Materiales y métodos

Distribución. Los 356 registros de presencia de Portulaca nativas y naturalizadas en Cuba se corresponden con las localidades geográficas o de recolecta que refieren la presencia de un taxón en un lugar determinado. Estos registros de presencia se obtuvieron mayormente de la revisión de 379 materiales de herbario y fotografías de alta resolución de materiales de herbario depositados en A, AJBC, B, BM, F, GH, HAC, HACC, HAJB, HAJU, K, NY, P, S, ULV, US (acrónimos citados según ^{Thiers 2020}) y el Herbario del Jardín Botánico de Sancti Spíritus, los cuales corresponden a 270 registros de presencia (Material suplementario 1), dado que varios materiales de herbario, duplicados o no, corresponden a un mismo registro de presencia (localidad geográfica). Los 86 registros de presencia restantes corresponden con 41 indicaciones fiables de la literatura (^{Ortega 1985}, ^{Méndez & Risco 1999}, ^{Gómez 2015}, ^{Méndez-Orozco et al. 2015}, ^{Romero-Jiménez et al. 2015}, ^{García-Lahera et al. 2016}, ^{González-Gutiérrez et al. 2005}, ²⁰⁰⁶, ²⁰¹⁵, ²⁰¹⁷, ^{Fong et al. 2005}, ^{Castañeda 2006}, ^{Díaz et al. 2006}, ^{Matos et al. 2012}, ^{Oviedo 2013}, ^{González-Gutiérrez 2016}, ^{González-Gutiérrez & Carmenate 2018}, ^{Rosada et al. 2018}) y 45 fotos georreferenciadas consultables en iNaturalist (http://inaturalist.org/; Material suplementario 2).

La obtención de las coordenadas se realizó por medio de imágenes referenciadas de las hojas cartográficas digitalizadas 1: 50,000 (^{ICGC 1972}), en el programa MapInfo Profesional v.10.0 (^{Pitney Bowes Software Inc. 2009}). Para elaborar los mapas presentados, tales coordenadas se superpusieron a la línea de costa de Cuba digital, generada por GeoCuba en la proyección Longitud-Latitud NAD 27, lo cual se realizó en el sistema de información geográfica (SIG) ArcGis v.10.2 (^{ESRI 2013}).

Para cada especie de Portulaca en Cuba se determinó su distribución geográfica, ecológica y fitogeográfica. La distribución geográfica en Cuba se basó en la división político-administrativa vigente (^{ANPP 2010}) y se presentan las localidades geográficas por provincias y municipios, tal como procedió ^{Ortega (1985)}. La distribución fuera de Cuba se refiere según el orden propuesto por ^{Greuter & Rankin (2017)}, basado en las obras monográficas del género relacionadas con las Antillas (^{Wilson 1932}, ^{Poellnitz 1934}, ¹⁹⁴¹, ^{Legrand 1962}) y las Floras del área (^{Adams 1972}, ^{Correll & Correll 1982}, ^{Liogier 1983}, ¹⁹⁸⁵, ^{Proctor 1984}, ^{Howard 1988}, ^{Matthews 2003}).

El estatus nativo, endémico o naturalizado de las especies de Portulaca en Cuba se definió con base en la reconstrucción de la distribución ancestral de Portulaca (^{Ocampo & Columbus 2012}), según los criterios de ^{Pyšek et al. (2004)} y ^{Regalado et al. (2012)}, que se explican a continuación. Las especies nativas son aquellas que se originaron en el archipiélago cubano o arribaron a este por sus medios naturales de dispersión, sin la intervención humana; dentro de las especies nativas destacan las endémicas pues son exclusivas del territorio cubano. Una especie naturalizada es aquella especie exótica que se reproduce de forma regular y mantiene poblaciones por varias generaciones sin intervención directa del ser humano y no necesariamente invade ecosistemas naturales, seminaturales o artificiales (^{Richardson et al. 2008}, ^{Pyšek et al. 2004}) o se dispersa a largas distancias. Para Cuba, dada su condición insular y tropical, ^{Regalado et al. (2012)} consideran como naturalizadas las especies que mantienen poblaciones autoreemplazables por al menos cinco años o tres generaciones. Por otra parte, las especies sinantrópicas son aquellas que están relacionadas o interfieren en las actividades humanas, ya sean nativas (endémicas o no) o exóticas, tanto introducidas por hombre como por otros agentes biológicos o físicos (^{Ricardo et al. 1995}). Las categorías de sinantropismo se definieron según ^{Ricardo et al. (1995)} y ^{Herrera (2006)}, para lo cual se tuvo en cuenta el estatus nativo o naturalizado de las especies en Cuba, la capacidad de exceder su hábitat, el aumento notable del número de individuos ante la acción antrópica y para aquellas especies naturalizadas, las áreas seminaturales en las que se presentan.

