Materiales y métodos

Sitio de estudio. Se eligieron dos rodales ubicados en los municipios de Jaumave y Palmillas, Tamaulipas, México (Figura 1). El sitio A (Jaumave) se encuentra enclavado en la región biogeográfica de la Sierra Madre Oriental (^{Morrone et al. 2017}), situado sobre un valle rodeado por montañas perteneciente al ¨Ejido Magdaleno Aguilar¨ municipio de Jaumave (23° 27’ 41.57” N; 99° 30’ 28.79” O), a 1,142 m snm. Geológicamente el área que ocupa esta comunidad vegetal data de los periodos Cretácico inferior y Cretácico superior (^{Ferrusquia-Villafranca 1993}). De acuerdo con ^{Arriaga (2000)}, este sitio presenta un suelo del tipo rendzina, un clima seco semi cálido (BSh), con temperatura máxima extrema de 42 °C y mínima de 4 °C, y temperatura y precipitación anual de 18.8 °C y 688.8 mm (^{García 1987}). El sitio B (Palmillas), corresponde a la población ¨Las Enramadas¨ del municipio de Palmillas (23° 20’ 30.9” N; 99° 30’ 20.8” O), a 1,348 m snm; se encuentra sobre una ladera con exposición oeste, muy cercano al límite entre la región biogeográfica de la Sierra Madre Oriental y la del Altiplano Sur Zacatecano-Potosino (^{Morrone et al. 2017}). Presenta un historial geológico del Cretácico Superior (Ferrusquia-Villafranca 1993). El mosaico edáfico de este sitio se conforma principalmente por suelos del tipo litosol (^{Arriaga 2000}). De acuerdo con la clasificación de Koppen modificado por García (1987), el clima dominante en este sitio es el semiárido, semicálido (BS1hw), la temperatura media anual es menor a 16 °C, con temperatura máxima absoluta de 38 °C y mínima de 3 °C. La precipitación total anual es de 424 mm. Por su cercanía, ambos sitios, presentan condiciones climatológicas (temperatura y precipitación) similares, pero con exposición de laderas distintas (Tabla 1). Estos sitios, además se encuentran separados entre sí por una distancia lineal de aproximadamente 14.5 km, alejadas por varias montañas pertenecientes a la Sierra Madre Oriental.

Figura 1 Localidades de estudio en el municipio de Jaumave (sitio A gris claro) y límites de Palmillas (sitio B gris oscuro), Tamaulipas, México. 

Método de muestreo. De marzo de 2016 a marzo de 2017 se realizaron un total de cinco recorridos de campo en cada uno de los sitios de estudio con la finalidad de cubrir las cuatro estaciones del año. En cada sitio se establecieron diez parcelas de 10 × 10 m (100 m²) para evaluar el estrato alto (especies con alturas mayores a 3 m), 10 de 5 × 5 m (25 m²) para el estrato medio (especies con alturas mayores de 1 m, pero menores de 3 m) y 10 de 1 × 1 m (1 m²) para el estrato bajo (especies con alturas menor o igual a 1 m) (^{Mostacedo & Fredericksen 2000}, ^{Alanís-Rodríguez et al. 2015}). Las parcelas estaban separadas a una distancia de 50 metros entre sí. En cada uno de los individuos del estrato alto y medio se efectuaron mediciones de altura total, diámetro a la altura del pecho (a 1.3 m de altura) y diámetro de copa, éste, calculado por el promedio de dos medidas ortogonales de la copa. Así mismo, en cada parcela, se determinó la abundancia absoluta y abundancia relativa de cada taxón, en respuesta al número de individuos presentes en cada parcela (^{Curtis & Mcintosh 1951}). Asimismo, la dominancia se determinó en función de la cobertura de copa, mientras que la frecuencia se estimó de acuerdo con la frecuencia de cada especie por parcela o punto de muestreo, esto multiplicado por 100 (^{Curtis & Mcintosh 1951}).

