocynaceae).
Figura 3 Especies de Orchidaceae presentes en el malpaís de San Andrés Corú que fueron registradas mediante material fotográfico: A) Prosthechea pastoris; B) Anathallis minutalis; C) Isochilus bracteatus; D) Anathallis involuta; E) Prosthechea trulla; F) y G) Stelis greenwoodii; H) Dichaea squarrosa; I) Oncidium tigrinum; J) Epidendrum anisatum
Endemismos. Del total de especies enlistadas para la flora del malpaís de SAC, se reportan 157 (49 familias, 116 géneros) como endémicas a México (Tabla S1). Destaca por su microendemismo al área de estudio Echeveria coruana I. García, D. Valentín & Costea, especie descubierta durante las salidas al campo del presente trabajo y descrita para la ciencia recientemente (García-Ruiz et al. 2016); además, es la única de la flora del malpaís de SAC endémica para el estado de Michoacán. Otras ocho especies del área de estudio son endémicas regionales; es decir, se distribuyen también en uno o dos estados circunvecinos: Aristolochia flexuosa Duch., Dyschoriste angustifolia (Hemsl.) Kuntze, Echeveria yalmanantlanensis A. Vázquez & Cházaro, Guardiola thompsonii Van Faasen, Habenaria cuevasiana R. González & Cuev.-Fig., H. tamazulensis R. González & Cuev.-Fig., Tephrosia diversifolia (Rose) J.F. Macbr. y Tillandsia jaliscomonticola Matuda.
Especies en riesgo. De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010) nueve especies se encuentran bajo alguna categoría de riesgo: dos Sujetas a Protección Especial, seis Amenazadas y una en Peligro de Extinción (Tabla 3). Con base en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2021) 76 especies se consideran como de Preocupación Menor (LC), cinco son Vulnerables (VU) y una se cataloga como En Peligro (EN) (Tabla 3, Material suplementario, Tabla S1).
Tabla 3 Especies presentes en el malpaís de San Andrés Corú, Ziracuaretiro, Michoacán, México, que se encuentran bajo alguna categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010) o amenaza en la Lista Roja de la IUCN (IUCN 2021). Pr = Sujeta a protección especial; A = Amenazada; P = Peligro de extinción; EN = En peligro; VU = Vulnerable.
| Familia | Especie | Categoría NOM-059-SEMARNAT-2010 |
Categoría IUCN |
|---|---|---|---|
| Araliaceae | Oreopanax echinops (Schltdl. & Cham.) Decne. & Planch. | VU | |
| Araliaceae | Oreopanax peltatus Linden ex Regel | VU | |
| Arecaceae | Brahea pimo Becc. | VU | |
| Bromeliaceae | Tillandsia seleriana Mez | A | |
| Chloranthaceae | Hedyosmum mexicanum C. Cordem. | VU | |
| Ericaceae | Comarostaphylis discolor (Hook.) Diggs | Pr | |
| Fagaceae | Quercus acutifolia Née | VU | |
| Juglandaceae | Juglans major (Torr.) A. Heller | A | |
| Orchidaceae | Cuitlauzina pendula Lex. | A | |
| Orchidaceae | Encyclia adenocaula (Lex.) Schltr. | A | |
| Orchidaceae | Oncidium tigrinum Lex. | A | |
| Orchidaceae | Rossioglossum insleayi (Barker ex Lindl.) Garay & G.C. Kenn. | A | |
| Rubiaceae | Balmea stormiae Martínez | Pr | EN |
| Selaginellaceae | Selaginella porphyrospora A. Braun | P |
Especies excluidas. Se presenta una lista de 21 especies recolectadas con anterioridad por diversos investigadores en el área de estudio (Material suplementario, Tabla S2) éstas cuentan con registros de herbario (en IEB o MEXU); sin embargo, dado que no se encontraron durante las salidas a campo del presente trabajo, no fueron consideradas en la presentación de los resultados finales.
Análisis de similitud florística e índice de biodiversidad. La comparación de similitud florística con otras cuatro áreas de malpaís en México, muestra que la flora del malpaís de SAC tiene mayor afinidad con la del pedregal de Arocutín (Molina-Paniagua & Zamudio 2010) y menor con el pedregal de San Ángel (Rzedowski 1954) (Tabla 4). Por su parte, en el índice de biodiversidad taxonómica (IB) se estimó que en el área están presentes 182.2 especies/km2 (Tabla 4).