La distribución ecológica incluyó la distribución por formaciones vegetales, tipo de suelo, altura sobre el nivel del mar y distancia a la costa. Las formaciones vegetales se determinaron según la clasificación de ^{Capote & Berazaín (1984)} y el tipo de suelo por medio de las etiquetas de los materiales de herbario (Material suplementario 1) y la literatura fiable (Material suplementario 2). La altura sobre el nivel del mar se obtuvo del modelo digital de elevación de la base WorldClim (^{Hijmans et al. 2005}, ^{Fick & Hijmans 2017}, http://www.worldclim.org), que presenta una resolución espacial aproximada de 1 pixel = 0,7883 km². La distancia a la costa se obtuvo en base al mapa de línea de costa de Cuba digital. Los registros de presencia fueron proyectados en el SIG ArcGis v.10.2 (^{ESRI 2013}) para detectar errores de georreferenciación y los valores de cada variable se extrajeron mediante la herramienta de “extracción de multivalores a puntos” de dicho programa. Tales variables cuantitativas se analizaron mediante estadísticos de tendencia central y dispersión, es decir, media e intervalo de confianza de la media al 95 %, lo cual se realizó en el programa Statistica v.10.0 (^{StatSoft 2011}). La distribución fitogeográfica se obtuvo a partir de la superposición de las coordenadas geográficas de los registros de presencia sobre el mapa digital de la regionalización de ^{Borhidi & Muñiz (1986)} elaborado por ^{Regalado et al. (2009)}.

Conservación. El estado de conservación de las especies nativas de Portulaca en Cuba se evaluó según las categorías y criterios de ^{IUCN (2001}, ^2012a), así como sus directrices de uso (^{IUCN 2019}). En este estudio, a pesar de otorgarse categorías a nivel regional para las especies nativas no endémicas, se siguió la metodología establecida a nivel mundial (^{IUCN 2001}, ^2012a). Ello se sustenta en que las especies de Portulaca en Cuba están aisladas de poblaciones coespecíficas fuera de la región, o al menos la inmigración existente no es suficiente para rescatar a las poblaciones cubanas. De este modo, el riesgo de extinción de tales poblaciones aisladas es idéntico al de un taxón endémico (^{IUCN 2012b}). Tal evaluación del riesgo de extinción de las especies nativas de Portulaca en Cuba se basó en la determinación de su extensión de presencia y área de ocupación, en las amenazas a las que se encuentran sometidas y los estreses que estas provocan, y en su representación en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP).

La extensión de presencia es el área contenida dentro de los límites imaginarios continuos más cortos que pueden dibujarse para incluir todos los registros conocidos de un taxón y se calculó como el polígono de menor superficie que contuvo tales registros, con ninguno de sus ángulos internos mayor de 180° (^{IUCN 2012a}, ²⁰¹⁹). El área de ocupación es el área de hábitat adecuado actualmente ocupado por un taxón y se calculó como la sumatoria del área de las cuadrículas ocupadas por cada una de las especies, tal como recomienda ^{IUCN (2019)}. Ambos cálculos se realizaron en el Geospatial Conservation Assessment Tool (GeoCAT) (^{Bachman et al. 2011}; http://geocat.kew.org/), basados en los registros de presencia anteriormente declarados. Como área de la cuadrícula se consideró 1 km², un cuarto de la recomendada por ^{IUCN (2019)}, la cual constituye la medida adecuada para indicar el área de hábitat apropiado asociado a un registro de presencia de los taxones evaluados. El valor de área de ocupación obtenido se consideró como el máximo estimado para la especie.

La representación por áreas protegidas se obtuvo a partir de la superposición de las coordenadas geográficas de los registros de presencia sobre el mapa digital de áreas protegidas del ^{CNAP (2013}, ²⁰¹⁹⁾. Para cada especie se refiere el porcentaje de área de ocupación incluido en áreas protegidas, así como la cantidad de localidades y el porcentaje de éstas con alguna porción en áreas protegidas. Aquí se asume el término “localidad” en el sentido de ^{IUCN (2012a}, ²⁰¹⁹⁾, es decir, el área geográfica o ecológica distintiva en la cual un solo acontecimiento amenazante puede afectar rápidamente a todos los individuos del taxón. Para los taxones en los que no se identificó ninguna amenaza potencial, tal como recomienda ^{IUCN (2019)}, no se definieron localidades. Note que las localidades geográficas o de recolecta (dado que refieren la presencia de un taxón en un lugar determinado) se tratan como “registros de presencia”. Las amenazas a las que se encuentran sometidas las especies y los estreses que estas provocan se evaluaron según ^{IUCN (2012c}, ^2012d).