El Índice de Valor de Importancia (IVI) define qué especies contribuyen a las características y estructura del ecosistema, con base en tres parámetros principales: abundancia relativa, dominancia y frecuencia relativas. Los valores relativos de estas tres medidas fueron sumados para calcular el IVI de cada especie (^{Curtis & Mcintosh 1951}).

Para determinar la diversidad alfa, se utilizó el Índice de Shannon (H´), que se determinó mediante el programa PAST 3.15. Este índice, usualmente varía de 1 a 5, en donde los valores menores a 2 se consideran de baja diversidad (^{Magurran 2004}).

Para evaluar la similitud de especies entre el sitio A y B, se utilizó el índice de similitud de Sørensen, debido a que es una forma de medición de la diversidad beta y puede ser expresado a partir de una matriz de presencia o ausencia. Este índice expresa el grado en que dos muestras son semejantes por las especies presentes en ellas (^{Magurran 1988}).

Análisis estadísticos. Se realizaron regresiones lineales para determinar si existe una relación entre el diámetro basal (DB) (variable independiente) y la altura total (variable dependiente) de los estratos alto y medio (α = 0.05) entre los dos sitios de estudios. Su utilizó el log₁₀ para normalizar la variable dependiente. Las pruebas se realizaron en R (^{R Core Team 2018}).

Resultados

Composición florística. En el muestreo de la vegetación por estratos en ambos sitios de bosque de P. pinceana se encontraron 48 especies, 39 géneros y 24 familias de plantas vasculares (Material Suplementario, Tabla S1), que incluye una mezcla de especies típicas del matorral submontano y matorral desértico rosetófilo. La riqueza específica resultó similar para ambos sitios (34 especies y 30 géneros); pero se encontraron diferencias para las familias: Fabaceae (7), Asparagaceae (5) y Asteraceae (3) fueron las mejor representadas en el sitio A, mientras que en el sitio B fueron Fabaceae (6), Euphorbiaceae (5), Asparagaceae y Asteraceae con tres especies, cada una. El resto de las familias (19) presentaron una o dos especies.

Parámetros estructurales. En el sitio A, el estrato alto mostró una densidad total de individuos mayor (1,730 ind/ha) que el sitio B (1,410 ind/ha). Las especies con los valores más altos de abundancia, dominancia, frecuencia, (IVI) fueron para el sitio A, P. pinceana, Flourensia laurifolia, Eysenhardtia texana, Neopringlea integrifolia, Vachellia rigidula (Figura 2), las que sumaron un valor de importancia total de 66.7 % (Material Suplementario, Tabla S2). Mientras que en el sitio B, especies como P. pinceana, Helietta parvifolia, E. texana, Senegalia roemeriana, Decatropis bicolor, sumaron 74.86 % (Material Suplementario, Tabla S3).

Figura 2 Especies con el mayor IVI (%) en el estrato alto de la vegetación asociada a los bosques de P. pinceana en dos sitios de estudio de Tamaulipas (A: Jaumave y B: Palmillas). 

En el estrato medio, en el sitio A las especies con valores más altos de IVI fueron: F. laurifolia, E. texana, N. integrifolia, y V. rigidula sumando 64.3 % (Figura 3, Material Suplementario, Tabla S2). Por su parte, en el sitio B S. roemeriana, E. texana, H. parvifolia, N. integrifolia y Phyllanthus graveolens subsp. micrandrus, fueron las más importantes con IVI igual a 60.82 % (Material Suplementario, Tabla S3).

Figura 3 Especies con el mayor IVI (%) en el estrato medio de la vegetación asociada a los bosques de P. pinceana en dos sitios de estudio de Tamaulipas (A: Jaumave y B: Palmillas). 