Tabla 4 Índice de similitud florística (IS) e índice de biodiversidad taxonómica (IB) para algunos sitios con áreas de pedregal/malpaís en comparación con la zona de malpaís de SAC. Bosque de coníferas (BC); Bosque de Quercus (BQ); Bosque mesófilo de montaña (BMM); Bosque tropical caducifolio (BTC); Matorral xerófilo (Mx); Matorral crasicaule (Mc); Matorral secundario (Ms); Pastizal (Pz); Vegetación ruderal (Vr).
| Estudio | Área (km2) | Tipos de vegetación | Rango altitudinal | Clima | Número de especies (compartidas) |
IS | IB (spp/lnA) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Pedregales de Huaniqueo (Silva-Sáenz 2017) | 5 | BTC, Mx, BQ, Pz, Ms, Vr | 2,000-2,300 | Templado subhúmedo | 406 (141) | 29.6 | 252.2 |
| Pedregal de Arocutín (Molina-Paniagua & Zamudio 2010) | 31 | BQ, BTC, Ms | 2,060-2,360 | Templado subhúmedo | 407 (163) | 34.2 | 118.5 |
| Sierra de Chichinautzin (Espinosa-Garduño 1962) | 3 | BC, BQ, BTC, Mc | 2,000-2,650 | Templado subhúmedo | 238 (66) | 16.8 | 216.6 |
| Pedregal de San Ángel, D. F. (Rzedowski 1954) | 80 | BC, BQ, BMM, BTC | 2,250-3,100 | Templado subhúmedo | 655 (80) | 13.3 | 149.4 |
| Malpaís de San Andrés Corú (presente estudio) | 19.8 | BC, BQ, BTC, BMM | 1,430-1,920 | Semicálido-Templado | 544 | N/A | 182.2 |
Vegetación. Se reconocen cuatro tipos de vegetación para el área de estudio: bosque de coníferas, bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio y bosque mesófilo de montaña.
Bosque de coníferas. El bosque de coníferas es el tipo de vegetación que ocupa mayor extención en el área. Se encuentra en altitudes que van de 1,550 a 1,900 m y ocupa una superficie aproximada de 12.9 km2. De acuerdo a las especies dominantes, se pueden distinguir dos asociaciones, una formada por Pinus douglasiana Martínez y P. lawsonii Roezl ex Gordon con presencia de Quercus castanea Née y Q. obtusata Bonpl.; y otra, formada por P. douglasiana y P. oocarpa Schiede ex Schltdl. con Q. castanea y Q. acutifolia Née. El estrato arbóreo está dividido en dos, uno alto donde predominan las especies de pinos y encinos que llegan a medir de 12 a 22 m y uno de menor altura, de 4 a 12 m. Otras de las especies arbóreas presentes en este tipo de vegetación son: Arbutus xalapensis Kunth, Balmea stormiae Martínez, Clusia salvinii Donn. Sm., Garrya laurifolia Hartw. ex Benth., Inga eriocarpa Benth., Lippia umbellata Cav. y Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult, además de algunos elementos típicos de bosque mesófilo de montaña como: Clethra mexicana DC., Ilex brandegeana Loes., Oreopanax peltatus Linden ex Regel, Photinia microcarpa Standl., Symplocos citrea Lex. ex La Llave & Lex. y Zinowiewia integerrima (Turcz.) Turcz., y tropicales: Bursera ariensis (Kunth) McVaugh & Rzed. y B. bipinnata (DC.) Engl. El estrato arbustivo tiene una altura que va de 1.2 a 4 m, en lugares abiertos o perturbados este estrato puede llegar a ser muy cerrado e impenetrable. Las especies más frecuentes son Acaciella angustissima (Mill.) Britton & Rose var. angustissima, Ageratina areolaris (DC.) Gage ex B.L. Turner, A. mairetiana (DC.) R.M. King & H. Rob., A. petiolaris (Moc. ex DC.) R.M. King & H. Rob., Brickellia secundiflora (Lag.) A. Gray, Calliandra grandiflora (L'Hér.) Benth., Cestrum thyrsoideum Kunth, C. tomentosum L. f., Coriaria ruscifolia L., Crotalaria maypurensis Kunth, Desmodium jaliscanum S. Watson, D. skinneri Benth. ex Hemsl., Erythrina breviflora DC., Indigofera densiflora M. Martens & Galeotti, Lagascea helianthifolia Kunth, Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd., Rhus terebenthifolia Schltdl. & Cham., Roldana chapalensis (S. Watson) H. Rob. & Brettell, Rubus adenotrichos Schltdl., Verbesina fastigiata B.L. Rob. & Greenm. y Vernonia alamanii DC. El mayor número de especies se presenta en el estrato herbáceo; el cual ocupa todos los hábitats disponibles llegando a ocultar por completo el suelo rocoso en algunos lugares, sobre todo en época de lluvias. Las especies que se pueden encontrar con frecuencia son: Achimenes antirrhina (DC.) C.V. Morton, Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb., Begonia gracilis Kunth, Bidens