Resultados

Distribución. La mayoría de las especies de Portulaca en Cuba son nativas, excepto por P. quadrifida que se encuentra naturalizada, mientras solo P. cubensis es endémica. Seis especies son sinantrópicas: P. oleracea y P. pilosa se consideran extrapófitos, mientras que P. halimoides, P. rubricaulis y P. umbraticola son intrapófitos recurrentes y P. quadrifida hemiagriófito no intencionalmente introducido. El género se distribuye en todo el país (Figura 1, Tabla 1), con P. oleracea y P. pilosa ampliamente distribuidas. Las especies de distribución más restringida son: P. elatior en la costa sur de Guantánamo (Figura 1D), P. halimoides desde la costa sur de Santiago de Cuba hasta la costa norte de Guantánamo (Figura 1E) y P. quadrifida naturalizada solo en Cuba oriental (Figura 1H); el resto de las especies se presentan en la mayor parte del archipiélago cubano.

Portulaca oleracea, P. pilosa y P. rubricaulis se presentan en el mayor número de provincias (Tabla 1), mientras que P. elatior, P. halimoides, P. cubensis y P. quadrifida ocurren en el menor número de estas (Tabla 1). Las provincias con mayor número de especies son Guantánamo y Holguín (nueve), seguidas de Villa Clara y Santiago de Cuba (ocho), mientras que Ciego de Ávila solo tiene registros de P. oleracea y P. rubricaulis (Tabla 1).

Las especies de Portulaca ocurren con mayor frecuencia en los complejos de vegetación de costa y los matorrales xeromorfos costeros y subcosteros (ambas formaciones con nueve especies), así como los matorrales xeromorfos espinosos sobre serpentinas (siete especies) y las sabanas (seis especies) (Tabla 2). Entre las especies, las que habitan en mayor número de formaciones vegetales son P. pilosa (17) y P. oleracea (12), seguidas de P. umbraticola y P. rubricaulis (ambas en nueve formaciones vegetales), así como P. biloba y P. brevifolia (ambas en ocho formaciones vegetales). Portulaca elatior y P. cubensis son las especies de mayor especificidad de hábitat, exclusivas de formaciones vegetales costeras y sobre serpentina, respectivamente (Tabla 2).

El 75 % de las especies habitan en suelos derivados de rocas cársicas (arenoso, esquelético, protorendzina, rendzina), en los que Portulaca elatior y P. halimoides son exclusivas. El 66,6 % vive sobre suelos derivados de rocas serpentinícolas (fersialítico pardo rojizo) y P. cubensis es exclusiva de este tipo de suelos, mientras que el 41,6 % habita en suelos arenosos cuarcíticos. Las especies no mencionadas no tienen especificidad de sustrato, por lo que se pueden encontrar en los suelos anteriormente mencionados y además sobre suelos ferralíticos, pardos carbonatados, mocarreros y/o derivados de rocas volcánicas.

La distribución altitudinal del género en Cuba oscila desde el nivel del mar, en la mayoría de las especies excepto Portulaca brevifolia (a partir de 5 m), P. teretifolia (11 m) y P. cubensis (81 m), hasta los 1,047 m en P. pilosa (Figura 2). Portulaca elatior, P. halimoides y P. quadrifida no alcanzan los 100 m, mientras que P. biloba, P. brevifolia, P. oleracea, P. teretifolia y P. pilosa sobrepasan los 500 m. Referente a la distancia a la costa, P. tuberculata, P. elatior y P. halimoides son exclusivamente costeras y solo P. cubensis es exclusivamente no costera (Figura 3).

En cuanto a la distribución por distritos fitogeográficos, Portulaca se presenta en 29 de los 36 distritos (Tabla 3), siendo el Guantanamense el de mayor riqueza, con 10 especies, seguido del Holguinense con ocho especies. Respecto a las especies, seis son pancubanas, P. biloba es centro-occidental, P. quadrifida y P. teretifolia son centro-orientales y otras tres se distribuyen en una sola subprovincia fitogeográfica (Tabla 3). De estas últimas, P. cubensis se limita a tres distritos en Cuba central, en tanto P. elatior y P. halimoides a uno y dos, respectivamente, en Cuba oriental (Tabla 3).

Conservación. El 73 % de las especies de Portulaca en Cuba resultaron amenazadas, de las cuales P. cubensis, P. elatior y P. tuberculata se encuentran En Peligro Crítico y otras cinco En Peligro, mientras que el 27 % restante incluye a P. rubricaulis Casi Amenazada, y P. oleracea y P. pilosa de Preocupación Menor (Tabla 4). Todas las especies amenazadas se evaluaron por su distribución geográfica (representada como área de ocupación y en P. halimoides además como extensión de presencia) asociada a su fragmentación o escaso número de localidades y disminución (criterio B2); solo P. cubensis por la reducción del tamaño poblacional (criterio A).