Para el estrato bajo, en el sitio A las especies mejor representadas fueron C. ciliatoglandulifer, E. texana, Lantana horrida y F. laurifolia con una suma total de IVI igual a 61.47 % (Figura 4), mientras que en el sitio B Hechtia hernandez-sandovalii, S. roemeriana, E. texana, Croton cortesianus y N. integrifolia reunieron un IVI total de 59.32 % (Material Suplementario, Tablas S2 y S3).

Figura 4 Especies con el mayor IVI (%) en el estrato bajo de la vegetación asociada a los bosques de P. pinceana en dos sitios de estudio de Tamaulipas (A: Jaumave y B: Palmillas). 

Diversidad. El índice de diversidad de Shannon (H´) registró valores muy similares entre sitios (sitio A H´ = 2.800) y sitio B (H´ = 2.863).

Similitud. Por su parte, mediante el uso del Coeficiente de Similitud de Sorensen, manifestó que el 54 % de ellas se comparten en ambos sitios, mientras que el 46 % no compartido corresponde a un total de 28 especies repartidas en 14 para el sitio A y 14 para el sitio B.

Relación entre el diámetro basal (DB) y altura de las especies. En el sitio A, la relación altura (log₁₀) y diámetro en el estrato alto mostró correlación significativa con r2= 0.55 F=22.6, gl=16,P<0.01. En el estrato medio la altura y el DB de las especies no están relacionados, r2= -0.03 (F=0.26, gl=23, P= 0.60). En el caso del sitio B, la relación altura-diámetro en el estrato alto mostró una relación significativa con r2= 0.30 F=7.44, gl=14, P=0.016. De igual manera, se observó relación significativa en la relación antes mencionada en el estrato medio, con r2 = 0.18 F=4.96, gl=17, P=0.039. Sin embargo para los últimos dos estratos, el modelo lineal explica 30 % o menos de la variación total de los datos.

Discusión

Composición florística. En México, la estructura y composición de especies del bosque de P. pinceana es considerada muy diferente si se compara con otros ambientes desérticos del país, debido a que este tipo de comunidades vegetales se encuentran formando parte de las zonas de transición entre la vegetación xerofita y templada, por lo que sólo muestran una fisionomía única, ecológicamente compleja y muy vulnerable (^{Villarreal et al. 2009}, ^{Granados-Victorino et al. 2015}, ^{Romero-Sánchez et al. 2018}).

Asimismo, la vegetación asociada a comunidades de P. pinceana observada en este estudio muestra numerosos elementos de los matorrales submontanos (^{Canizales-Velázquez et al. 2009}, ^{Alanís-Rodríguez et al. 2015}, ^{Mora-Olivo et al. 2016}, ^{Pequeño-Ledezma et al. 2021}) y matorrales espinosos (^{Domínguez-Gómez et al. 2013}, ^{Molina-Guerra et al. 2013}, ^{Marroquín-Castillo et al. 2016}). Esta mezcla de elementos de ambos tipos de comunidades vegetales podría estar relacionada con factores climáticos y edáficos que son comunes con los tipos de vegetación contiguos. Además, estas comunidades comúnmente se encuentran entre el límite de dos zonas biogeográficas muy cercanas, como es el caso de las regiones biogeográficas de la Sierra Madre Oriental y la del Altiplano Sur (Zacatecano-Potosino) (^{INEGI-CONABIO-INE 2008}, ^{Morrone et al. 2017}).