odorata Cav., Bonplandia geminiflora Cav., Callisia repens (Jacq.) L., Castilleja tenuiflora Benth., Commelina diffusa Burm. f., Crusea longiflora (Roem. & Schult.) W.R. Anderson, Cyperus odoratus L., C. seslerioides Kunth, Dahlia coccinea Cav., Desmodium uncinatum (Jacq.) DC., Echeandia mexicana Cruden, Euphorbia hetrophylla L., Geranium latum Small, Heterocentron mexicanum Hook. & Arn., Iresine interrupta Benth., Muhlenbergia gigantea (E. Fourn.) Hitchc., Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv., Pitcairnia pteropoda L.B. Sm., Piqueria triflora Hemsl., Salvia lavanduloides Kunth, S. thyrsiflora Benth., Sedum jaliscanum S. Watson, Sida haenkeana C. Presl y Triumfetta galeottiana Turcz. Así mismo, se pueden mencionar las siguientes especies de helechos: Adiantum andicola Liebm., A. braunii Mett. ex Kuhn, Anemia hirsuta (L.) Sw., Asplenium monanthes L., Bommeria pedata (Sw.) E. Fourn., Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Dryopteris maxonii Underw. & C. Chr., Myriopteris myriophylla (Desv.) J. Sm., Pellaea ternifolia (Cav.) Link, Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn y Woodsia mollis (Kaulf.) J. Sm. Las condiciones para el desarrollo de especies epífitas son muy favorables, la presencia de grandes árboles y humedad alta en gran parte del año permiten el establecimiento de especies como Cuitlauzina pendula Lex., Encyclia adenocaula (Lex.) Schltr., Epidendrum anisatum Lex., Erycina hyalinobulbon (Lex.) N.H. Williams & M.W. Chase, Hintonella mexicana Ames, Homalopetalum pumilio (Rchb. f.) Schltr., Jacquiniella leucomelana (Rchb. f.) Schltr., Laelia autumnalis (Lex.) Lindl., Oncidium hastatum (Bateman) Lindl., O. suave Lindl., Tillandsia dugesii Baker, T. juncea (Ruiz & Pav.) Poir., T. prodigiosa (Lem.) Baker, T. schiedeana Steud., T. usneoides (L.) L., Peperomia dendrophila Schltdl. & Cham., P. galioides Kunth, Pecluma ferruginea (M. Martens & Galeotti) M.G. Price, Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd. var. angusta, P. crassinervata (Fée) T. Moore, P. madrensis (J. Sm.) A.R. Sm. & Tejero, P. polylepis (Roem. ex Kunze) T. Moore y Polypodium plesiosorum Kunze.
Bosque de Quercus. El bosque de encino cuenta con una asociación formada por Quercus castanea y Q. obtusata. Este tipo de vegetación se encuentra en un intervalo altitudinal que va de 1,620 a 1,664 m y abarca una superficie aproximada de 1.6 km2. Cuenta con un estrato arbóreo dominado por encinos que llegan a medir de 8 a 20 m. Algunas de las especies arbóreas presentes, además de los encinos, son: Arbutus xalapensis, Lippia umbellata, Myriocarpa brachystachys S. Watson, Prunus serotina Ehrh. subsp. serotina, Pinus lawsonii y algunos elementos tropicales como: Nectandra nitida Mez, Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. y V. pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger. El estrato arbustivo tiene una altura de 1.2 a 4 m.; algunas de las especies arbustivas que se encuentran con frecuencia en este tipo de vegetación son: Archibaccharis serratifolia (Kunth) S.F. Blake, Asterohyptis stellulata (Benth.) Epling, Brickellia secundiflora, Desmodium cinereum (Kunth) DC., D. jaliscanum, D. skinneri, Ageratina areolaris, A. petiolatis, Galphimia glauca, Indigofera densiflora, Mimosa albida, Roldana chapalensis, Rubus adenotrichos, Verbesina oncophora B.L. Rob. & Seaton y Viguiera hemsleyana S.F. Blake. El estrato herbáceo se encuentra en toda el área, desde lugares abiertos hasta lugares muy húmedos y sombreados, tienen una altura de 0.20 a 1.5 m y está conformada por especies como: Aeschynomene patraea B.L. Rob., Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene, Crusea longiflora, Cunila pycnantha B.L. Rob. & Greenm., Manfreda pringlei Rose, Marina scopa Barneby, Periptera punicea (Lag.) DC., Arenaria lanuginosa, Astragalus radicans Hornem., Bletia roezlii Rchb. f., Bonplandia geminiflora, Desmodium uncinatum, Eriosema diffusum (Kunth) G. Don, Piqueria triflora, Psacalium megaphyllum (B.L. Rob. & Greenm.) Rydb., Salvia thyrsiflora, Tephrosia diversifolia, Triumfetta galeottiana y los helechos: Adiantum andicola, A. patens Willd., Bommeria