Las especies con extensión de presencia menor de 10,000 km² son P. cubensis, P. elatior y P. halimoides (Tabla 4). Solo P. elatior y P. cubensis poseen menos de 10 km² de área de ocupación y ninguna sobrepasa los 100 km² (Tabla 4). Estas tres especies mencionadas se incluyen en menos de seis localidades, a la vez que las restantes ocurren en 8-19 localidades (Tabla 4), excepto P. oleracea y P. pilosa para las que no se cuantificaron localidades, dado que no se identificaron amenazas. Menos de la mitad del área de ocupación de la mayoría de las especies se encuentra en áreas protegidas; solo P. halimoides y P. tuberculata superan esta cifra (Tabla 4). En caso contrario, al menos casi el 30 % de las localidades (sensu IUCN) de las especies amenazadas tienen alguna porción incluida en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (Tabla 4).

Respecto a la representación por áreas protegidas, Portulaca cubensis y P. elatior son las que se presentan en menor número, mientras que P. oleracea, P. pilosa y P. rubricaulis ocurren en la mayor cantidad (Tabla 5). El género se encuentra protegido mayormente en las Reservas Florísticas Manejadas, las que incluyen 11 especies, así como en las Áreas Protegidas de Recursos Manejados (con nueve especies), seguido de las Reservas Ecológicas (siete especies), los Parques Nacionales (seis especies), los Refugios de Fauna (cinco especies), los Paisajes Naturales Protegidos (cuatro especies), las Reservas Naturales (dos especies) y los Elementos Naturales Destacados (una especie) (Tabla 5). Las áreas protegidas con mayor número de especies son el Área Protegida de Recursos Manejados Reserva de Biosfera Baconao (siete), la Reserva Ecológica Maisí-Caleta, la Reserva Florística Manejada Macambo (ambas con cinco) y la Reserva Ecológica Baitiquirí (cuatro), las restantes albergan de una a tres especies (Tabla 5).

Las principales amenazas que afectan el estado de conservación de nueve especies de Portulaca en Cuba son la ganadería como parte de la agricultura y los incendios como modificaciones del sistema natural (Tabla 6). Adicionalmente, destacan la contaminación y el desarrollo residencial y comercial que afectan a siete especies, así como las plantas exóticas invasoras que afectan a seis especies (Tabla 6). Como estreses producidos por las amenazas se presentan la fragmentación del hábitat y la degradación del mismo, que influyen sobre seis especies (Tabla 6). Tan solo no se identificaron amenazas ni estreses que indiquen afectaciones para P. oleracea y P. pilosa debido a su comportamiento expansivo cuando se encuentran sometidas a alteraciones del hábitat.

Discusión

Distribución. La distribución de las especies de Portulaca en Cuba difiere notablemente con la registrada por ^{León & Alain (1951)} y ^{Ortega (1985)} debido fundamentalmente a la incorporación de registros nuevos. Por lo tanto, se actualizó la distribución de todas las especies. No obstante, según la distribución fitogeográfica del género en los distritos definidos por ^{Borhidi & Muñiz (1986)} (Tabla 3), es posible inferir distribuciones más amplias para la mayoría de las especies, pues pudieran presentarse en otras localidades de los mismos distritos en los que han sido registrados, lo cual fue señalado por ^{Ortega (1985)}. Después de 35 años, dicha situación persiste debido a que las portulacas no son incluidas en la mayoría de las recolectas botánicas o pasan desapercibidas por su tamaño casi siempre menor de 20 cm, tal como sostuvo ^{Ortega (1985)}. Entre estas especies resaltan P. cubensis y P. tuberculata, dada la extensión de los distritos fitogeográficos que las albergan (Tabla 3; ^{Borhidi & Muñiz 1986}, ^{Borhidi 1996}) y los escasos registros que se tienen. Esto fue previamente referido por ^{Ortega (1985)}, quien plantea la posible existencia de la primera en afloramientos de serpentina en Camagüey y de la segunda en otras zonas costeras del país. Adicionalmente, el principal vacío de información se presenta en la provincia de Ciego de Ávila, lo que concuerda con los vacíos de recolectas declarados por ^{Berazaín & Rankin (2018)} en base a las exploraciones botánicas de Cuba en la última centuria.