De acuerdo con ^{Morrone (2010}, ²⁰¹⁴⁾, ^{Morrone et al. (2017)} y ^{Miguez-Gutiérrez et al. (2013)}, las provincias biogeográficas de México son zonas que muestran el límite de distribución de muchas especies de flora y fauna por lo que las zonas de transición son especialmente atípicas por tener elementos mezclados. Otros factores determinantes que hacen de estas zonas de transición un área de gran importancia biogeográfica y biológica son: la orografía que define en muchos casos los límites físicos, las condiciones climáticas asociadas que generan una amplia heterogeneidad ambiental que da como resultado una combinación de taxones neárticos y neotropicales. Lo anterior podría explicar la disimilitud de la diversidad y riqueza de las comunidades de estudio de Tamaulipas (provincia biogeográfica de la Sierra Madre Oriental) con respecto a los bosques de P. pinceana cercanos a sitios de estudio reportados por ^{Villarreal et al. (2009)}. Estas últimas situadas en Guadalcázar y Matehualilla, SLP y pertenecientes a la provincia biogeográfica de la Zona Árida del Sur: Zacatecano-Potosino (^{INEGI-CONABIO-INE 2008}, ^{Morrone et al. 2017}).

Si se compara la riqueza de especies vegetales de este trabajo con otros estudios realizados en sitios aledaños bajo condiciones muy similares, los resultados podrían considerarse altos. Por ejemplo, ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)} reporta para una zona con matorral submontano contigua al área metropolitana de Monterrey, Nuevo León, una riqueza de especies equivalente a 35 especies, 29 géneros y 14 familias, mientras que ^{Mora-Olivo et al. (2016)} reportan para el mismo tipo de vegetación ubicado en la región centro de Tamaulipas, una riqueza de 29 especies, 27 géneros y 17 familias respectivamente.

Sin embargo, al contrastar los datos publicados por ^{Villarreal et al. (2009)}, con respecto a la riqueza florística de los bosques de P. pinceana que se distribuyen en los estados que comprenden la región noreste, noroeste y centro sur de México, los valores de riqueza obtenidos en el presente estudio son bajos (Tabla 2). Por ejemplo, los autores antes citados, registran un total de 446 especies, de las cuales 16 se comparten con el presente estudio (Acacia berlandieri, Bursera fagaroides, Croton incanus, Decatropis bicolor, Euphorbia antisyphilitica, F. laurifolia, Forestiera angustifolia, Gochnatia hypoleuca, Helietta parvifolia, Jatropha dioica, Krameria cytisoides, Opuntia rastrera, P. pinceana, Purshia plicata, Senegalia roemeriana y Wedelia acapulcensis). La baja riqueza florística encontrada en los bosques de P. pinceana de Tamaulipas con respecto a los sitios estudiados por ^{Villarreal et al. (2009)}, podría explicarse parcialmente por la superficie muestreada, ya que esta última fue de mayor tamaño que la estudiada en Tamaulipas. Al respecto, ^{Crawley & Harral (2001)}, ^{Scheiner (2003)}, ^{Villa-Manuel et al. (2018)}, señalan que la riqueza florística de un sitio pueda aumentar a medida que incrementa el área estudiada. Otros elementos que podrían explicar estas diferencias entre los dos sitios estudiados son los factores abióticos de altitud y precipitación, ya que estos además de inferir en la riqueza de especies, intervienen además en la distribución natural de muchas especies vegetales (^{Breshears et al. 1998}, ^{Tongway et al. 2004}). Por ejemplo, de acuerdo con ^{Quiroz-Vázquez et al. (2017)} y ^{Martiñón-Martínez et al. (2011)}, P. pinceana presenta una distribución geográfica bajo diferentes gradientes altitudinales y bajo condiciones de precipitación muy contrastantes entre las localidades ubicadas en el Desierto Chihuahuense (DCH) y la Sierra Madre Oriental (SMO). La primera, suele ser más seca (400 a los 600 mm) que la segunda (500 a 900 mm) (^{Figueroa-Corona et al. 2021}) de allí que la riqueza de especies asociada a los bosques de P. pinceana podría estar relacionada junto con los tipos de suelos a las condiciones de aridez extremas del Desierto Chihuahuense y las variantes de temperatura y precipitación presentes en la Sierra Madre Oriental. El número limitado de poblaciones de P. pinceana que se encuentran en las zonas de transición del noreste dificulta el tamaño de la muestra y no siempre se pueden encontrar los factores causales de las diferencias.