pedata, Myriopteris aurea (Poir.) Grusz & Windham, M. myriophylla y Phlebodium areolatum. Debido a las cortezas gruesas y fisuradas de los encinos, están presentes y muy bien establecidas las plantas epífitas: Asplenium praemorsum Sw., Nephrolepis undulata (Afzel. ex Sw.) J. Sm., Pecluma ferruginea, Pleopeltis crassinervata, P. furfuracea (Schltdl. & Cham.) A. R. Sm. & Tejero, Encyclia adenocaula, Laelia autumnalis, Maxillaria variabilis Bateman ex Lindl., Oncidium suave, Prosthechea squalida (Lex.) Soto Arenas & Salazar, Peperomia dendrophila, P. galioides, Tillandsia dugesii, T. prodigiosa y T. schiedeana. Las trepadoras que se encuentran más frecuentemente en lugares húmedos y sombreados dentro del bosque de Quercus son: Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Toxicodendron radicans (L.) Kuntze y Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Schult., mientras que en lugares más abiertos se desarrollan especies como Canavalia villosa Benth., Ipomoea urbinei House, Phaseolus jaliscanus Piper y Rynchosia discolor M. Martens & Galeotti.
Bosque tropical caducifolio. Este tipo de vegetación ocupa el segundo lugar en extensión dentro del área de estudio con aproximadamente 3.8 km2. Se desarrolla en la parte sur y sureste en un intervalo altitudinal que va de 1,430 a 1,513 m, y a diferencia de los otros tipos de vegetación, es difícil definir los elementos dominantes de esta asociación, ya que no hay especies que presenten una clara dominancia. Cuenta con un estrato arbóreo de 4 a 12 m de altura donde se encuentran especies como: Balmea stormae, Bocconia arborea S. Watson, Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl., B. roseana Rzed., Calderón & Medina, Clusia salvinii, Ehretia latifolia Loisel., Eysenhardtia platycarpa Pennell & Saff., Ficus membranacea C. Wright, F. velutina Humb. & Bonpl. ex Willd., Juglans major (Torr.) A. Heller, Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., Plumeria rubra L., y Tecoma stans; además de algunos elementos de bosque de coníferas y bosque de Quercus como: Guarea glabra Vahl, Pinus montezumae Lamb., P. oocarpa y Quercus magnoliifolia Née. El estrato arbustivo tiene una altura de 1.5 a 2.5 m; se encuentra en lugares abiertos, en laderas o sobre las rocas. Algunas especies frecuentes son: Acaciella angustissima var. angustissima, Asterohyptis stellulata, Calliandra grandiflora, Dodonaea viscosa Jacq., Lagascea helianthifolia, Montanoa bipinnatifida (Kunth) K. Koch, M. frutescens Mairet ex DC., Myriocarpa brachystachys, Rhus terebinthifolia y Solanum erianthum D. Don. El estrato herbáceo está compuesto por especies de 15 cm a 1.2 m de altura, que se encuentran en todos los lugares disponibles: laderas, cañadas y entre las rocas. Algunas de las hierbas son: Acmella radicans (Jacq.) R.K. Jansen, Arenaria lanuginosa, Arisaema macrospathum Benth., Begonia uruapensis Sessé & Moc., Bonplandia geminiflora, Callisia repens, Crusea hispida (Mill.) B.L. Rob., Drymaria laxiflora Benth., Galeana pratensis (Kunth) Rydb., Achyranthes aspera L., Carminatia recondita McVaugh, Heteropogon melanocarpus (Elliott) Benth., Klaprothia fasciculata (C. Presl) Poston, Ponthieva racemosa (Walter) C. Mohr, Psacalium megaphyllum, Sida haenkeana, Stellaria cuspidata Willd. ex D.F.K. Schltdl., Tripogandra amplexans Handlos y T. amplexicaulis (Klotzsch ex C.B. Clarke) Woodson. La presencia de helechos en el bosque tropical caducifolio es muy baja; sin embargo, algunas de las especies que se localizaron en zonas sombreadas y húmedas, sobre todo en pequeñas cañadas o en los espacios que hay entre las rocas son: Asplenium formosum Willd., Dryopteris maxonii, D. rossii C. Chr., Phlebodium areolatum, Adiantum patens, Anogramma leptophylla (L.) Link, Cheilanthes farinosa (Forssk.) Kaulf. y Myriopteris lendigera (Cav.) J. Sm. Las epífitas son escasas y solo algunas especies de Bursera Jacq. ex L., Clusia salvinii y Quercus magnoliifolia brindan las condiciones idóneas para que se establezcan especies como: Barkeria obovata (C. Presl) Christenson, Guarianthe aurantiaca (Bateman ex Lindl.) Dressler & W.E. Higgins, Polypodium fraternum