Portulaca oleracea (Figura 1F) y P. pilosa (Figura 1G, Tabla 1) son las especies de más amplia distribución, las cuales se pueden encontrar en el mayor número de formaciones vegetales según la clasificación de ^{Capote & Berazaín (1984)} (Tabla 2) y distritos fitogeográficos propuestos por ^{Borhidi & Muñiz (1986)} (Tabla 3). Estas especies son las de menor especificidad de hábitat y pueden encontrase tanto en formaciones naturales como alteradas por el hombre, tal como refiere ^{Ortega (1985)}. Adicionalmente son las únicas utilizadas por la población en Cuba, P. oleracea se consume como ensalada y P. pilosa es cultivada como ornamental en los jardines (^{Roig 2014}). Ambas especies se consideran extrapófitos ya que exceden sus hábitats, lo cual concuerda con lo referido por ^{Ricardo et al. (1995)} y ^{Herrera (2006)} para P. pilosa, y contrasta para P. oleracea pues tales autores la consideran un epecófito intencionalmente introducido. Estas categorías de sinantropismo fueron asignadas por ^{Ricardo et al. (1995)} y ^{Herrera (2006)} en base al área nativa de distribución que se estimaba para tales especies, siendo P. oleracea nativa del paleotrópico y P. pilosa nativa del neotrópico (^{Ricardo et al. 1995}). Por el contrario, estudios de reconstrucción del área ancestral de P. oleracea infieren un origen del clado Oleracea en América del Norte y/o África con una posterior diversificación hacia zonas tropicales y templadas (^{Ocampo & Columbus 2012}). Por ello, dada la distribución cosmopolita de P. oleracea, tal como consideran ^{Liogier (1983}, ¹⁹⁸⁵⁾, ^{Proctor (1984)}, ^{Howard (1988)} y ^{Danin et al. (2016)}, resulta más apropiado considerarla como nativa en Cuba, tal como refieren ^{Acevedo-Rodríguez & Strong (2012)}. Dicha distribución se debe a su gran adaptabilidad y elevada producción de semillas (^{Zimmerman 1976}, ^{Matthews et al. 1993}), lo cual la convierten en una hierba sinantrópica ampliamente tolerante a los disturbios. En tal sentido, dado su estatus nativo y extrapófito en Cuba, no debiera considerarse como especie invasora, en contraste con ^{Oviedo & González-Oliva (2015)}.

Las otras especies nativas sinantrópicas son Portulaca halimoides, P. rubricaulis y P. umbraticola, consideradas intrapófitos recurrentes pues no llegan a exceder sus hábitats, pero su número y abundancia se incrementa explosivamente cuando se ejerce una acción antrópica o impacto natural sobre ellos. De este modo, sus registros de presencia son menores respecto a P. oleracea y P. pilosa, las cuales si llegan a sobrepasar sus hábitats. Tal clasificación aquí otorgada contrasta con los criterios de ^{Ricardo et al. (1995)} y ^{Herrera (2006)}, quienes no las consideran como parte de la flora sinantrópica de Cuba.

Portulaca quadrifida es la única especie sinantrópica no nativa en Cuba, hemiagriófito no intencionalmente introducido, la cual se presenta naturalizada en el Caribe procedente de África o Asia (^{Ocampo & Columbus 2012}). La categoría de sinantropismo aquí otorgada concuerda con ^{Ricardo et al. (1995)}, a la vez que contrasta con ^{Herrera (2006)} que la considera un efemerófito, categoría a la que no debió cambiar dada su permanencia y expansión en Cuba oriental. Según los distritos fitogeográficos en los que se presenta (Tabla 3; ^{Borhidi & Muñiz 1986}, ^{Borhidi 1996}), esta especie podría expandirse a Villa Clara, Ciego de Ávila y Camagüey, lo que concuerda con el criterio de ^{Oviedo & González-Oliva (2015)}, quienes la consideran como potencialmente invasora. Al respecto, la expansión de P. quadrifida en Cuba queda documentada al comparar sus registros en el país: solo en Santiago de Cuba y Guantánamo hasta la década de 1940 (^{Ortega 1985}) y en la actualidad en las dos anteriores además de Las Tunas y Holguín, según este estudio.

Portulaca elatior y P. halimoides son las especies de distribución más restringida en Cuba, la primera más que la segunda. Ambas son exclusivas de las zonas costeras del extremo este de Cuba oriental, tal como refiere ^{Ortega (1985)}. Portulaca elatior habita desde Brasil y Venezuela en América del Sur hasta las Antillas (^{Legrand 1962}), por lo cual Cuba representa el extremo norte y occidental de su distribución. Por su parte, P. halimoides se distribuye desde América del Norte (extremo norte: suroeste de Estados Unidos [^{Matthews 2003}]) hasta América del Sur (extremo sur: norte de Perú y sur de Brasil) y a las Antillas (^{Legrand 1962}), entre las que Cuba representa su distribución más occidental.

Portulaca cubensis es el único endémico del género en Cuba. Se presenta exclusivamente sobre suelos derivados de serpentina, por lo cual parece haber evolucionado en estas condiciones de acumulación de metales pesados, escasez de nutrientes y poca retención de agua (^{Borhidi 1996}). Estas condiciones son una de las principales causas del endemismo en Cuba, donde las rocas ultrabásicas ocupan solo el 7 % de la superficie del país y albergan la tercera parte de las fanerógamas endémicas (^{Borhidi 1996}). La persistencia de P. cubensis en las sabanas serpentinícolas denotan la resistencia de estas plantas ante los cambios fisionómicos que ocurrieron en los cuabales producto de la actividad humana o eventos naturales. No obstante, el efecto antrópico y los incendios dificultan la regeneración de la vegetación y propician la invasión de gramíneas (^{Borhidi 1988}), amenazas que impiden la regeneración natural de esta especie (^{Gómez-Hechavarría 2015}).