Por otra parte, la alta representatividad de la familia Fabaceae en el área de estudio, se debe principalmente a su amplia distribución que presenta en la región noreste de México. Estos resultados concuerdan con otros estudios efectuados en diferentes comunidades vegetales del matorral submontano en la parte noreste de México (^{Canizales-Velázquez et al. 2009}, ^{Estrada-Castillón et al. 2012}, ^{Alanís-Rodríguez et al. 2015}, ^{Mora-Olivo et al. 2016}, ^{Pequeño-Ledezma et al. 2021}). Algunos autores manifiestan que esta dominancia podría corresponder a que las especies de Fabaceae, muestran una fuerte competencia por la disponibilidad de recursos como lo es la capacidad de fijar nitrógeno; ya que en zonas áridas y semiáridas este elemento se encuentra escaso, por lo que limita el desarrollo de otras especies de plantas, además son más tolerantes al déficit hídrico, edáfico y poseen facilidad de rebrote (^{Celaya-Michel & Castellanos-Villegas 2011}, ^{González-Rodríguez et al. 2011a},^b, ^{Foroughbakhch et al. 2014}).

Así mismo, a pesar de que es difícil correlacionar la fenología (floración, fructificación, producción de hojas) por familia botánica con factores abióticos (temporada de lluvias y sequía), se ha propuesto que la familia Fabaceae, presenta patrones fenológicos específicos (^{Ochoa-Gaona et al. 2008}). Por ejemplo, ^{Mantovani et al. (2003)}, encontraron que los patrones fenológicos de especies arbóreas en bosques secundarios del Atlántico varían dentro de una misma especie, entre años y entre localidades mostrando sensibilidad a señales locales tal y como lo mencionan ^{González-Medrano (2004)} para algunas especies de Fabaceae del matorral espinoso del noreste de México. Por su parte, ^{Plana (2000)} señala que, los periodos de floración de algunas especies pioneras de las cuales muchas son Fabaceae, se presentan a lo largo del año como estrategia que garantiza el éxito de establecimiento, mientras que las especies de fases sucesionales tardías, pueden presentarse en periodos marcados anualmente o incluso cada dos o tres años, tardando periodos de hasta varios años para la primera actividad reproductiva. Estos resultados son muy similares a lo reportado por ^{García-Hernández & Jurado (2008)}, para algunas especies de leguminosas del matorral espinoso del centro de Nuevo León. Lo anterior podría explicar la dominancia de esta familia en la vegetación asociada a los bosques de P. pinceana de Tamaulipas.

Parámetros estructurales. El hecho de encontrar a P. pinceana como la especie con el IVI más alto en ambos sitios de estudio, podría corresponder a que las comunidades de pino piñonero existentes en las zonas áridas del noreste de México dominan el estrato arbóreo (^{Sánchez-González 2008}, ^{Favela-Lara et al. 2009}, ^{Granados-Victorino et al. 2015}). Al comparar los valores del IVI de las especies dominantes del estrato alto de este estudio, con otros bosques de pino encontramos que, para los bosques templados y en bosques de pino piñoneros de otras latitudes del país, nuestros resultados son bajos, lo anterior debido a que existe una dominancia del estrato arbóreo por otras especies de pinos como Pinus cembroides subsp. orizabensis y P. montezumae las cuales, al mostrar valores altos de densidad, área basal y área de copa, dan como resultado valores de IVI mayores a los de este estudio (^{López-Hernández et al. 2017}, ^{Granados-Victorino et al. 2015}). Lo anterior podría explicar los valores bajos de IVI alcanzados por P. pinceana en este trabajo, ya que esta especie es de menor tamaño en altura y diámetro de copa con respecto a Pinus cembroides subsp. orizabensis y P. montezumae.