Schltdl. & Cham., Scaphyglottis sessilis (Rchb. f.) Foldats, Tillandsia jaliscomonticola, T. juncea, T. seleriana Mez y Trichocentrum brachyphyllum (Lindl.) R. Jiménez. Por su parte, las plantas trepadoras se encuentran en lugares tanto abiertos como cerrados y húmedos, de las cuales se pueden nombrar: Dioscorea lobata Uline, D. militaris B.L. Rob., Gaudichaudia cynanchoides Kunth, Gonolobus grandiflorus (Cav.) R. Br. ex Schult., Ipomoea santillanii O'Donell, Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don, Parthenocissus quinquefolia, Passiflora porphyretica Mast., Serjania subtriplinervis Radlk. y Vitis tiliifolia. Cabe destacar que este tipo de vegetación cuenta con un número considerable de especies que solo se observaron en esta zona del malpaís, tales son: Achyranthes aspera, Barkeria obovata, Begonia uruapensis, Bursera roseana, Carminatia recondita, Echeveria yalmanantlanensis, Ehretia latifolia, Eysenhardtia platycarpa, Guarea glabra, Heteropogon melanocarpus, Ipomoea santillanii, Jacquemontia pentanthos, Klaprothia fasciculata, Passiflora porphyretica, Pilea quercifolia Killip, Plumeria rubra, Ponthieva racemosa, Scaphyglottis sessilis, Serjania subtriplinervis, Solanum erianthum, Tillandsia seleriana y Trichocentrum brachyphyllum.
Bosque mesófilo de montaña. Este tipo de vegetación se encuentra en un intervalo altitudinal que va de 1,490 a 1,535 m, y abarca una superficie aproximada de 1.02 km2, cuenta con un cuerpo de agua permanente, el cual le provee humedad durante todo el año. La presencia de especies arbóreas en este tipo de vegetación es relativamente poca con respecto a los otros tipos, sin embargo, se puede definir una asociación formada por Inga eriocarpa, Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. y Quercus magnoliifolia. El estrato arbóreo mide de 8 a 18 m, con árboles manteniéndose siempre verdes, con abundantes ramas que impiden que los rayos del sol lleguen al suelo, por lo que la mayor parte del año se mantiene húmedo y oscuro. Algunas de las especies de árboles presentes son: Clusia salvinii, Ficus membranacea, F. petiolaris Kunth, Hedyosmum mexicanum C. Cordem., Oreopanax echinops (Schltdl. & Cham.) Decne. & Planch., O. peltatus y Parathesis villosa Lundell. El estrato arbustivo tiene una altura de 1.2 a 4 m, y está formado por especies como: Cestrum tomentosum, Fuchsia arborescens Sims, Malvaviscus arboreus Cav., Montanoa frutescens, Myrsine coriacea, Photinia microcarpa, Piper uhdei C. DC., Roldana chapalensis y Solanum aligerum Schltdl. Las hierbas tienen una altura que va de 15 cm a 1.2 m, y debido a la humedad que existe, algunas especies cuentan con tallos y raíces carnosos. Las especies herbáceas más frecuentes que se encontraron son: Achimenes antirrhina, Callisia repens, Govenia lagenophora Lindl., Hymenostephium cordatum (Hook. & Arn.) S.F. Blake, Iresine interrupta, Oplismenus hirtellus, Commelina coelestis Willd., C. diffusa, Lasiacis procerrima (Hack.) Hitchc., Lasianthaea aurea (D. Don) K.M. Becker, Tradescantia zanonia (L.) Sw., Viguiera dentata (Cav.) Spreng. y helechos como Adiantum capillus-veneris L., A concinnum Humb. & Bonpl. ex Willd., Anemia phyllitidis (L.) Sw., Asplenium salicifolium L., Blechnum occidentale L., Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Pteris quadriaurita Retz. y Thelypteris sp. El grupo de plantas epífitas está representado por: Asplenium praemorsum, Nephrolepis undulata, Oncidium hastatum, Pecluma ferruginea, Peperomia galioides, P. dendrophila, Pleopeltis crassinervata, P. thyssanolepis (A. Braun ex Klotzsch) E. G. Andrews & Windham, Polypodium fraternum y Tillandsia prodigiosa. En cuanto a las especies trepadoras, como Celastrus pringlei Rose, Dioscorea alata L., D. convolvulacea Schltdl. & Cham., D. galeottiana Kunth, Gonolobus grandiflorus, Passiflora subpeltata Ortega, Parthenocissus quinquefolia y Vitis tiliifolia, se pueden encontrar tanto sobre los árboles como sobre los arbustos. Especies como Hedyosmum mexicanum, Parathesis villosa, Tradescantia zanonia, Anemia phyllitidis, Dennstaedtia globulifera y Pteris quadriaurita, son exclusivas a este tipo de vegetación dentro del malpaís.