La distribución de Portulaca tuberculata en Cuba e Islas Caimán indica que probablemente se originó a partir de alguna línea del clado Oleracea, producto del aislamiento sometido por las condiciones de sequía y salinidad extremas que caracterizan las costas de Cuba (^{Borhidi 1996}). Los sépalos carinados, los pétalos amarillos bilobados y el opérculo de la cápsula contraído apicalmente en una tumefacción en P. tuberculata permiten inferir su ubicación en el clado Oleracea, reconocido por ^{Ocampo & Columbus (2012)}.

Las restantes especies del género se distribuyen por toda Cuba (Figura 1), en las más diversas formaciones vegetales (Tabla 2), tanto en suelos cársicos, serpentinícolas como cuarcíticos. De este modo, en el género no existen patrones de disyunción o vicarianza, ni geográfica ni ecológica. No obstante, P. biloba (especie centro-occidental) y P. teretifolia (especie centro-oriental), las cuales forman un complejo (^{Legrand 1962}, ^{Ortega 1985}), muestran una vicarianza geográfica en cuanto a las subprovincias extremas de la isla, independientemente de la presencia de ambas en la subprovincia central (Figura 1, Tabla 3).

Por otra parte, la distribución fitogeográfica de Portulaca en el archipiélago cubano denotó la mayor diversidad de especies en los distritos Guantanamense y Holguinense, los cuales corresponden con los extremos cársicos y serpentinícolas más secos de Cuba oriental, que presentan un clima estacional bixérico (^{Borhidi 1996}). Precisamente en estos distritos predominan las respectivas formaciones vegetales que mayor número de especies albergan (Tabla 2), por lo que podrían ser considerados los centros principales por los que se establecieron las especies en el archipiélago cubano y a partir de los cuales migraron hacia otros distritos y formaciones vegetales. Ello concuerda con los centros de evolución y las rutas de migración de los elementos semidesérticos xero-megatermófilos y serpentinícolas de la flora de Cuba, respectivamente (^{Borhidi 1985}).

En general, el arribo de Portulaca a Cuba se produjo necesariamente desde las áreas continentales cercanas, mediante la dispersión a grandes distancias a través del mar y en múltiples ocasiones. Ello se sustenta en que las masas de tierra que hoy conforman el archipiélago cubano no han estado conectadas con el continente desde hace 33-35 millones de años (^{Iturralde-Vinent & MacPhee 1999}, ^{Iturralde-Vinent 2005}), mucho antes que la edad estimada para el antecesor común más reciente del género y los clados Oleracea, Pilosa y Umbraticola según la filogenia propuesta por ^{Ocampo & Columbus (2012)}. ^{Ridley (1930)} sugiere que las semillas de Portulaca pueden ser dispersadas largas distancias por aves, adheridas a su plumaje dado la abundancia de ornamentaciones en la superficie seminal (^{Danin et al. 2016}). La dispersión por agua también pudo haber jugado un papel importante, tal como sugiere ^{Ocampo & Columbus (2012)}, basado en la viabilidad de las semillas después de permanecer flotando durante semanas en agua destilada y de mar (^{Ridley 1930}, ^{Danin et al. 1978}). Por último, las tormentas tropicales, bandas prefrontales y huracanes pueden haber actuado como agente dispersor por el viento, tanto de semillas como de plantas completas, tal como sugiere ^{Matthews et al. (1991)}.

Conservación. La categorización de las 11 especies nativas de Portulaca en Cuba (Tabla 4) constituye la primera evaluación completa del estado de conservación del género en el país, lo cual supera notablemente las dos especies categorizadas por ^{Berazaín et al. (2005)} y las tres consideradas por ^{González-Torres et al. (2016a)}. De igual modo, la metodología recomendada por ^{IUCN (2019)} para evaluar la extensión de presencia y el área de ocupación es utilizada por primera vez para especies en Cuba, pues previamente estos valores eran estimados (^{González-Oliva et al. 2014}, ^2015a, ^{Regalado et al. 2015}), aunque con elevada certeza dada la experiencia de campo y el conocimiento de los taxones por parte del Grupo de Especialistas en Plantas Cubanas.

La extensión de presencia de las especies de Portulaca nativas en Cuba (Tabla 4) no resulta un parámetro adecuado para el otorgamiento de las categorías de la Lista Roja de la ^{IUCN (2012a}, ²⁰¹⁹⁾ en este grupo de plantas, excepto en P. halimoides. Los valores por encima de los 20,000 km² para la mayoría de las especies amenazadas (cuatro de las En Peligro y P. tuberculata En Peligro Crítico) impide la implementación del criterio B1. A su vez, las especies con extensión de presencia menor de 10 000 km² resultaron en una categoría de amenaza superior a la correspondiente por este criterio, dada sus reducidas áreas de ocupación (P. cubensis y P. elatior). Por el contrario, la extensión de presencia de P. halimoides concuerda con su área de ocupación para los respectivos umbrales de En Peligro.