En cuanto al estrato medio, donde F. laurifolia y S. romeriana mostraron los valores del IVI más altos para los sitios A y B, probablemente obedece a que ambas especies tienen un aprovechamiento selectivo y son promovidas por parte de las comunidades rurales, ya que son utilizadas como combustible y madera para construcción (^{Rechy-Carvajal & Von Roth-Rechy 2004}, ^{Torres-Reyna et al. 2015}). Así mismo, se sabe que, durante las primeras fases del ciclo de vida, estas especies muestran una adaptación rápida bajo diferentes condiciones ambientales, por lo que sus plántulas presentan un porcentaje de establecimiento y supervivencia alto, permitiendo una dominancia en los matorrales del noreste de México (^{Jurado et al. 2006}, ²⁰²⁰).

En lo que se refiere al estrato bajo, en este trabajo se encontró que C. ciliatoglandulifer fue la especie sobresaliente en el sitio A, mientras que H. hernandez-sandovalii arrojó los valores más altos para el sitio B. El sitio A pudiera estar más impactado que el sitio B ya que C. ciliatoglandulifer es considerada un taxón asociado al disturbio (^{García-Martínez & Rodríguez 2018}), mientras que H. hernandez-sandovalii podría indicar que el sitio B se encuentra en una zona de transición entre el matorral submontano y el matorral rosetófilo.

Por otro lado, si se comparan estos resultados con otros estudios de la zona la composición de la comunidad indica una tendencia de humedad accesible para la vegetación. Por ejemplo, ^{Mora-Olivo et al. (2016)} encontraron, para el estrato bajo de una comunidad del matorral submontano en la zona centro de Tamaulipas, una dominancia de Opuntia engelmannii y Talinum triangulare, especies típicas de las planicies del centro de Tamaulipas y de ambientes más húmedos. Por su parte, ^{Mata et al. (2014)} mencionan para el matorral desértico micrófilo a Gutierrezia microphylla y Gymnosperma glutinosum como las herbáceas que tienen mayor valor de importancia, que se asocian a ecosistemas fragmentados con disturbio cercanos a zonas de cultivo principalmente en zonas con matorral xerófilo.

Diversidad y similitud. Los valores de Shannon obtenidos para el sitio A (H´ = 2.800) y B (H´ = 2.863) indican que se trata de una comunidad diversa bajo condiciones climáticas similares, aunque con diferente composición. Estos resultados de diversidad son además afines a los registrados por ^{Mora-Olivo et al. (2016)} para otros sitios con matorrales del noreste de México cercanos a los sitios de estudio, particularmente ubicados en la zona centro del estado de Tamaulipas (H’ = 2.81). Valores que sugieren una diversidad más o menos uniforme en la zona, pero con un recambio de especies importante. Por su parte, ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)} determinaron para el matorral submontano cerca de la Ciudad de Monterrey, una diversidad mayor (H’ = 3.02) a la reportada en el presente estudio. Estas diferencias de diversidad entre estos estudios, podrían obedecer en gran medida a las condiciones de conservación de cada sitio, ya que este último se encuentra dentro de un área natural protegida, así como a los microambientes dados por la orografía y las variantes topográficas de la Sierra Madre Oriental (^{Santibáñez-Andrade et al. 2009}), generando una amplia gama de condiciones favorables para el establecimiento de un mayor número de especies (^{Clark et al. 1993}, ^{Smith & Smith 2001}, ^{García 2006}), particularmente sobre la distribución natural de los bosques de P. pinceana en México los cuales todos ellos se encuentran bajo condiciones ecológicas distintas (^{Villarreal et al. 2009}).

Los resultados de vegetación obtenidos en este estudio no muestran una relación con las comunidades propuestas por ^{Villarreal et al. (2009)}, pero sí podrían estar relacionados con el matorral submontano de la región centro y suroeste de Tamaulipas debido a que el 31.26 % (15 especies) de las especies aquí reportadas son afines a este tipo de comunidad vegetal (Tabla 3). Esto implica que, aunque exista una composición común asociada a los piñonares, las condiciones locales moldean la composición y las hacen afines a las comunidades cercanas que las rodean. La conservación de los piñonares es relevante porque contiene elementos de diversas comunidades vegetales locales.