Discusión
Riqueza florística. La flora del malpaís de SAC está conformada por 544 especies, lo que equivale al 9.2 % de la riqueza florística del estado de Michoacán, la cual se calcula en 5,885 especies (Villaseñor 2016). Las angiospermas representan el grupo más diverso con el 88.5 % del total de la flora registrada para la zona de estudio; lo que no es raro, ya que de acuerdo a Villaseñor (2016), las plantas con flor representan el 94.9 % de la flora de México.
Las familias más diversas encontradas en el área de estudio (Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae, Poaceae, Pteridaceae) mantienen una tendencia similar a la reportada tanto a nivel nacional (Villaseñor 2016), como estatal (Zamudio & Carranza 2019). Asteraceae presenta la mayor riqueza probablemente como resultado de ser la más diversa del país, ya que se desarrolla en todo el territorio mexicano y en todos los tipos de vegetación, desde zonas costeras hasta las más altas montañas; además de su eficiente capacidad de dispersión y su gran plasticidad genética (Villaseñor 2018). En el caso de los helechos, Pteridaceae es la familia más diversa en la flora del malpaís de SAC, entre las familias de helechos coincide con los resultados reportados en Arreguín et al. (2004), Zavala-Álvarez (2006), Ramírez-Cruz et al. (2009), Suárez-Soria (2012) y Martínez-Salas & Ramos (2014); lo que coincide con su posición también a nivel nacional (Martínez-Salas & Ramos 2014, Villaseñor 2016); además, su área de distribución en el país es mayor en comparación con otras familias de helechos (Mickel & Smith 2004). En general y sin atender el orden, las familias más diversas de la zona del malpaís de San Andrés Corú son las mismas que las reportadas en trabajos previos ya sea en zonas de malpaís (Molina-Paniagua & Zamudio 2010, Silva-Sáenz 2017), así como en otras áreas del estado (Medina & Rodríguez 1993, Pérez-Calix 1996, García-Ruiz et al. 1998, Medina et al. 2000, Cornejo-Tenorio et al. 2003, 2013, Contreras-León & Silva-Sáenz 2020, Steinmann 2021).
Respecto a los géneros, resaltan por su número de especies Desmodium, Tillandsia, Euphorbia y Salvia. De acuerdo con Villaseñor (2016) y Zamudio & Carranza (2019), estos cuatro géneros representan grupos muy diversos tanto en la flora de México como de Michoacán. Varios autores consideran a México como centro de diversificación para estos géneros. Por ejemplo, Desmodium tiene una amplia diversidad en México (Torres-Colín et al. 2011), con aproximadamente 110 especies (Villaseñor 2016), por lo que es considerado uno de los dos centros de diversidad más importantes para este género (Vanni 2001). Por su parte, Martínez-Gordillo et al. (2002) y Steinmann (2002) reportan a Euphorbia como el género con más especies de la familia Euphorbiaceae en México, mientras que Villaseñor (2016) y Zamudio & Carranza (2019) lo ubican como el segundo más diverso en la flora del país y del estado, respectivamente. De acuerdo con López-Ferrari & Espejo-Serna (2007)Tillandsia es el género de monocotiledóneas mexicanas con el mayor número de taxa; y el tercero a nivel nacional en cuestión de diversidad de especies (Villaseñor 2016), con un centro de diversificación en la parte centro y sur del país (Flores-Cruz & Diego-Escobar 2008). Mientras que Salvia ostenta el primer lugar en número de especies en México (Villaseñor 2016), y el tercero en la entidad (Zamudio & Carranza 2019), por lo que el país es considerado una de las áreas con mayor diversidad de este género en el mundo; siendo las zonas montañosas del centro y sur, las que presentan el mayor número de especies (Cornejo-Tenorio & Ibarra-Manríquez 2011). Especificamente en el estado de Michoacán, el género Salvia concentra el 58.6 % de la riqueza de la familia Lamiaceae, superando considerablemente al resto de los géneros (Lara-Cabrera et al. 2016).