Por otro lado, el área de ocupación como indicador de la distribución geográfica de las especies (criterio B2) sustentó las categorías otorgadas a las especies amenazadas (Tabla 4). En este punto, es necesario destacar el reducido número de localidades o la fragmentación severa (B2a) y la disminución (B2b) de la distribución geográfica de las especies en Cuba, las cuales constituyen condiciones necesarias para la implementación del criterio B (^{IUCN 2012a}). En cuanto a la aplicación del subcriterio B2a, Portulaca elatior y P. halimoides poseen una y tres localidades respectivamente, las que constituyen áreas geográficas y ecológicas en la que una sola amenaza puede afectar rápidamente todos los individuos del taxón; sin embargo, su población en Cuba no está severamente fragmentada, dado el estado de conservación de sus hábitats. De hecho, la referencia más reciente de P. elatior data de 1982 y solo se conoce de cuatro registros (Material suplementario 1), a pesar de varias prospecciones recientes realizadas en su hábitat, por lo que se desconoce el estado actual de su población en Cuba. Por el contrario, las restantes especies amenazadas, cuyo número de localidades no es tan reducido (Tabla 4), muestran una distribución severamente fragmentada pues la mayor parte de sus áreas de ocupación (mayor al 50 %) está constituida por subpoblaciones de baja densidad de individuos y separadas por grandes distancias unas de otras.

Respecto al subcriterio B2b, para las especies amenazadas es posible inferir una disminución continua del área de ocupación (i), basado fundamentalmente en la estimación u observación de la disminución del área, extensión y/o calidad del hábitat (iii), y que provoca necesariamente una disminución del número de individuos maduros (v). De igual modo, es necesario destacar que no se presentan fluctuaciones extremas (subcriterio B2c) en las poblaciones de estas plantas. Aunque la mayoría de las especies son anuales (excepto P. cubensis que es perenne, así como P. oleracea, P. pilosa y P. rubricaulis que son facultativamente perennes) (^{Ortega 1985}), la reproducción asincrónica de los individuos, constatado en los materiales de herbario mayormente con frutos en todas las épocas del año, impide la inferencia de fluctuaciones extremas en el número de individuos maduros y garantiza la permanencia de las especies en sus respectivas localidades.

No obstante, la abundancia de las portulacas en los ecosistemas que habitan es reducida, excepto en las sinantrópicas extrapófitos (P. oleracea y P. pilosa) que llegan a ser abundantes, tanto en zonas naturales como alteradas. Por tanto, es apropiado pensar que el área de ocupación calculada en este estudio para las restantes especies está sobreestimada, aun cuando se consideró como un cuarto del área de la cuadrícula recomendada por ^{IUCN (2019)}. Ello se basa en las condiciones de los hábitats y las amenazas presentes, lo que determina que un registro de presencia no siempre esté asociado a 1 km² de hábitat apropiado para el taxón, mayormente es menos y ocasionalmente pudiera ser más para algunas especies. Sin embargo, aunque menores áreas de ocupación pudieran resultar más reales, estas no llegarían a modificar las categorías de amenaza otorgadas. De este modo, las estimaciones realizadas reflejan adecuadamente las categorías presentadas y en general concuerdan con la experiencia de campo de los autores.

Por el contrario, Portulaca oleracea y P. pilosa con seguridad tienen áreas de ocupación mucho mayores a las aquí declaradas. La abundancia de estas especies y la ausencia de amenazas que determinen reducciones de sus poblaciones sustentan tal afirmación y su estado de Preocupación Menor. No obstante, sus escasos registros determinan valores de área de ocupación comparables a los de las especies amenazadas. De ahí la necesidad de que los umbrales que determinan la aplicación del criterio B, tanto por extensión de presencia como por área de ocupación, estén condicionados por el bajo número de localidades, fragmentación, disminución y/o fluctuaciones de la distribución geográfica de los taxones a categorizar (^{IUCN 2012a}).

Portulaca rubricaulis, la otra especie nativa sinantrópica y no amenazada del género en Cuba, muestra una abundancia similar a P. oleracea y P. pilosa en los hábitats que ocupa, sin llegar a sobrepasarlos. Ello impide la inferencia de una distribución severamente fragmentada y una disminución en el presente en cualquiera de los estimadores (i-v) bajo la condición “b” del criterio B2, tal como requiere ^{IUCN (2012a)} para En Peligro, dada su área de ocupación en el umbral correspondiente a esta categoría. No obstante, su área de ocupación (Tabla 4) y la existencia de amenazas potenciales (Tabla 6) hacen considerarla Casi Amenazada, dado que posiblemente resulte amenazada en un futuro cercano. Sin embargo, este no es el caso de P. halimoides y P. umbraticola, especies nativas sinantrópicas En Peligro, las cuales tienen un área de ocupación reducida (Tabla 4).