Relación entre la altura y el diámetro basal. Las características topográficas como el gradiente altitudinal, la exposición y el relieve son los factores abióticos más importantes que determinan las condiciones para el crecimiento y distribución de las especies (^{Aceves-Rangel et al. 2018}). Analizando la relación de altura y diámetro basal de los estratos alto y medio de los sitios estudiados, se deduce que se trata de sitios en buen estado de conservación por la riqueza de especies reflejada (Material Suplementario, Tabla S1) y estables por mostrar una estructura de tallas diversas a pesar de los usos mencionados anteriormente. ^{Turner (1999)} menciona que las variaciones en la estructura horizontal y vertical de algunas comunidades vegetales, es una respuesta al uso que le dan los pobladores a las especies. ^{García-Hernández & Jurado (2008)} sustentan esta idea al señalar que el matorral es el ecosistema más abundante e históricamente más utilizado en las zonas áridas y semiáridas de México, ya que muchas especies son utilizadas como alimento por las grandes especies de herbívoros domésticos (ganado bovino), en las áreas naturales, provocando modificaciones en la composición florística y la estructura de las formaciones vegetales (^{Turner 1999}, ^{Estrada-Castillón et al. 2004}, ^{Rzedowski 2006}, ^{García-Hernández & Jurado 2008}).

Como se mencionó, la diversidad de tallas del estrato alto en los dos sitios de estudio demuestra que se encuentran en buen estado de conservación (^{Remmert 1991}, ^{Arias 2004}, ^{Graciano-Ávila 2017}). Sin embargo, el estrato arbustivo, ya presenta señales de perturbación en el sitio A, probablemente debido a que existe un impacto antropogénico aún no cuantificado en la zona.

En otras poblaciones cercanas de P. pinceana, ^{Martínez-Ávalos et al. (2015)} reportan tallas predominantes de 6.0 m a 8.9 m de altura y de 20 a 29.9 cm de DAP, muy similares a los reportados en este trabajo (sitio A: altura promedio = 7.9 m; DAP promedio = de 20.23 cm; sitio B; 8.9 m; DAP 21.47 cm). Esto hace suponer que el estado general de las poblaciones de P. pinceana se encuentran bajo buenas condiciones de conservación. ^{Quiroz-Vázquez et al. (2017)} también registraron tallas muy similares a las reportadas en este estudio (7.0 m a 7.4 m de altura y de 19 cm a 24 cm de DAP) para dos poblaciones del estado de Hidalgo.

El presente estudio aporta información de la flora asociada a los bosques de P. pinceana en el estado de Tamaulipas, la cual está representada por el pino piñonero en el estrato alto, mientras que en el medio F. laurifolia y S. roemeriana fueron las especies con mayor IVI y en el bajo C. ciliatoglandulifer y Hechtia hernandez-sandovalii fueron las especies dominantes. Aunque la riqueza de especies es relativamente mayor que en otros matorrales del noreste de México, los sitios sólo comparten el 50 % de similitud florística, dado que el resto se compone de especies asociadas a los tipos de vegetación más cercanos e indican una gradiente ambiental entre sitios. Las comunidades asociadas a P. pinceana en la zona noreste de México se diferencian de las demás comunidades encontradas en ecosistemas más secos por las asociaciones vegetales que tienen con el entorno inmediato. Su grado de conservación y los indicios de deterioro hacen que sea necesario estudiar las causas del deterioro de estas comunidades de piñonares de noreste de México.

Material suplementario

El material suplementario de este artículo puede ser descargado de la siguiente liga: https://doi.org/10.17129/botsci.2946

Material suplementario, Tabla S1, Tabla S2 y Tabla S3.