Formas de crecimiento. Villaseñor & Ortiz (2014), registran la forma de crecimiento herbácea como la más diversa para la flora de México, seguida de los arbustos, árboles y epífitas. En la zona del malpaís de SAC, también las herbáceas, seguidas de los arbustos son las formas de crecimiento con mayor número de especies; sin embargo, las epífitas (74 spp.) superan en número a los árboles (53 spp.). Lo anterior podría deberse a la presencia de grandes ejemplares de árboles, en especial del género Quercus, aunado a la alta humedad, factores que brindan las condiciones necesarias para el establecimiento de especies de las familias Orchidaceae, Bromeliaceae, Piperaceae y Polypodiaceae, muchas de las cuales son epífitas (Rzedowski et al. 2005, Tejero-Díez 2009, Mathieu et al. 2011, Espejo-Serna & López-Ferrari 2018), además de que han desarrollado estrategias y adaptaciones que les permiten habitar este tipo de ambientes con gran éxito (Ceja-Romero et al. 2008, Tejero-Díez 2009). Estas cuatro familias tienden a ser similares en cuanto a ser las más diversas en especies epífitas a las reportadas por Ceja-Romero et al. (2012) para una zona cercana al área de estudio.
Similitud florística e índice de biodiversidad taxonómica. De acuerdo con el índice de similitud de Sorensen (IS) (Franco et al. 1985), la flora presente en el malpaís de SAC tiene mayor afinidad con la encontrada en el pedregal de Arocutín (Molina-Paniagua & Zamudio 2010). Esto se podría explicar debido a que tienen áreas relativamente grandes (19.8 y 31 km2, respectivamente), se encuentran más cerca una de la otra con respecto a las demás zonas comparadas (24 km aprox.), ambas presentan roca basáltica en su lecho rocoso y cuentan con vegetación similar como, por ejemplo: el bosque de encino formado por la asociación de Quercus castanea y Q. obtusata. Por otro lado, el índice de biodiversidad taxonómica (IB) indica que la zona de estudio tiene un valor superior a los encontrados en los pedregales de Arocutín (Molina-Paniagua & Zamudio 2010) y San Ángel (Rzedowski 1954), pero menor a los que se presentan en los pedregales de Huaniqueo (Silva-Sáenz 2017) y Chichinautzin (Espinosa-Garduño 1962) (Tabla 4). Estas diferencias pueden obedecer a que los dos últimos, aunque abarcan áreas muy pequeñas (5 y 3 km2 respectivamente) en comparación con la zona del malpaís de SAC (19.8 km2), presentan mayor diversidad de tipos de vegetación como: bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de encino y pastizal secundario, lo que puede incidir en su alta riqueza.
Endemismos. Las 158 especies endémicas a México presentes en el malpaís de SAC representan el 1.3 % de las 11,600 registradas por Villaseñor (2016). Mientras que el mismo número equivale al 6.1 % de la flora endémica concentrada solo en el estado de Michoacán, la cual se estima en 2,588 especies (Villaseñor 2016). Dado que la zona de estudio se encuentra dentro del Eje Neovolcánico Transversal, uno de los lugares más explorados dentro del país, de donde se reportan 544 especies exclusivas a su área (Rzedowski 2020a), se esperaría la presencia en el malpaís de SAC de un número considerable de especies endémicas a esta región; sin embargo, solo se encontraron tres: Arracacia rigida J.M. Coult. & Rose, Echeveria coruana y Microspermum michoacanum (R.M. King) B.L. Turner. La presencia en el área de estudio de especies endémicas a Michoacán es aún menor; de las 85 registradas por Villaseñor (2016) y de las 172 por Rzedowski (2020b), Echeveria coruana es la única especie presente en el malpaís de SAC (García-Ruiz et al. 2016, Rzedowski 2020b). El bajo número de especies propias al estado puede ser resultado de su distribución, ya que de acuerdo con Zamudio & Carranza (2019) y Rzedowski (2020b), la mayoría de las especies endémicas a Michoacán se concentran en la Depresión del Balsas-Tepalcatepec, Sierra Madre del Sur y la Llanura Costera, ambientes con afinidades tropicales muy diferentes a las características presentes en la zona del malpaís de SAC.