La única especie categorizada por la reducción pasada y proyectada del tamaño de su población (criterio A4) es Portulaca cubensis, lo cual se basa en observación directa y una reducción del área de ocupación y la calidad del hábitat (A4ac). Esta situación fue previamente declarada por ^{Gómez-Hechavarría (2015)}, quien consideró una disminución continua y ascendente de la población, superior al 80 %. Ello se debe fundamentalmente a actividades forestales e incendios seguidos de la expansión de gramíneas que impiden la regeneración de la especie (^{Gómez-Hechavarría 2015}), probablemente por la competencia y el impedimento de la germinación de las semillas, las que no alcanzan el sustrato dada la densidad de los pastos formados. La conjunción de los criterios A4ac y B2ab(ii,iii,v) según los umbrales para En Peligro Crítico determinan la aplicación de esta categoría, tal como ^{Gómez-Hechavarría (2015)}.

Las otras dos especies de Portulaca categorizadas en la más reciente Lista Roja de Cuba son P. brevifolia y P. tuberculata (^{González-Torres et al. 2016a}). La primera se consideró como Datos Insuficientes basado en ^{González-Oliva et al. (2015b)}, lo cual se supera en el presente artículo al quedar categorizada, y la segunda como Vulnerable según el criterio D2 (^{González-Gutiérrez 2015}). Este criterio para sustentar la categoría Vulnerable de P. tuberculata se basa en un área de ocupación restringida (< 20 km²) o un número menor de cinco localidades con amenaza real futura que podrían llevar al taxón a En Peligro Crítico o Extinto en un tiempo muy corto (^{IUCN 2012a}). Sin embargo, tal categorización solo contempló la localidad tipo de la especie (^{González-Gutiérrez 2015}) y no toda su distribución conocida (Tabla 1, Figura 1K). Por ello, en base a la información disponible resulta En Peligro Crítico, dada su área de ocupación menor de 10 km² y el cumplimiento de las condiciones necesarias para satisfacer el criterio B2ab(ii,iii,v).

Todas las especies nativas de Portulaca en Cuba presentan parte de su área de ocupación y localidades conocidas en espacios protegidos (Tabla 4), lo cual indica la amplia cobertura del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (^{CNAP 2013}, ²⁰¹⁹) sobre estas plantas, tal como constataron ^{González-Torres et al. (2016b)} para la flora amenazada de Cuba. No obstante, esto no indica una protección eficiente, en mayor medida porque la efectividad de la conservación de una especie depende en primer lugar de la propia especie (^{González-Torres et al. 2016b}) y además no se conocen planes de recuperación ni gestión para ninguna de las especies del género. Adicionalmente, dos de las especies más severamente amenazadas, P. cubensis y P. elatior, se presentan en una o dos áreas protegidas (Tabla 5), poseen la mayor especificidad de hábitat (Tabla 2) y las menores extensión de presencia y área de ocupación en Cuba (Tabla 4). Ello refleja la necesidad de establecer acciones directas de conservación en las áreas que albergan subpoblaciones de dichas especies y otras amenazadas (Tabla 5), y evaluar la posibilidad de extenderlas fuera de los límites de tales espacios protegidos.

En cuanto a las amenazas identificadas para las especies de Portulaca en Cuba, la ganadería se incluye entre las cinco primeras referidas para la flora de Cuba en cuanto a número de especies que afectan (^{González-Torres et al. 2016b}); sin embargo, para el género objeto de estudio, junto a los incendios, ocupan el primer lugar. Ello está dado por la extensión de la ganadería como actividad económica fundamental en los campos de Cuba con tierras que no son aptas para el cultivo, tal como los hábitats de las portulacas. Adicionalmente, los incendios, accidentales o provocados, son propensos a extenderse en las principales formaciones vegetales en las que se encuentran estas plantas (Tabla 2), producto de la sequía que las caracteriza.

De las restantes amenazas, la contaminación, el desarrollo residencial y comercial, así como las plantaciones de madera están determinadas por la actividad humana, las cuales provocan los estreses identificados y la proliferación de plantas exóticas invasoras. Esta última, aunque no extendida entre las especies abordadas, constituye la principal amenaza a la conservación de la flora de Cuba (^{González-Torres et al. 2016b}) y se traduce en competencia para estas pequeñas plantas suculentas, las que pudieran llegar a ser desplazadas, particularmente por la graminización de los cuabales. Adicionalmente, es importante considerar la posible hibridación de Portulaca tuberculata con P. oleracea, lo cual se ha observado puntualmente en Baitiquirí (Guantánamo), dada la existencia de individuos con las características hojas de ambas especies en la misma rama. Esta situación es necesaria evaluarla en otras localidades de la especie, pues podría significar una disminución de la población de P. tuberculata y la pérdida de su diversidad genética. Respecto a los estreses producto de las amenazas, la degradación y fragmentación del hábitat se encuentran generalizados en las especies nativas no sinantrópicas.

Material Suplementario

El material suplementario de este artículo puede consultarse aquí https://doi.org/10.17129/botsci.2425