Especies en riesgo. Según la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010), nueve de las especies enlistadas en el presente trabajo se encuentran dentro de alguna categoría de riesgo; mientras que seis tienen categorías de amenaza propuestas por la Lista Roja de la IUCN (IUCN 2021). Solo Balmea stormiae tiene categoría de riesgo tanto en la NOM-059-SEMARNAT-2010 como en la Lista Roja de la IUCN. De acuerdo con Martínez-Salas et al. (2017) su distribución abarca algunos de los estados del centro de México y se extiende hasta El Salvador; y dentro de sus poblaciones, los individuos se encuentran aislados unos de otros, sus hábitats son muy localizados y específicos, sobre todo en afloramientos rocosos. Además, en la actualidad ha sido bastante sobreexplotada, por lo que se considera una de las especies con mayor riesgo de extinción. Por su parte, las orquídeas representan uno de los grupos de plantas vasculares con más especies en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010), por lo que no es raro que cuatro de las encontradas en la zona del malpaís de SAC (7.8 % de las especies) se cataloguen como amenazadas; ya que las poblaciones naturales de orquídeas han sido fuertemente diezmadas debido a la fuerte extracción llevada a cabo por coleccionistas y por la destrucción de sus hábitats (Jiménez et al. 1998).
Especies excluidas. El malpaís de SAC ha sido sometido a diversas actividades que a través de los años han ido alterando la estructura de la vegetación; éstas podrían ser algunas de las causas que llevaron a no encontrar las especies que con anterioridad ya habían sido registradas para la zona; además, los ejemplares consultados tienen fechas de colecta relativamente antiguas y carecen de datos de geolocalización precisos, por lo que tal vez las zonas en que se registraron por primera vez ya no cuenten con las características que en su momento presentaban. Sin embargo, no se excluye la posibilidad de volver a encontrarlas.
Vegetación. De acuerdo con Rzedowski (2006) los pinares y encinares tienen similitud en sus exigencias ecológicas, dando como resultado que ambos tipos de vegetación ocupen nichos muy similares llegando a formar bosques mixtos. Estos bosques albergan la más alta diversidad florística de México, ya que contribuyen con casi una cuarta parte de la flora nacional (Rzedowski 1991, González-Elizondo et al. 2012). Por otra parte, en el bosque mesófilo de montaña presente en la zona de estudio existen especies herbáceas que según Villaseñor (2010), han sido reportadas como elementos comunes para este tipo de vegetación, entre ellas: Anemia phyllitidis, Dennstaedtia globulifera, Pteris quadriaurita y Tradescantia zanonia; mientras que algunos de los árboles y arbustos presentes que también han sido catalogados como característicos a este tipo de hábitats por Villaseñor (2010) y González-Espinosa et al. (2011), son: Clusia salvinii, Dendropanax arboreus, Ficus membranacea, Fuchsia arborescens, Hedyosmum mexicanum, Myrsine coriacea, Oreopanax echinops, O. peltatus, Parathesis villosa, Photinia microcarpa y Solanum aligerum. Con este trabajo se reporta por primera vez para el municipio de Ziracuaretiro el bosque mesófilo de montaña; el cual había sido reportado para Uruapan y Tingambato (Villaseñor 2010), municipios aledaños. El descubrimiento de este tipo de vegetación en el área de estudio suma a su conocimiento y representa un incremento en superficie para lo ya estimado en el estado.
Los resultados de esta investigación suman información al conocimiento de la biodiversidad en zonas de pedregal de la región. Además, el descubrimiento de la presencia en el malpais de SAC de bosque mesófilo de montaña, tipo de vegetación con muy poca cobertura en el país, así como el registro de 14 especies en riesgo, es información fundamental para realizar acciones de conservación. Sin embargo, el descubrimiento de una especie nueva para la ciencia indica que el conocimiento de la flora del área de estudio aún dista de estar completo.
Actualmente, la vegetación del malpaís de SAC ha sido sometida a fuertes cambios en su estructura debido a actividades humanas como extracción de piedra, incendios forestales, deforestación; pero sobre todo, al cambio de uso de suelo para el establecimiento de cultivos de aguacate. Esto hace necesario implementar estrategias que regulen las actividades que infieran directamente en la degradación de la diversidad biológica del malpaís. También es necesario continuar con investigaciones; no solo florísticas, sino ecológicas, faunísticas y forestales que ayuden en la mejora y conservación de la zona del malpaís de SAC. Se espera que los resultados del presente trabajo representen un recurso de importancia para la toma de futuras decisiones que permitan un manejo sostenible de los recursos naturales que aseguren su preservación.
Material suplementario
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